Примечание 1. Биопленка - это система, которую могут внутренне адаптировать к условиям окружающей среды.
Примечание 2: Самостоятельно производимая матрица внеклеточных полимерных веществ, также называемая слизью, представляет собой полимерный конгломерат, обычно состоящий из внеклеточных биополимеров в различных структурных формах.A биопленка включает любой синтрофный консорциум микроорганизмов, в котором клетки прилипают друг к другу, а часто также к поверхности. Эти прикрепленные клетки встраиваются в слизистый внеклеточный матрикс, который состоит из внеклеточных полимерных веществ (EPS). Клетки внутри биопленки производят компоненты EPS, обычно которые представляют собой полимерное конгломерацию внеклеточных полисахаридов, белков, липидов и <252.>ДНК. Они имеют трехмерную структуру и представляют собой образ жизни сообщества для микроорганизмов, их метафорически называют «городами для микробов».
Биопленки могут образовываться на живых или неживых поверхностях и преобладать в естественных, промышленных и больничных установках. Микробные клетки, растущие в биопленке, физиологически отличаются от планктонных клеток того же организма, которые напротив, представляют собой одиночные клетки, которые плавать или плавать в жидкой среде. Биопленки могут образовываться на зубах международных животных в виде зубного налета, где они могут вызывать кариес и заболевание десен.
Микробы образуют биопленку в некоторых случаях воздействие на планктонные клетки субингиб концентраций антибиотики в ответ на определенные факторы клеточных факторов, которые могут распознавать определенные неспецифические зоны прикрепления на поверхности, пищевые сигналы или в некоторых случаях. Клетка, которая переключается на режим роста биопленки, претерпевает фенотипический сдвиг в поведении, при котором большие наборы генов дифференцированно регулируются.
Биопленка также может считаться гидрогелем, который представляет собой сложный полимер, который содержит воду, во много раз превышает ее сухой вес. Биопленки - это не просто слой бактериальной слизи, но и биологические системы; бактерии организуются в скоординированное функциональное сообщество. Биопленки могут прикрепляться к такой поверхности, как зуб, камень или поверхность, и входить в себя один вид или различные группы микроорганизмов. Биопленочные бактерии могут делиться питательными веществами и защищенными от вредных факторов окружающей среды, такими как высыхание, антибиотики и иммунная система организма-хозяина. Биопленка обычно формируется, когда свободно плавающая бактерия прикрепляется к поверхности.
Предполагается, что биопленки возникли во время примитивной Земли в качестве защитного механизм для прокарий. Поскольку условия в то время были слишком суровыми для их выживания. Биопленки защищают прокариотические клетки, находящиеся в состоянии гомеостаза, способствуя развитию сложных систем между клетками в биопленке.
Образование биопленки начинается с прикрепления свободных частиц. плавающие микроорганизмы на поверхности. Первые бактерии-колонисты биопленки могут изначально прилипать к поверхности за счет слабых сил Ван-дер-Ваальса и гидрофобных эффектов. Если колонистов не отделить сразу от поверхности, они могут закрепиться более надолго с помощью структур адгезии клеток, таких как пили. Уникальная группа архей, населяющих бескислородные грунтовые воды, имеет похожие структуры, называемые хами. Каждый хамус представляет собой длинную трубку с тремя крючками, которые используются для прикрепления друг к другу или к поверхности, что позволяет сообществу развиваться.
Гидрофобность также может влиять на способность бактерий образовывать биопленки. Бактерии с повышенной гидрофобностью меньшее отталкивание между субстратом и бактерией. Некоторые виды бактерий не могут успешно прикрепляться к поверхности из-за их ограниченной подвижности, а вместо этого могут прикрепляться к матрице или непосредственно к другим, ранним колонистам бактерий. Неподвижные бактерии не могут распознавать поверхности или вместе так же легко, как подвижные бактерии.
Во время колонизации поверхности клетки бактерий могут общаться с помощью продуктов определения кворума (QS), такой как N-ацилгомосеринлактон (AHL). Как только колонизация началась, биопленка растет за счет комбинации клеточного деления и рекрутирования. Полисахаридные матрицы обычно включают бактериальные биопленки. В дополнение к полисахаридам эти матрицы могут также содержать материалы из окружающей среды, включая другие минералы, частицы почвы и компоненты крови, такие как эритроциты и фибрин. Заключительная стадия образования биопленки известна как дисперсия и представляет собой стадию, на которой биопленка формируется и может изменяться только по и размеру.
