Asteraceae

редактировать
Семейство цветковых растений

Asteraceae. Временной диапазон: 76–0 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N Campanian - недавний
Asteracea poster 3.jpg
Двенадцать видов Asteraceae из подсемейств Asteroideae, Carduoideae и Cichorioideae
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покровосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Asterids
Отряд:Asterales
Семейство:Asteraceae. Bercht. J.Presl
Типовой род
Aster. L.
Подсемейства
Разнообразие
1,911 роды
Синонимы
  • Compositae Giseke
  • Acarnaceae Link
  • Ambrosiaceae Bercht. J. Presl
  • Anthemidaceae Bercht. J. Presl
  • Aposeridaceae Raf.
  • Arctotidaceae Bercht. J. Presl
  • Artemisiaceae Martinov
  • Athanasiaceae Martinov
  • Calendulaceae Bercht. J. Presl
  • Carduaceae Bercht. J. Presl
  • Cassiniaceae Sch. Bip.
  • Cichoriaceae Juss.
  • Coreopsidaceae Link
  • Cynaraceae Spenn.
  • Echinopaceae Bercht. J. Presl
  • Eupatoriaceae Bercht. J. Presl
  • Helichrysaceae Ссылка
  • Inulaceae Bercht. J. Presl
  • Lactucaceae Drude
  • Mutisiaceae Burnett
  • Partheniaceae Ссылка
  • Perdiciaceae Ссылка
  • Senecionaceae Bercht. J. Presl
  • Vernoniaceae Burmeist.

Asteraceae или Compositae (обычно именуемые астрой, маргариткой, составной, или семейство подсолнечника ), является очень большим и широко распространенным семейством цветковых растений (покрытосеменных).

Семейство включает более 32 000 принятых в настоящее время видов, относящихся к более 1 900 родам (список ) в 13 подсемействах. По количеству видов с сложноцветными конкурируют только орхидные. Какое семейство является более крупным, неясно из-за неопределенности относительно того, сколько существующих видов включает в себя каждое семейство.

Почти все Asteraceae несут свои цветы в плотных головках (головках или псевдантии), окруженных обволакивающими прицветниками. Если смотреть с расстояния, каждый capitulum может показаться отдельным цветком. Увеличенные наружные (периферические) цветки на головке головы могут напоминать лепестки, а обволакивающие прицветники могут иметь вид чашечки. Название Asteraceae происходит от типового рода Aster, от древнегреческого ἀστήρ, что означает звезда, и относится к звездообразной форме соцветия. Альтернативное название Compositae все еще действует в соответствии с Международным кодексом номенклатуры для водорослей, грибов и растений.) Оно относится к «составной» природе головок, состоящих из нескольких или многих отдельных цветков.

Большинство представителей сложноцветных являются однолетними или многолетними травами, но значительное количество также составляют кусты, виноградные лозы или деревья. Семейство имеет космополитическое распространение, с видами в диапазоне от субполярных до тропических регионов, колонизирующими самые разные среды обитания. Наибольшая доля видов встречается в засушливых и семиаридных регионах субтропических и более низких умеренных широт. Сложноцветные могут составлять до 10% автохтонной флоры во многих регионах мира.

Сложноцветные - это экономически важное семейство, производящее такие продукты, как кулинарные масла, листовые овощи, такие как салат, семена подсолнечника, артишоки, подсластители, заменители кофе и травяные чаи. садоводческое значение имеют несколько родов, в том числе бархатцы (Calendula officinalis ), эхинацея (эхинацея), различные маргаритки, блохабор, хризантемы, георгины, циннии и гелениумы. Сложноцветные играют важную роль в фитотерапии, включая Grindelia, тысячелистник и многие другие.

С другой стороны, многие сложноцветные при различных обстоятельствах считаются сорняками. Многие из них являются инвазивными видами в определенных регионах, часто занесенными человеком. Примеры включают различные перекати-поле, Bidens, амброзию, чертополох и одуванчик. Одуванчик был завезен в Северную Америку европейскими поселенцами, которые использовали молодые листья как салатную зелень.

Изучение этого семейства известно как синантерология.

Содержание
  • 1 Этимология и произношение
  • 2 Распространение
  • 3 Таксономия
  • 4 Характеристики
    • 4.1 Корни и стебли
    • 4.2 Листья
    • 4.3 Цветы
      • 4.3.1 Цветочные головки
      • 4.3.2 Цветочные структуры
    • 4.4 Фрукты и семена
    • 4.5 Пыльца
    • 4.6 Метаболиты
  • 5 Эволюция
  • 6 Экология
  • 7 Использование
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки
Этимология и произношение

Название Asteraceae (английский: ) входит в международный научный словарь из New Latin из Aster, тип род, + -aceae, стандартизованный суффикс для названий семейств растений в современной таксономии. Название рода происходит от классического латинского слова aster, «звезда», которое произошло от древнегреческого ἀστήρ (astr), «звезда».

