Xylella fastidiosa | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Царство: | Eubacteria |
Тип: | Proteobacteria |
Класс: | Gammaproteobacteria |
Порядок: | Xanthomonadales |
Семейство: | Xanthomonadaceae |
Род: | Xylella |
Виды: | Х. fastidiosa |
Биномиальное название | |
Xylella fastidiosa . Wells et al., 1987 |
Xylella fastidiosa - аэробная, грамотрицательная бактерия монотипной род Xylella. Это патоген для растений, который передается исключительно ксилемными насекомыми, питающимися соком. Многие болезни растений вызваны симптоматическими инфекциями, вызванными X. fastidiosa, включая бактериальный ожог листьев, ожог листьев олеандра, ожог кофейных листьев (CLS ), люцерновая карликовая, фальшивая болезнь персика и экономически важная болезнь Пирса винограда (PD ) и цитрусовых. пестрый хлороз (CVC ). В Европе он атаковал оливковые деревья в районе Саленто в Южной Италии, вызвав синдром быстрой убыли оливок (OQDS). Хотя распространение болезней, связанных с X. fastidiosa, в основном ограничено Америкой, вспышки произошли в Тайване, Словакии и других странах мира.
Многие растения являются бессимптомными переносчиками бактерий, которые могут способствовать их распространению. Патогенность бактерии возникает только тогда, когда большая часть сосудов ксилемы в растении колонизирована; часто сами колонии бактерий недостаточно велики, чтобы полностью заблокировать сосуды, и механизм патогенеза в значительной степени неизвестен. Подвид X. fastidiosa, ответственный за пестролистный хлороз цитрусовых, был первым невирусным патогеном растений, геном которого был секвенирован, частично из-за его способности разрушать пораженные культуры.
Xylella fastidiosa имеет форму стержня, и по крайней мере один подвид имеет два типа пилей только на одном полюсе; более длинные пили типа IV используются для передвижения, в то время как более короткие пили типа I помогают формированию биопленки внутри своих хозяев. Как было продемонстрировано с использованием штамма, связанного с БП, бактерия имеет характерное подергивание, которое позволяет группам бактерий перемещаться вверх по потоку против сильного потока, такого как в сосудах ксилемы. Это обязательно насекомое-переносчик, передающееся от насекомых, питающихся ксилемой, непосредственно в ксилему, но зараженный растительный материал для вегетативного размножения (например, прививки ) может давать зрелые растения, которые также имеют X. fastidiosa болезнь. В дикой природе инфекции, как правило, происходят в более теплое время года, когда популяция насекомых-переносчиков достигает пика. Бактерия не передается семенами и исторически сложна для культивирования.
Xylella fastidiosa можно разделить на четыре подвида, которые поражают разные растения и имеют разное происхождение. X. fastidiosa subsp. fastidiosa - наиболее изученный подвид, так как он является возбудителем БП; считается, что он возник на юге Центральной Америки, а также влияет на другие виды растений. X. fastidiosa subsp. мультиплексирование поражает многие деревья, в том числе косточковые, такие как персики и сливы, и, как полагают, происходит из умеренных и южных регионов Северной Америки. Xylella fastidiosa subsp. pauca, как полагают, возникла в Южной Америке. Он является возбудителем CVC в Бразилии, а также поражает кофейные культуры в Южной Америке, вызывая ожог кофейных листьев. Xylella fastidiosa subsp. Считается, что sandyi возник в южной части Соединенных Штатов Америки и известен тем, что вызывает ожог листьев олеандра.
X. fastidiosa имеет двухэтапный жизненный цикл, который происходит внутри насекомого-переносчика и внутри восприимчивого растения. Хотя бактерия обнаружена по всему миру, симптомы проявляются только после того, как бактерия достигает системного уровня. Внутри чувствительных растений-хозяев X. fastidiosa образует подобный биопленке слой внутри клеток ксилемы и трахеальных элементов, которые могут полностью блокировать транспорт воды в пораженных сосудах.
Симптомы разных болезней значительно различаются, хотя некоторые симптомы выражены у разных видов. По макроскопической шкале растения, инфицированные заболеванием, связанным с X. fastidiosa, проявляют симптомы дефицита воды, проявляющиеся в опалении листьев и задержке роста листьев, плодов и общей высоты растения. Поскольку бактерия постепенно колонизирует ткани ксилемы, пораженные растения часто блокируют свою ксилему, что может ограничить распространение этого патогена; блокирование может происходить в форме гелей, обогащенных полисахаридами,, тилозами или и тем, и другим. Эти средства защиты растений, по-видимому, не препятствуют передвижению X. fastidiosa. Окклюзия сосудистой ткани, в то время как нормальная реакция растения на инфекцию, значительно ухудшает симптомы: поскольку сама бактерия также снижает сосудистую функцию, у восприимчивых Vitis vinifera наблюдалось снижение гидравлической функции сосудов на 90%. Эта бактерия редко полностью блокирует сосудистую ткань. Меньшие по размеру колонии обычно встречаются в большом количестве сосудов ксилемы симптоматического растения.