Развитие биопленки может привести к тому, что совокупная клеточная колония (или колонии) станет более устойчивой или устойчивой к антибиотикам. Связь между клетками или распознавание кворума, как было показано, участвует в образовании биопленки у нескольких видов бактерий.
Биопленки являются продуктом процесса развития микробов. Процесско описан в пяти основных стадиях развития биопленки (см. Иллюстрация справа):
Дисперсия клеток из колонии биопленок является важным этапом жизненного цикла биопленки. Распространение позволяет биопленкам распространяться и колонизировать новые поверхности. Ферменты, разрушающие внеклеточный матрикс биопленки, такие как дисперсин B и дезоксирибонуклеаза, могут диспергировать биопленок. Ферменты, разрушающие матрицу биопленки, могут быть полезны в качестве агентов против биопленки. Доказано, что посредник жирных кислот, цис-2-деценовая кислота, вызывать дисперсию и ингибировать рост колоний биопленок. Это секретируемое соединение Pseudomonas aeruginosa, индуцирует циклогетероморфные клетки у нескольких видов бактерий и дрожжей Candida albicans. Было также показано, что оксид азота запускает распространение биопленок нескольких видов бактерий в субтоксичных способах. Оксид азота имеет потенциал для лечения пациентов, страдающих хроническими инфекциями, вызванными биопленками.
Обычно предполагалось, что клетки, диспергированные из биопленок, переходят в фазу планктонного роста. Однако исследования показали, что физиология диспергированных клеток из биопленок Pseudomonas aeruginosa сильно отличается от физиологии планктонных и биопленочных клеток. Таким образом, процесс распространения - это уникальный этап передачи бактерий от биопленки к планктонному образу жизни. Обнаружено, что диспергированные клетки высокой вирулентностью в отношении макрофагов и Caenorhabditis elegans, но очень чувствительны к стрессу железом по с планктонными клетками.
Биопленки обычно находятся на твердых субстратах погружены в водный раствор или подвергнуты его воздействию, хотя они могут образовывать Маты на жидких поверхностях, а также на поверхности листьев, особенно в климате с высокой влажностью. При наличии достаточных ресурсов для роста биопленка быстро становится макроскопической (видимой невооруженным глазом). Биопленки могут содержать много разных типов микроорганизмов, например бактерии, археи, простейшие, грибы и водоросли ; каждая группа специализированные метаболические функции. Однако некоторые организмы при определенных условиях образуют одновидовые пленки. Социальная структура (сотрудничество / конкуренция) в биопленке сильно зависит от различных присутствующих видов.
Матрица EPS состоит из экзополисахаридов, белков и нуклеиновых. Большая часть EPS более или менее гидратирована, однако встречаются также гидрофобные EPS; одним из примеров является целлюлоза, продуцируемая рядом микроорганизмов. Эта матрица окружает клетки внутри себя и облегчает связь между ними посредством биохимических сигналов, а также обмена генами. Матрица EPS также улавливает внеклеточные ферменты и удерживает их в непосредственной близости от клеток. Таким образом, матрица представляет собой внешнюю систему, пищеварения и обеспечивает стабильную синергетическую микроконсорцию различных видов. Было обнаружено, что некоторые биопленки содержат водные каналы, которые позволяют распределять питательные вещества и сигнальные молекулы. Эта достаточно прочная, чтобы при определенных условиях биопленки могли стать окаменевшими (строматолиты ).
Бактерии, живущие в биопленке, обычно обладают свойствами, отличающимися от других свободно плавающих бактерий того же вида, поскольку плотная и защищенная среда позволяет им взаимодействовать и взаимодействовать с различными способами. Одним из преимуществ этой среды является повышенная устойчивость к детергентам и антибиотикам, поскольку плотный внеклеточный матрикс и внешний слой клеток защищают внутреннюю часть сообщества. В некоторых случаях устойчивость к антибиотикам может быть увеличена до 5000 раз. Боковой перенос генов часто облегчается в бактериальных и архейных биопленках и приводит к более стабильной структуре биопленок. Внеклеточная ДНК является основным структурным компонентом различных микробных биопленок. Ферментативная деградация внеклеточной ДНК может ослабить повреждение биопленки и высвободить микробные клетки с поверхности.
