Войти
Схематическое изображение конъюгации бактерий. 1- Донорская клетка производит пилус. 2- Пилус прикрепляется к клетке-реципиенту, объединяет две клетки. 3- Мобильная плазмида разрывается, и затем одиночная цепь ДНК переносится в клетку-реципиент. 4- Обе клетки рециркулируют свои плазмиды, синтезируют вторые цепи и воспроизводят пили; обе клетки теперь являются жизнеспособными донорами. A пилус (лат. для «волос»; множественное число: пили) - это волосоподобный придаток, обнаруженный на поверхности многих бактерий и архей. Термины пилус и фимбрия (лат. «Бахрома»; множественное число: фимбрии) могут использоваться как синонимы, хотя некоторые исследователи оставляют за собой термин пилус для обозначения придатка, необходимого для конъюгации бактерий. Все пили в последнем значении в основном состоят из пилиновых белков, которые являются олигомерными.
. Десятки таких структур могут существовать на поверхности бактерий и архей. Некоторые бактерии, вирусы или бактериофаги прикрепляются к рецепторам пилей в начале своего репродуктивного цикла.
Пили антигены. Они также хрупкие и постоянно заменяются пилями различного состава, что приводит к изменению антигенности. Специфические реакции хозяина на старую структуру пилей не действуют на новую структуру. Рекомбинационные гены пилей кодируют вариабельные (V) и константные (C) области пилей (аналогично разнообразию иммуноглобулинов ). В качестве основных антигенных детерминант, факторов вирулентности и факторов безнаказанности на клеточной поверхности ряда видов грамотрицательных и некоторых грамположительных бактерий, включая Enterboacteriaceae, Pseudomonadaceae и Neisseriaceae, большой интерес вызывает изучение пилей как органелл адгезии и в качестве компонентов вакцины. Первое подробное исследование пилей было проведено Бринтоном и его коллегами, которые продемонстрировали существование двух различных фаз в пределах одного бактериального штамма: пилотируемая (p +) и не пилированная)
Конъюгативные пили позволяют перенос ДНК между бактериями в процессе бактериальной конъюгации. Их иногда называют «половыми пили» по аналогии с половым размножением, потому что они допускают обмен генами посредством образования «пар спаривания». Возможно, наиболее хорошо изученной является ворсинка Escherichia coli, кодируемая половым фактором фертильности F.
. Пилы обычно имеют диаметр от 6 до 7 нм. Во время конъюгации ворсинка, выходящая из донорской бактерии, захватывает реципиентную бактерию, притягивает ее к себе и, в конечном итоге, запускает образование соединительного мостика, который устанавливает прямой контакт и образование контролируемой поры, которая позволяет переносить ДНК от донора к реципиенту. Обычно переносимая ДНК состоит из генов, необходимых для создания и переноса пилей (часто кодируемых на плазмиде ), и поэтому представляет собой разновидность эгоистичной ДНК ; однако другие фрагменты ДНК часто переносятся совместно, и это может привести к распространению генетических признаков в популяции бактерий, таких как устойчивость к антибиотикам. Не все бактерии могут образовывать конъюгативные пили, но конъюгация может происходить между бактериями разных видов.
Подергивание пилей IV типа 1.Pre-PilA образуется в цитоплазме и перемещается в внутренняя мембрана. 2. Pre-PilA вставляется во внутреннюю мембрану. 3. PilD, пептидаза, удаляет лидерную последовательность, тем самым делая Pre-PilA короче и превращаясь в PilA, основной строительный белок Pili. 4. PilF, NTP -связывающий белок, который обеспечивает энергию для сборки пилей IV типа. 5. Секретиновый белок PilQ, обнаруженный на внешней мембране клетки, необходим для развития / расширения ворсинок. PilC является первым белком, который формирует пилус и отвечает за общее прикрепление пилуса. 6. Как только пилус Типа IV присоединяется или взаимодействует с тем, что ему нужно, он начинает втягиваться. Это происходит, когда PilT начинает разрушать последние части PilA в пилусе. Механизм PilT очень похож на PilF. 7. Распад пилуса на компоненты, которые будут использоваться и снова синтезироваться в PilA. 