Тяжелые симптомы болезни Паркинсона включают сморщенные плоды, опаление листьев и преждевременное опадание листьев, при этом на стеблях остаются голые черешки. 43>
Это заболевание названо в честь характерного пятнистого хлороза на верхних сторонах листьев цитрусовых. Плоды зараженных растений мелкие и твердые.
В кофе преждевременное опадение листьев и плодов является более серьезной проблемой, чем ожоги.
.
Xylella fastidiosa встречается во всем мире, хотя ее болезни наиболее распространены в прибрежных средах обитания, включая юго-восток США, Калифорнию и Южную Америку.
Симптомы болезни X. fastidiosa усугубляются в жаркие и засушливые периоды летом: нехватка воды и максимальная потребность в полноте листьев в сочетании с симптомами, вызванными болезненным стрессом, инфицированными растениями до предела. Холодные зимы могут ограничить распространение болезни; как это происходит в Калифорнии, но не в регионах с более мягкими зимами, таких как Бразилия. Кроме того, засушливое лето, по-видимому, задерживает развитие симптомов болезни Паркинсона в Калифорнии.
Любые условия, увеличивающие популяцию переносчиков, могут увеличить заболеваемость, например, сезонные осадки и леса или деревья, прилегающие к посевам, которые служат альтернативными источниками пищи и зимовками цикадками.
, эксперт по Xylella fastidiosa предположил, что растения, чужеродные для ареала происхождения X. fastidiosa, неотропика регионы, более подвержены развитию симптомов. Таким образом, растения из более теплого климата более устойчивы к развитию болезни X. fastidiosa, в то время как растения из районов с более суровыми зимами, такие как виноград, более серьезно поражены этой болезнью.
.
Xylella fastidiosa имеет очень широкий диапазон хозяев: по состоянию на 2020 год его известный диапазон хозяев составлял 595 видов растений, из которых 343 вида подтверждены двумя различными методами обнаружения в 85 ботанических семействах. Большинство растений-хозяев X. fastidiosa являются двудольными, но также сообщалось о однодольных и гинкго, голосеменных. Однако подавляющее большинство растений-хозяев остаются бессимптомными, что делает их резервуарами для инфекции.
Из-за умеренного климата Южной Америки и юго-восточного и западного побережья США, X. fastidiosa может быть ограничивающим фактором в производстве плодовых культур, особенно косточковых в северных регионах. Флорида и виноград в Калифорнии. В Южной Америке X. fastidiosa может вызывать значительные убытки в цитрусовых и кофейных отраслях; У 1/3 современных цитрусовых культур в Бразилии есть симптомы CVC.
Xylella fastidiosa также колонизирует переднюю кишку насекомых-переносчиков, которыми могут быть любые насекомые, питающиеся ксилемой, часто снаряды в подсемействе Cicadellidae Цикаделлины. После того, как насекомое приобретает X. fastidiosa, у него появляется короткий латентный период, составляющий около 2 часов, затем бактерия передается в течение нескольких месяцев или до тех пор, пока насекомое живо. Бактерия размножается внутри своих векторов, образуя «бактериальный ковер» в передней кишке своего хозяина. Если хозяин теряет переднюю кишку во время линьки, переносчик больше не заражается, но может повторно заразиться возбудителем. В настоящее время нет доказательств того, что бактерия оказывает какое-либо пагубное воздействие на насекомых-хозяев.
.
ожог листьев олеандра - это заболевание ландшафта олеандр (Nerium oleander), вызываемое штаммом X. fastidiosa, который стал широко распространенным Ent в Калифорнии и Аризоне, США, начиная с середины 1990-х годов. Это заболевание передается от вида цикадки (насекомого), называемого стекляннокрылым снайпером (Homalodisca coagulata ). Олеандр обычно используется в декоративном озеленении Калифорнии, поэтому растения служат широко распространенным резервуаром для Xylella.
И миндаль, и олеандр в итальянском регионе Апулия также дали положительный результат на патоген.
болезнь Пирса (БП) был обнаружен в 1892 году (1856–1916; первый профессиональный патолог в Калифорнии) на винограде в Калифорнии около Анахайма, где он был известен как «болезнь Анахейма». Болезнь эндемична в северной Калифорнии, ее распространяет сине-зеленый стрелок, который поражает только виноградные лозы, прилегающие к прибрежным местам обитания. Это стало реальной угрозой для винодельческой промышленности Калифорнии, когда стекляннокрылый снайпер (GWSS), уроженец юго-востока США, был обнаружен в долине Темекула в Калифорнии в 1996 году. GWSS распространяет БП гораздо шире, чем другие векторы.