Однако биопленки не всегда менее чувствительны к антибиотикам. Например, форма биопленки Pseudomonas aeruginosa не имеет большей устойчивости к противомикробным препаратам, чем планктонные клетки стационарной фазы, хотя, когда биопленка сравнивается с планктонными клетками логарифмической фазы, биопленка действительно имеет большую устойчивость к противомикробным препаратам.. Эта устойчивость к антибиотикам как в клетках стационарной фазы, так и в биопленках может быть связана с наличием клеток-персистеров.
Биопленки повсеместно распространены. в органической жизни. Почти у каждого вида микроорганизмов есть механизмы, которые они прикрепляются к поверхностям и друг к другу. Биопленки образуются практически на каждой не проливающейся поверхности в нестерильной водной или влажной среде. Биопленки могут расти в самых экстремальных условиях: от, например, очень горячих соленых вод горячих источников, различных видов очень кислых до очень щелочных, до замороженных ледников.
Можно найти биопленки. на камень и гальке на поверхности международных ручьев или рек и часто образуются на поверхности застойных водоемов. Биопленки являются важными компонентами пищевых цепей в реках и ручьях, и их поедают водные , являются питательными для многих рыб. Биопленки обнаруживаются на поверхности и внутри растений. Они могут вызвать заболевание сельскохозяйственных культур, либо как в случае азотфиксирующих растений>ризобий на корневых клубеньках, существовать симбиотически с растением. Примеры сельскохозяйственных культур, связанных с биопленками, включая Citrus Canker, болезнь Пирса винограда и бактериальную пятнистость растений, таких как перец и помидоры.
Фильтры для фильтрации в очистные сооружения - это высокоэффективные очистители от осевших сточных вод. Они работают, капая жидкость по слою из твердого материала, который имеет очень большую площадь поверхности. На поверхности образуется сложная биопленка, которая поглощает, адсорбирует и метаболизирует загрязняющие вещества. Биопленка быстро растет, и когда она становится слишком, чтобы удерживать ее на толстеле, она смывается и заменяется недавно выросшей пленкой. Смытая («отслоившаяся») пленка осаждается из потока жидкости, оставляя высокоочищенные сточные воды.
Полезные для растений микробы могут быть отнесены к категории рост растений -продвигающие ризобактерии. Эти стимуляторы роста растений колонизируют корни растений и обеспечивают широкий спектр полезных функций для своего хозяина, включая фиксацию азота, подавление патогенов, противогрибковые свойства и разрушение материалов. Одна из этих функций - защита от патогенных почвенных бактерий и грибов посредством индуцированной системной устойчивости (ISR) или индуцированных системных ответов, запускаемых патогенными микробами (индуцированная патогенами системная приобретенная устойчивость). Экссудаты установки как химические сигналы для колонизации специфических бактерий-хозяев. Этапы колонизации ризобактерий включает в себя влечение, узнавание, привязанность, колонизацию и рост. Бактерии, которые оказались полезными и образуют биопленки, включая Bacillus, Pseudomonas и Azospirillum. Биопленки в ризосфере часто вызывают системную резистентность, индуцированными патогенами или растением. Молекулярные свойства на поверхности бактерии вызывают иммунный ответ у растения-хозяина. Эти ассоциированные с микробами молекулы взаимодействуют с рецепторами на поверхности растительных клеток и активируют биохимический ответ, который, как считается, включает несколько различных генов в некоторых локусов. Несколько других сигнальных молекул были связаны как индуцированными системными ответами, так и с системными ответами, индуцированными патогенами, такими как жасмоновая кислота и этилен. Компоненты клеточной оболочки, такие как бактериальные жгутики и липополисахариды, которые распознают растительными клетками как компоненты патогенов. Некоторые метаболиты железа, продуцируемые Pseudomonas, также вызывают индуцированный системный ответ. Эта функция биопленки помогает повысить сопротивляемость болезнетворным микроорганизмам.
Растения, которые были заселены PGPR, образуя биопленку, приобрели системную резистентность и настроены на защиту от патогенов. Это означает, что это означает, что растения работают для защиты растений от патогенов, были экспрессированы, и у растений есть «запасные» соединения, которые нужно высвобождать для борьбы с патогенами. Праймированная система защиты намного быстрее реагирует на инфекцию, вызванную патогенами, и может отклонять патогены до того, как они успеют закрепиться. Растения увеличивают производство лигнина, укрепляя клеточные стенки и затрудняя проникновение патогенов в клетку, а также блокируя питательные вещества для уже инфицированных клеток, эффективно останавливая инвазию. Они производят антимикробные соединения, такие как фитоалексины, хитиназы и ингибиторы протеиназ, которые предотвращают рост патогенов. Эти функции подавления болезней и устойчивости к патогенам в конечном итоге приводят к увеличению сельскохозяйственного производства и сокращению использования химических пестицидов, гербицидов и фунгицидов, потому что уменьшается количество потерь урожая из-за болезней. Индуцированная системная резистентность и индуцированная патогенами системная приобретенная резистентность являются потенциальными функциями биопленок в ризосфере, и их следует принимать во внимание при применении к новым методам ведения сельского хозяйства, поскольку они влияют на подавление болезней без использования опасных химикатов.