Предыдущее название Compositae (теперь признанное альтернативным названием) означает «составное» и относится к характерному соцветию, особому типу pseudanthium, встречающемуся только в нескольких других покрытосеменных семейств.

Народное название маргаритки, широко применяемое к членам этого семейства, происходит от древнеанглийского названия ромашки (Bellis perennis ): dæġes ēaġe, что означает «дневной глаз». Это потому, что лепестки открываются на рассвете и закрываются в сумерках.

Распространение

Виды Asteraceae имеют космополитическое распространение и встречаются везде, кроме Антарктиды и крайних районов Арктики. Они особенно многочисленны в тропических и субтропических регионах (особенно Центральная Америка, восточная Бразилия, Левант, юг Африки, Центральная Азия и Юго-Западный Китай ).

Таксономия

Compositae, первоначальное название Asteraceae, впервые было описано в 1792 году немецким ботаником Полем Дитрихом Гизеке. Традиционно выделяли два подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). Последнее, как было показано, в значительной степени парафилетическое, и имеет теперь разделено на 12 подсемейств, но первое все еще существует. Филогенетическое древо , представленное ниже, основано на Panero Funk (2002), обновленном в 2014 году, и теперь также включает монотипное Famatinanthoideae. Ромб обозначает очень плохо поддерживаемый узел (<50% bootstrap support), the dot a poorly supported node (<80%).

Barnadesioideae : 9 родов, 93 вида. Южная Америка, в основном Анды.

Famatinanthoideae : Южный Амэ rica, 1 род, 1 вид.

Mutisioideae : 58 родов, 750 видов. Отсутствует в Европе, в основном в Южной Америке.

Stifftioideae : 10 родов. Южная Америка.

Wunderlichioideae : 8 родов, 24 вида. В основном в Венесуэле и Гайане

Gochnatioideae : 4 или 5 родов, 90 видов. Латинская Америка и юг США.

Hecastocleidoideae : Только Hecastocleis shockleyi. Юго-запад США.

Carduoideae : 83 рода, 2500 видов. По всему миру.

Pertyoideae : 5 или 6 родов, 70 видов. Азия

Gymnarrhenoideae : два рода / вида, Gymnarrhena micrantha (Северная Африка, Ближний Восток ) и Cavea tanguensis. (Восточные Гималаи )

Cichorioideae : 224 рода, 3200 видов. По всему миру.

Corymbioideae : Только род Corymbium, с 9 видами. Капские провинции, Южная Африка.

Asteroideae : 1130 родов и 16200 видов. По всему миру.

Четыре подсемейства Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae содержат 99% видового разнообразия всего семейства (примерно 70%, 14%, 11% и 3% соответственно).

Потому что морфологической сложности, присущей этому семейству, согласование общих описаний часто было трудным для систематиков. В результате некоторые из этих родов потребовали многократных пересмотров.

Характеристики

Представители Asteraceae в основном травянистые растения. ts, но некоторые кустарники, вьющиеся и деревья (например, Lachanodes arborea ) действительно существуют. Их, как правило, легко отличить от других растений, главным образом благодаря их характерному соцветию и другим общим характеристикам. Однако определение родов и видов некоторых групп, таких как Hieracium, общеизвестно сложно (см., Например, «проклятый желтый состав »).

Корни и стебли

Члены сложноцветных обычно дают стержневые корни, но иногда они обладают мочковатой корневой системой. Стебли травянистые, воздушно-разветвленные, цилиндрические, с железистыми волосками, как правило, стоячие, но могут быть ниспадающими до восходящих. У некоторых видов подземные стебли имеют вид хвостовиков или корневищ. В зависимости от вида они могут быть мясистыми или древесными.

Листья

листья и стебли очень часто содержат секреторные каналы с смолой или латекс (особенно часто встречается у Cichorioideae). Листья могут быть чередующимися, противоположными или мутовчатыми. Они могут быть простыми, но часто имеют глубокие лопастные или иным образом надрезанные, часто кондукторные или вращательные. Поля могут быть целыми, лопастными или зубчатыми.