Когда виноградная лоза заражается, бактерия вызывает образование геля в ксилемной ткани лозы, предотвращая попадание воды нарисованный через лозу. Листья на виноградных лозах с болезнью Пирса становятся желто-коричневыми и со временем опадают. Побеги тоже погибнут. Через год-пять лет виноградная лоза погибнет. Близость виноградников к цитрусовым садам усугубляет опасность, потому что цитрусовые - не только кладезь яиц снайперов, но и популярное место зимовки этого насекомого.
Уникальные усилия производителей, администраторов, политиков и исследователей работают над решением этой огромной угрозы X. fastidiosa. Лекарства не найдено, но понимание биологии Xylella fastidiosa и стекляннокрылых снайперов заметно выросло с 2000 года, когда Калифорнийский департамент продовольствия и сельского хозяйства в сотрудничестве с различными университетами, такими как Калифорнийский университет в Дэвисе (Калифорнийский университет в Дэвисе); Калифорнийский университет, Беркли ; Калифорнийский университет в Риверсайде и Университет Хьюстона в центре города начали сосредоточивать свои исследования на этом вредителе. В исследовании изучаются различные аспекты распространения болезни от переносчика к растению-хозяину и внутри растения-хозяина до воздействия болезни на экономику Калифорнии. Все исследователи, работающие над болезнью Пирса, ежегодно встречаются в Сан-Диего в середине декабря, чтобы обсудить прогресс в своей области. Все материалы этого симпозиума можно найти на веб-сайте болезни Пирса, разработанном и управляемом (PIPRA).
Устойчивых сортов Vitis vinifera и Chardonnay <284 не существует.>и Пино нуар особенно чувствительны, но виноград мускадин (Vitis rotundifolia) обладает естественной устойчивостью. Болезнь Пирса встречается на юго-востоке США и в Мексике. Также об этом сообщили в Коста-Рике и Венесуэле и, возможно, в других частях Центральной и Южной Америки. Есть отдельные очаги болезни около ручьев в Напа и Сонома в северной Калифорнии. В Калифорнийском университете в Дэвисе ведется работа по выведению устойчивости к PD от Vitis rotundifolia к Vitis vinifera. Первое поколение содержало 50% высококачественных генов vinifera, следующее 75%, третье 87% и четвертое 94%. Весной 2007 года были посажены саженцы, на 94% состоящие из винограда.
Nerium oleander, зараженный Xylella fastidiosa в Фениксе, Аризона.
В октябре 2013 года бактерия была обнаружена, заражая оливковые деревья в регионе Апулия на юге Италии. Болезнь вызвала быстрое снижение урожайности оливковых рощ и к апрелю 2015 г. охватила всю провинцию Лечче и другие зоны Апулии, хотя ранее это не было подтверждено в Европе. В Италии встречается подвид X. fastidiosa subsp. pauca, который явно предпочитает оливковые деревья и теплые условия и, как считается, вряд ли распространится на Северную Европу.
Цикл оливок получил название синдром быстрого упадка оливок (OQDS; на итальянском : complesso del missccamento rapido dell'olivo). Болезнь вызывает увядание и усыхание конечных побегов, которые сначала распределяются случайным образом, но затем распространяются на остальную часть полога, что приводит к обрушению и гибели деревьев. В пораженных рощах симптомы обычно проявляются у всех растений. Наиболее сильно поражены оливки вековых деревьев местных сортов Cellina di Nardò и Ogliarola salentina.
К 2015 году болезнь заразила до миллиона оливковых деревьев в Апулии, а Xylella fastidiosa достигла Корсика, к октябрю 2015 года он достиг материковой Франции, около Ниццы, в Прованс-Альпы-Лазурный берег, что повлияло на Дырка миртовая (Polygala myrtifolia). Это подвид X. fastidiosa subsp. multiplex, который считается генетическим вариантом бактерии, отличным от найденного в Италии. 18 августа 2016 года на Корсике было обнаружено 279 очагов инфекции, сосредоточенных в основном на юге и западе острова. В августе 2016 года бактерия была обнаружена в Германии на растении олеандр. В январе 2017 года он был обнаружен на Майорке и Ибице. В июне 2017 года он был обнаружен на Пиренейском полуострове, в частности в Гуадалесте, Аликанте. В 2018 году он был обнаружен в Испании и Португалии, а в 2019 году - в Израиле.
Геном X. fastidiosa был секвенирован пулом из более 30 исследовательских лабораторий в штате Сан-Паулу, Бразилия, финансируемым Исследовательский фонд Сан-Паулу.
.