Архитектурная модель пилуса типа IVa Некоторые пили, называемые пилями IV типа (T4P), генерируют подвижных сил. Внешние концы пилей прилипают к твердому субстрату, либо к поверхности, к которой прикреплена бактерия, либо к другим бактериям. Затем, когда пили сокращаются, они тянут бактерии вперед, как крюк. Движение, вызываемое пилями типа IV, обычно резкое, поэтому оно называется подергивающейся подвижностью, в отличие от других форм подвижности бактерий, таких как движение, вызываемое жгутиками. Однако некоторые бактерии, например Myxococcus xanthus, проявляют скользящую подвижность. Бактериальные пили типа IV сходны по структуре с компонентом флагеллинов архей (жгутики архей), и оба относятся к системе секреции типа II. Помимо архей, многие археи продуцируют адгезивные пили типа 4, которые позволяют архейным клеткам прикрепляться к различным субстратам. N-концевые альфа-спиральные части пилинов и архаеллинов архейного типа 4 гомологичны соответствующим областям бактериального T4P; однако С-концевые домены, богатые бета-цепью, не связаны между собой в бактериальных и архейных пилинах.
Генетическая трансформация - это процесс, с помощью которого бактериальная клетка-реципиент принимает ДНК из соседней клетки и интегрирует эту ДНК в его геном посредством гомологичной рекомбинации. В Neisseria meningitidis (также называемой менингококком) трансформация ДНК требует наличия коротких последовательностей захвата ДНК (DUS), которые представляют собой 9-10 мономеров, находящихся в кодирующих областях донорской ДНК. Специфическое распознавание DUS опосредуется пилином типа IV . Пили менингококка IV типа связывают ДНК через минорный пилин ComP через электроположительную полосу, которая, как предполагается, будет экспонироваться на поверхности филамента. ComP отображает изысканные настройки привязки для выборочных DUS. Распределение DUS в геноме N. meningitides благоприятствует определенным генам, что предполагает наличие предвзятости для генов, участвующих в поддержании и репарации генома.
Чтобы инициировать образование биопленка, фимбрия должна прикреплять бактерии к поверхностям хозяина для колонизации во время инфекции. Фимбрия представляет собой короткую пилюсу, которая используется для прикрепления бактерии к поверхности. Иногда их называют «пили прикрепления». Фимбрии располагаются либо на полюсах клетки, либо равномерно распределены по всей ее поверхности. Мутантные бактерии, у которых отсутствуют фимбрии, не могут прилипать к своим обычным поверхностям-мишеням и, следовательно, не могут вызывать заболевания.
Некоторые фимбрии могут содержать лектины. Лектины необходимы для прилипания к клеткам-мишеням, поскольку они могут распознавать олигосахаридные единицы на поверхности этих клеток-мишеней. Другие фимбрии связываются с компонентами внеклеточного матрикса . Фимбрии, обнаруженные в грамотрицательных, имеют ковалентно связанные субъединицы пилина.
Некоторые аэробные бактерии образуют тонкий слой на поверхности бульонной культуры. Этот слой, называемый пленкой, состоит из множества аэробных бактерий, которые прикрепляются к поверхности своими фимбриями или «пили прикрепления». Таким образом, фимбрии позволяют аэробным бактериям оставаться в бульоне, из которого они получают питательные вещества, в то время как они собираются на воздухе.
Пили ответственны за вирулентность в патогенных штаммах многих бактерии, в том числе E. coli, Vibrio cholerae и многие штаммы Streptococcus. Это связано с тем, что наличие пилей значительно увеличивает способность бактерий связываться с тканями тела, что затем увеличивает скорость репликации и способность взаимодействовать с организмом-хозяином. Если у какого-либо вида бактерий имеется несколько штаммов, но только некоторые из них являются патогенными, вполне вероятно, что патогенные штаммы будут иметь пили, а непатогенные штаммы - нет.
Развитие прикрепляющих пилей может привести к развитию пилей. дальнейшие признаки вирулентности. Непатогенные штаммы V. cholerae впервые образовали пили, позволив им связываться с тканями человека и образовывать микроколонии. Эти пили затем служили сайтами связывания для лизогенного бактериофага, который несет вызывающий заболевание токсин . Ген этого токсина, однажды включенный в геном бактерии, экспрессируется при экспрессии гена, кодирующего пилус (отсюда и название "пилус, опосредованный токсином").