Исследования в 2003 году показали, что иммунная система поддерживает развитие биопленок в толстом кишечнике. Это было подтверждено, главным образом, тем фактом, что две наиболее часто продуцируемые иммунной системой молекулы также поддерживают образование биопленок и связаны с биопленками, образующимися в кишечнике. Это особенно важно, потому что аппендикс удерживает большое количество бактериальных биопленок. Это открытие помогает различить возможную функцию аппендикса и идею о том, что аппендикс может помочь повторно заселить кишечник хорошей кишечной флорой.
В среде человека биопленки могут очень легко расти в ливне, поскольку они обеспечивают влажную и теплую среду для роста биопленки. Биопленки могут образовываться внутри воды и канализационных труб и вызывать засорение и коррозию. Биопленки на полах и прилавках могут затруднить санитарию в зонах приготовления пищи. Биопленка в почве может вызвать биозабор. Известно, что биопленки в системах охлаждения или нагрева воды снижают теплопередачу. Биопленки в морских инженерных системах, таких как трубопроводы морской нефтегазовой отрасли, могут привести к серьезным проблемам с коррозией. Коррозия в основном вызвана абиотическими факторами; однако по меньшей мере 20% коррозии вызывается микроорганизмами, прикрепленными к металлической поверхности (т.е. коррозия, вызванная микробами ).
Бактериальная адгезия к корпусу лодок служит основой биообрастания морских судов. Когда образуется пленка из бактерий, другим морским организмам, таким как ракушки, становится легче прикрепиться. Такое обрастание может снизить максимальную скорость судна до 20%, увеличивая продолжительность рейса и расход топлива. Время нахождения в сухом доке для переоборудования и перекраски снижает производительность судовых активов, а также сокращается срок полезного использования судов из-за коррозии и механического удаления (соскабливания) морских организмов с корпусов судов.
Строматолиты представляют собой слоистые аккреционные структуры, образованные намелководье в результате улавливания, связывания и цементирования осадочных зерен микробными биопленками, особенно цианобактерий. Строматолиты содержат одни из самых древних записей о жизни на Земле, и их формирование продолжается до сих пор.
Внутри человеческого тела биопленки присутствуют на зубах в виде зубного налета, где они могут вызывать кариес. и заболевание десен. Эти биопленки могут быть в некальцинированном состоянии, которое можно удалить стоматологическими инструментами, или в кальцинированном состоянии, которое удалить труднее. Методы удаления также могут противомикробные препараты, которая.
Зубной налет - это оральная биопленка, которая прилипает к зубам и состоит из многих видов как бактерий, так и грибов (таких как Streptococcus mutans и Candida albicans). в слюне полимерах и микробных внеклеточных продуктах. Накопление микроорганизмов подвергает зубы и ткани десен воздействия высоких концентраций бактериальных метаболитов, что приводит к стоматологическим заболеваниям. Биопленка на поверхности кожи часто подвержена окислительному стрессу и кислотному стрессу. Углы в рационе могут вызвать резкое снижение pH в биопленках полости рта до значений 4 и ниже (кислотный стресс). PH 4 при температуре тела 37 ° C вызывает депуринизацию ДНК, оставляя апуриновые (AP) участки в ДНК, особенно потерю гуанина.
Биопленка зубного налета может привести к заболеванию кариесом зубов, если она есть. позволяет развиваться со временем. Экологический отход от сбалансированных популяций в зубной биопленке вызван определенными (кариесогенными) микробиологическими популяциями, которые начинают доминировать, когда им благоприятствует окружающая среда. Переход к ацидогенной, ацидурической и кариесогенной микробиологической популяции развивается и поддерживается частым потреблением ферментируемых пищевых углеводов. Результирующий сдвиг активности в биопленке (изображение в результате производства кислоты внутри зуба) связано с дисбалансом между деминерализацией и реминерализацией, что приводит к чистой потере минералов в твердых тканях зуба (эмаль, а дентин ), признаком и симптомом которого является кариозное поражение. Предотвращая созревание биопленки зубного налета или возвращая ее в некариогенное состояние, можно предотвратить и остановить кариес зубов. Это может быть достигнуто посредством поведенческого шага по уменьшению поступления ферментируемых углеводов (т. Е. Потребления сахара) и частого удаления биопленки (т. Е. Чистки зубов).
Сигнальная система, воспринимающая кворум пептидных феромонов у S. mutans, включает пептид, стимулирующий компетентность (CSP), который контролирует генетическую компетентность. Генетическая компетентность - это способность воспринимать ДНК, выпущенную другую клетку. Компетентность может привести к генетической трансформации, форме сексуального взаимодействия, благоприятной в условиях высокой плотности клеток и / или стресса, когда существует максимальная возможность взаимодействия между компетентной клеткой и ДНК, высвобождаемой из близлежащих донорских клеток. Эта система оптимально экспрессируется, когда клетки S. mutans находятся в активной растущей биопленке. Клетки S. mutans, выращенные на биопленке, генетически трансформируются в 10-600 раз быстрее, чем S. mutans, растущие в виде свободно плавающих планктонных клеток, суспендированных в жидкости.
Когда биопленка, содержащая S. mutans и родственные им оральные стрептококки подвергаются стрессу, индуцирует регулон компетенции, что приводит к устойчивости к гибели под действием кислоты. Как указано Michod et al., Трансформация бактериальных патогенов, вероятно, обеспечивает эффективную и действенную рекомбинационную репарацию повреждений ДНК. Похоже, что S. mutans может выдерживать частые кислотные стрессы в биопленках рта отчасти за счет рекомбинационной репарации, обеспечиваемой компетенцией и трансформацией.
Взаимодействие хищник-жертва
Хищник - жертва Взаимодействие между биопленками и бактериоядными животными, такими как обитающая в почве нематода Caenorhabditis elegans, было тщательно изучено. За счет образования липкой матрицы и образования агрегатов биопленки Yersinia pestis могут препятствовать питанию, закрывая рот C. elegans. Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans, называемой «фенотипом болот», что приводит к улавливанию C. elegans в биопленках и предотвращению исследования нематод, питающихся чувствительными биопленками. Это значительно снизило способность хищников питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок.
Многие бактерии образуют биопленки, включая грамположительные (например, Bacillus spp, Listeria monocytogenes, Staphylococcus spp и молочнокислые бактерии, включая Lactobacillus plantarum и Lactococcus lactis ) и грамотрицательные виды (например, Escherichia coli или Pseudomonas aeruginosa ). Цианобактерии также образуют биопленки в водной среде.
Биопленки образуют бактериями, которые колонизируют растения, например Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens и родственные им псевдомонады, которые представляют собой обычные ассоциированные с растениями бактерии, обнаруживаемые на листьях, корнях и в почве, и другие их природных изолятов образуют биопленки. Некоторые азотфиксирующие симбионты бобовых культур, такие как Rhizobium leguminosarum и Sinorhizobium meliloti, образуют биопленки на корнях бобовых и других инертных поверхностях.
Наряду с бактериями образуются биопленки. архей и рядом эукариот организмов, включая грибы например Cryptococcus laurentii и микроводоросли. Микроводорослей одними из основных предшественников биопленки представляют собой диатомеи, которые колонизируют как свежую, так и морскую среду по всему миру.
Для других видов в биопленках, связанных с болезнями, и биопленках, вызывающих из эукариот. см. Ниже.
Было обнаружено, что биопленки участвуют в большом количестве микробных инфекций в организме, по одной оценке, 80% всех инфекций. Инфекционные процессы, в которые вовлечены биопленки, включают общие проблемы, такие как бактериальный вагиноз, инфекции мочевыводящих путей, катетерные инфекции, инфекции среднего уха, образование зубного налета, гингивит, покрытие контактных линз и менее распространенные, но более смертельные процессы, такие как эндокардит, инфекция в муковисцидоз и инфекции постоянных устройств, таких как суставные протезы, сердечные клапаны и межпозвоночный диск. Первое визуальное свидетельство биопленки было зарегистрировано после операции на позвоночнике. Было обнаружено, что при отсутствии клинических проявлений инфекции импрегнированные бактерии могут образовывать биопленку вокруг имплантата, и биопленка может оставаться незамеченной с помощью современных методов диагностики, включая мазок. Биопленка имплантата часто встречается в случаях «асептического» псевдоартроза. Кроме того, было отмечено, что бактериальные биопленки могут снизить эффективность местных антибактериальных средств приживлении или лечении инфицированных кожных ран. Раннее обнаружение биопленок в ранах имеет решающее значение для успешного лечения хронических ран. Хотя многие методы были разработаны для современных планктонных бактерий в жизнеспособных ранах, лишь немногие из смогли их точно идентифицировать бактериальные биопленки. Необходимые дальнейшие исследования, чтобы найти средства для мониторинга колонизации биопленкой у постели больного, чтобы обеспечить своевременное начало лечения.