Цветы

Цветочные головки

Типичная цветочная головка Asteraceae с отдельными цветками (Bidens Torta ) Цветочная головка, показывающая отдельные цветы, раскрывающиеся снаружи (сорт Chrysanthemum 'Bridesmaid')

У растений семейства сложноцветных то, что кажется одним цветком, на самом деле представляет собой группу гораздо меньших цветков. Общий вид группы, как одного цветка, привлекает опылителей таким же образом, как и структура отдельного цветка в некоторых других семействах растений. Старое название семейства, Compositae, происходит от того факта, что то, что кажется одним цветком, на самом деле состоит из более мелких цветков. «Лепестки» или «солнечные лучи» в головке подсолнуха на самом деле представляют собой отдельные цветы в форме ремня, называемые лучевыми цветами, а «солнечный диск» состоит из меньших по размеру отдельных цветов круглой формы, называемых дисковыми цветами . слово «астра» по-гречески означает «звезда», имея в виду появление какой-то семьи. mbers, как «звезда» в окружении «лучей». Гроздь цветов, которая может выглядеть как один цветок, называется головкой. Вся голова может двигаться, следя за солнцем, как «умная» солнечная панель, которая максимизирует отражательную способность всего устройства и, таким образом, может привлечь больше опылителей. У основания головы и вокруг цветков перед раскрытием находится пучок чашелистиков -подобных прицветников или чешуек, называемых филларией, которые вместе образуют обертку. который защищает отдельные цветы в кочане перед раскрытием. У отдельных головок есть более мелкие отдельные цветы, расположенные на круглой или куполообразной структуре, называемой цветоносом. Цветки созревают первыми снаружи, двигаясь к центру, с самым молодым посередине.

Отдельные цветы в головке имеют 5 сросшихся лепестков (редко 4), но вместо чашелистиков имеют нитевидные, опушенные., или щетинистые структуры, называемые хохолком, которые окружают плод и могут прилипать к шерсти животных или подниматься ветром, способствуя распространению семян. Беловатая пушистая голова одуванчика, на которую обычно дуют дети, сделана из хохолка с крошечными семенами, прикрепленными к концам, благодаря чему хохолок создает подобную парашюту структуру, помогающую семенам уноситься ветром.

Язычковый цветочек: A = завязь, B = хохолок, C = пыльники, D = язычок, E = стиль с рыльцами Цветочек диска: A = завязь, B = хохолок, C = пыльники, D = стиль с рыльцами

Лучевой цветок - это трехконечный (трехлопастный) ремешок, отдельный цветок в голове некоторых членов семейства сложноцветных. Иногда лучевой цветок бывает двухлопастным (двухлопастным). Венчик лучевого цветка может иметь 2 крошечных зубца напротив 3-лопастной перемычки или языка, что указывает на эволюцию путем слияния из первоначально 5-частичного венчика. Иногда расположение 3: 2 меняется на противоположное, с двумя кончиками на языке и 0 или 3 крошечными зубцами напротив языка. Язычковый цветок - это индивидуальный цветок в форме ремня с 5 кончиками в головах других членов. Язычок - это язычок в форме ремня венчика лучевого или язычкового цветка. Дисковый цветок (или дисковый цветок) - это радиально-симметричный (то есть с лепестками идентичной формы, расположенными по кругу вокруг центра) отдельный цветок в голове, который окружен лучевыми цветками, когда присутствуют оба. Иногда лучевые цветки могут немного отличаться от радиальной симметрии или слабо билатерально симметричны, как в случае пустынных подушечек для иголок Chaenactis fremontii.

Лучистая головка имеет дисковые цветки, окруженные лучевыми цветками. Язычковая головка имеет все язычковые цветки. Когда цветочная головка семейства подсолнечных имеет только бесплодные, мужские или женские части, дискообразные цветки, это дискоидная головка. Дискообразные головки имеют только дисковые цветки, но могут иметь два вида (мужские цветки и женские цветки) на одной головке илимогут иметь разные головки двух видов (все мужские или все женские). Пестичные головки у всех женских цветков.

Иногда, но редко, голова содержит только один цветок или имеет одну пестичную (женскую) головку с одним цветком и многоцветковую мужскую тычиночную голову (мужскую). 272>

Цветочные структуры

Цветочная диаграмма Carduus (Carduoideae) показывает (от внешнего к самому внутреннему): переходящие прицветники и ось стебля; сросшаяся чашечка; сросшийся венчик; тычинки срослись с венчиком; гинецей с двумя плодолистиками и одной локулой

Отличительной особенностью Asteraceae является их соцветие, разновидность специализированной составной головки цветка или псевдантия, технически называемого калатием или capitulum, который может внешне выглядеть как отдельный цветок. Головка представляет собой сжатую кисть, состоящую из множества отдельных сессий цветков, называемых цветочками, и все они имеют одно и то же цветонос.