Было показано, что биопленки присутствуют на удаленных тканях 80% пациентов, перенесших операции по поводу хронической болезни. синусит. Было показано, что пациенты с биопленками были лишены ресничек и бокаловидных клеток, в отличие от контрольной группы без биопленок, у которых была нормальная морфология ресничек и бокаловидных клеток. Биопленки также были обнаружены в образцах двух из 10 упомянутых здоровых людей. Виды бактерий из интраоперационных культур не соответствовали видам бактерий в биопленке на соответствующей ткани пациента. Другими словами, культуры были отрицательными, бактерии присутствовали. Новые методы окрашиваются для дифференциации бактериальных клеток, растущих у живых животных, например из тканей с аллергией-воспалением.
Исследования показали, что субтерапевтические уровни β-лактамных антибиотиков вызывают образование биопленок у Staphylococcus aureus. Этот субтерапевтический уровень антибиотика может быть результатом использования антибиотиков в качестве стимуляторов роста в сельском хозяйстве или во время обычного курса антибактериальной терапии. Образование биопленок, индуцированное низкоуровневым метициллином, ингибированное ДНКазой, что позволяет предположить, что субтерапевтические уровни антибиотика также вызывают высвобождение внеклеточной ДНК. Более того, с эволюционной точки зрения создание болезни трагедии общин с патогенными микробами могут предоставить передовые терапевтические пути лечения хронических инфекций, вызванных биопленками, через генно-инженерные инвазивные мошенники, которые могут вторгаться в кооператоров диких типов. Вымрет «патогенных бактерий» до тех пор, пока популяции-кооператоры не вымрут, или популяция «кооператоров» и «мошенников» вымрет.
P. aeruginosa представляет собой широко используемое биопленочный модельный организм, он инфекций участвует в различных типах хронических, связанных с биопленками. Примеры таких инфекций, включают хронические раны, хронический средний отит, хронический простатит и хронические инфекции у пациентов с муковисцидозом (CF). Около 80% пациентов с МВ имеют хроническую легочную инфекцию, вызванную в основном P. aeruginosa, растущими в биопленках, не прикрепленных к поверхности, окружающих PMN. Инфекция продолжает, несмотря на агрессивную терапию антибиотиками, является частой смерти с МВ из-за постоянного воспалительного легких легких. У пациентов с муковисцидозом одним из способов лечения раннего развития биопленок является использование ДНКазы для структурного ослабления биопленки.
S. pneumoniae является основной причиной внебольничной пневмонии и менингита у пожилых людей, а также сепсиса у ВИЧ-инфицированных. Когда S. pneumoniae растет в биопленках, специфически гены, реагируют на окислительный стресс и экспресс-стрессность. Формирование биопленки зависит от компетенции стимулирующего пептида (CSP). CSP также действует как пептид, чувствительный к кворуму. Он не вызывает образование биопленок, но увеличивает вирулентность при пневмонии и менингите.
Было высказано предположение, что развитие компетентности и формирование биопленок является адаптацией S. pneumoniae, чтобы выжить благодаря защитным силам хозяина. В частности, полиморфно-ядерные лейкоциты хозяина производят окислительный взрыв для защиты от вторгшихся бактерий, этот ответ может убивать бактерии, повреждая их ДНК. Компетентные S. pneumoniae в биопленке обладают преимуществом выживания, поскольку они могут более легко принимать трансформирующую ДНК из близлежащих клеток в биопленке, чтобы использовать их для рекомбинационной репарации окислительных повреждений в их ДНК. Компетентные S. pneumoniae могут также секретировать фермент (муреингидролаза), который разрушает некомпетентные клетки (братоубийство), вызывая высвобождение ДНК в среду для потенциального использования компетентными клетками.
Антимикробный пептид насекомых цекропин A может разрушать планктонные и сидячие образующие биопленку уропатогенные клетки E. Coli, как отдельно, так и в сочетании с антибиотиком налидиксовой кислотой, синергетически устраняющий инфекцию in vivo (у насекомого-хозяина Galleria mellonella ) без цитотоксичности, не являющейся мишенью. Многоцелевой механизм действия включает в себя проницаемость внешней мембраны с последующим разрушением биопленки, вызванным ингибированием активности эффлюксного насоса и взаимодействием с внеклеточными и внутриклеточными нуклеиновыми кислотами.
Предполагается, что около двух третей бактериальных инфекций у людей связаны с биопленками. Инфекции, связанные с ростом биопленки, обычно сложно искоренить. В основном это связано с тем, что зрелые биопленки проявляют толерантность к антимикробным препаратам и не реагируют на иммунный ответ. Биопленки часто образуются на инертных поверхностях имплантированных устройств, таких как катетеры, протезы сердечных клапанов и внутриматочные спирали. Некоторые из наиболее сложных для лечения инфекций связаны с использованием медицинских устройств.
Быстро развивающаяся во всем мире промышленность биомедицинских устройств и продуктов, связанных с тканевой инженерией, уже составляет 180 миллиардов долларов в год, но эта отрасль продолжает страдают от микробной колонизации. Независимо от сложности микробные инфекции могут развиваться на всех медицинских устройствах и конструкциях тканевой инженерии. 60-70% внутрибольничных инфекций связаны с имплантацией биомедицинского устройства. Это приводит к 2 миллионам случаев ежегодно в США, что обходится системе здравоохранения более чем в 5 миллиардов долларов дополнительных медицинских расходов.
Уровень устойчивости биопленки к антибиотикам намного выше, чем у небиопленочных бактерий, и может быть в 5000 раз больше. Было показано, что введение небольшого электрического тока в жидкость, окружающую биопленку, вместе с небольшими количествами антибиотика может снизить уровень устойчивости к антибиотикам до уровней небиопленочных бактерий. Это называется биоэлектрическим эффектом . Приложение небольшого постоянного тока само по себе может привести к отслоению биопленки с ее поверхности. Исследование показало, что тип тока используется для Нет никакой разницы в биоэлектрическом эффекте.
Биопленки также люди в конструктивных целях. Например, многие установки для очистки сточных вод включают стадию вторичной очистки, на которой сточные воды проходят через биопленки, выращенные на фильтрах, извлекают и переваривают органические соединения. В таких биопленках бактерии в основном отвечают за удаление взвешенных твердых частиц (БПК ), в то время как простейшие и коловратки в основном соответствуют за удаление взвешенных твердых частиц (SS)., в том числе патогены и другие микроорганизмы. Медленные песчаные фильтры основаны на развитии биопленки таким же образом, как и для фильтрации поверхностных вод из озер, родников или рек для питьевых целей. То, что мы считаем чистой водой, по сути, является отходом для этих микроорганизмов. Биопленки могут помочь удалить нефть нефть из загрязненных океанов или морских систем. Нефть удаляется за счет разлагающих активностей сообществ углеводородокластических бактерий (ГХБ). Биопленки используются в микробных топливных элементах (MFC) для выработки электроэнергии из различных исходных материалов, включая сложные органические отходы и возобновляемую биомассу. Биопленки также важны для улучшения растворения металлов в биовыщелачивании индустрии
Биопленки стали проблематичными в некоторых пищевых отраслях из-за способности образовываться на растениях и во время производственных процессов. Бактерии могут длительное время выживать в воде, навозе и почве, вызывая образование биопленки на растениях или в технологическом оборудовании. Накопление биопленок может влиять на тепловое воздействие через поверхность и увеличивать поверхностную коррозию и сопротивление трения жидкостей. Это может привести к потере энергии в системе и общей потере продукции. Наряду с экономическими проблемами, образование биопленки пищевых продуктов представляет опасность для потребителей из-за способности сделать пищу более устойчивой к дезинфицирующимам. В результате с 1996 по 2010 год Центр по контролю и профилактике заболеваний оценил 48 миллионов болезней пищевого происхождения в год. Биопленки связаны примерно с 80% бактериальных инфекций в США.
В продуктахорганизмы прикрепляются к поверхностям, а биопленки микроорганизмы развиваются внутри. В процессе стирки биопленки сопротивляются дезинфекции и бактерия распространмяться по продуктам. Эта проблема также встречается в готовых к употреблению пищевых продуктах, потому что проходят ограниченные процедуры очистки перед употреблением. Из-за скоропортящейся процедуры молочной продукции и ограничений вх очистки, что приводит к накоплению бактерий, молочным продуктам образования биопленок и загрязнения. Бактерии могут быстрее испортить продукты, загрязненные продукты опасности для здоровья потребителей. Один из видов бактерий, который встречается в различных пищевых отраслях и является основными болезнями, - это Salmonella. Большое количество заражений сальмонеллой может быть обнаружено в птицеперерабатывающей промышленности, поскольку около 50% штаммов сальмонеллы образовывать биопленки на птицефермах. Сальмонелла увеличивает риск заболеваний пищевого происхождения, если продукты из птицы не очищаются и не готовятся правильно. Сальмонелла также встречается в индустрии морепродуктов, где биопленки образуются из переносимых морепродуктов патогенов как на самих морепродуктах, так и в воде. Продукты из креветок обычно поражаются сальмонеллой из-за негигиеничных технологий обработки и обращения. Методы приготовления креветок и других морепродуктов устройств накопления бактерий на продуктах.
Новые процедуры очистки проходят испытания с целью образования биопленки в этих процессах, что создает к созданию безопасной и производственной пищевой промышленности. Эти новые формы очистки также оказывают сильное воздействие на окружающую среду, часто выделяют токсичные газы в резервуары подземных вод. В ответ на агрессивные методы, используются для контроля образования биопленок, существует ряд новых технологий и исследуемых химикатов, которые могут предотвратить распространение или адгезию секретирующих биопленку микробов. Последние предложенные биомолекулы, обладающие выраженной антибиотикопленочной активностью, включая ряд метаболитов, таких как бактериальные рамнолипиды и даже алкалоиды растительного и животного происхождения.
В моллюсках и водорослях аквакультуре, биообрастание виды микробов имеют тенденцию блокировать сети и клетки в конечном итоге вытеснить выращиваемые виды для космоса и еды. Бактериальные биопленки запускают процесс колонизации, создавая микросреду, более благоприятную для видов биообрастания. В морской среде биопленки могут снизить гидродинамическую эффективность кораблей и гребных винтов, привести к закупорке трубопроводов и неисправности датчиков, а также увеличить вес устройств, используемых в морской воде. Многочисленные исследования показали, что биопленка может быть резервуаром для животных патогенных бактерий в пресноводной аквакультуре. Как упоминалось ранее, биопленки трудно удалить, даже если антибиотики или химические вещества в высоких дозах. Роль, которая играет биопленка как резервуар бактериальных патогенов рыб, не была подробно изучена, но, безусловно, заслуживает изучения.
Наряду с бактериями биопленки запускаются и производятся эукариотическими микробами. Биопленки, производимые эукариотами, обычно заняты бактериями и другими эукариотами, однако поверхность культивируется, и ЭПС сначала секретируется эукариотами. Известно, что как грибы, так и микроводоросли образуют таким образом биопленки. Биопленки грибкового происхождения являются важными факторами инфицирования человека и патогенности грибков, грибковая инфекция более устойчива к противогрибковым препаратам.
В окружающей среде биопленки грибов являются областью постоянных исследований. Одно из ключевых направлений исследования - грибковые биопленки на растениях. Например, было показано, что в почве ассоциированные с растениями грибы, включая микоризу, разлагают органические вещества, защищают растения от бактериальных патогенов.
Биопленки в водной среде часто образуются диатомовыми водорослями.. Точное назначение этих биопленок неизвестно, однако есть свидетельства того, что EPS, производимые диатомовыми водорослями, преимущества как холоду, так и стрессу от солености. Эти эукариоты взаимодействуют с множеством других организмов в области, известной как фикосфера, но, что важно, это бактерии, связанные с диатомовыми водорослями, поскольку, как было показано, хотя диатомеи выделяют ЭПС, они делают это только при взаимодействии. с некоторыми видами бактерий.
Существует большое количество устройств для культивирования биопленок, имитирующих естественную среду. Необходимо учитывать, что конкретная экспериментальная платформа для экспериментов с биопленками определяет, какой вид биопленки культивируется и какие данные можно извлечь. Их можно сгруппировать в следующие группы: микротитрационные планшеты, MBEC (формально известный как устройство Калгари), кольцевой тест, Роббинс и модифицированный Роббинс, капельные реакторы, вращающиеся устройства, проточные камеры и микрофлюидные подходы.