Набор из прицветники образуют обертку, окружающую основание головки. Их называют «филларии» или «обволакивающие прицветники». Они могут имитировать чашелистики псевдантия. В основном это травянистые растения, но они также могут быть ярко окрашены (например, Helichrysum ) или иметь шершавую (сухую и пленчатую) текстуру. Филларии могут быть свободными или слитыми и располагаться от одного до многих рядов, перекрываясь, как черепица на крыше (черепичная) или нет (это изменение важно для идентификации племен и родов).

Каждый цветочек может быть дополнен прицветником, называемым «палеа» или «цветоносный прицветник». Эти прицветники часто называют «половиной ». Наличие или отсутствие этих прицветников, их распределение на цветоложе, их размер и форма - все это важные диагностические характеристики для родов и триб.

Цветки имеют пять лепестков, сросшихся у основания, образуя трубку венчика, и они могут быть актиноморфными или зигоморфными. Дисковые соцветия обычно актиноморфные, с пятью лепестками на ободке трубки венчика. Губы лепестков могут быть очень короткими или длинными, в этом случае они образуют лепестки с глубокими лопастями. Последний - единственный вид цветков у Carduoideae, тогда как первый вид более распространен. Лучистые соцветия всегда сильно зигоморфны и характеризуются наличием язычка - ленточной структуры на краю трубки венчика, состоящей из сросшихся лепестков. У Asteroideae и других второстепенных подсемейств они обычно располагаются только на цветочках по окружности головки и имеют схему 3 + 2 - над сросшейся трубкой венчика три очень длинных сросшихся лепестка образуют язычок, причем два других лепестка незаметно малы. У Cichorioideae только лучевые соцветия, по схеме 5 + 0 - все пять лепестков образуют язычок. Схема 4 + 1 встречается у Barnadesioideae. Кончик язычка часто делится на зубцы, каждый из которых представляет собой лепесток. Некоторые краевые соцветия могут вообще не иметь лепестков (нитевидный цветочек).

чашечка цветков может отсутствовать, но когда она присутствует, всегда видоизменяется в хохолок из двух или более зубцов, чешуек или щетинок, и это часто бывает в дисперсии семян. Как и в случае с прицветниками, характер хохолка является важным диагностическим признаком.

Обычно бывает пять тычинок. Нити срослись с венчиком, а пыльники, как правило, connate (сингенезные пыльники), образуя, таким образом, своего рода трубку вокруг столбика (theca). У них обычно есть базальные и / или апикальные придатки. Пыльца выделяется внутри трубки и собирается вокруг стебля роста, а затем, по мере удлинения стебля, выталкивается из трубы (nüdelspritze).

пестик состоит из двух сросшихся плодолистиков. Стиль имеет две доли. Стигматическая ткань может располагаться на внутренней поверхности или образовывать две боковые линии. яичник является нижним и имеет только одну семяпочку, с базальным плацентарением.

Плоды и семена

У представителей сложноцветных плод achene -подобный, и называется cypsela (множественное число cypselae). Хотя есть два сросшихся плодолистика, есть только одна локула, и формируется только одно семя на плод. Иногда он может быть крылатым или колючим, потому что хохолок, который образован из ткани чашечки, часто остается на плоде (например, в одуванчик ). Однако у некоторых видов хохолок отваливается (например, у Helianthus ). Cypsela морфология часто используется для определения взаимоотношений растений на уровне родов и видов. У зрелых семян обычно мало эндосперма или нет.

Пыльца

Пыльца композитов обычно представляет собой эхинолофат, морфологический термин, означающий «со сложной системой гребней и шипов, разбросанных вокруг отверстий и между ними».

Метаболиты

У сложноцветных запас энергии обычно имеет форму инулина а не крахмал. Они производят изо / хлорогеновую кислоту, цесквитерпен лактоны, пентациклические тритерпеновые спирты, различные алкалоиды, ацетилены (циклические, ароматические, с концевыми винильными группами), дубильные вещества. У них есть терпеноид эфирные масла, которые никогда не содержат иридоидов.

Asteraceae, производят вторичные метаболиты, такие как флавоноиды и терпеноиды. Некоторые из этих молекул могут подавлять простейшие паразиты, такие как Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania и паразитических кишечных червей, и, таким образом, имеют потенциал в медицине..

Последняя правка сделана 2021-06-12 01:53:27
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте