Половой диморфизм

редактировать
Состояние, при котором два пола одного вида обладают разными характеристиками

Мандаринки, самец (слева) и самка (справа), иллюстрирующее резкое различие между полами

Половой диморфизм - это состояние, при котором два пола одного и того же вида демонстрируют разные характеристики, помимо различий в их половой принадлежности. органы. Заболевание встречается у многих животных и некоторых растений. Различия могут включать вторичные половые характеристики, размер, вес, цвет, отметины, а также могут включать поведенческие и когнитивные различия. Эти различия могут быть незаметными или преувеличенными и могут быть предметом полового отбора и естественного отбора. Противоположностью диморфизму является мономорфизм.

Содержание
  • 1 Обзор
    • 1.1 Орнамент и окраска
    • 1.2 Физиологическая дифференциация
  • 2 Растения
  • 3 Насекомые
  • 4 Пауки и половой каннибализм
  • 5 Рыбы
  • 6 Амфибии и нептичьи рептилии
  • 7 Птицы
  • 8 Млекопитающие
    • 8.1 Ластоногие
    • 8.2 Приматы
      • 8.2.1 Люди
  • 9 Иммунная функция
  • 10 Ячейки
  • 11 Репродуктивно выгодные
  • 12 Эволюция
  • 13 См. Также
  • 14 Ссылки
    • 14.1 Источники
  • 15 Дополнительная литература
  • 16 Внешние ссылки
Обзор
павлин, справа, ухаживает за павлином, слева самец (внизу) и самка кряквы. У самца кряквы безошибочно узнаваемая голова бутылочного зеленого цвета, когда присутствует его брачное оперение. Orgyia antiqua самец (слева) и самка (справа).

Орнамент и окраска

Общие и легко идентифицируемые типы диморфизма состоят из орнамента и окраски, хотя и не всегда очевидной. Различие в окраске полов внутри одного вида называется половым дихроматизмом, который обычно наблюдается у многих видов птиц и рептилий. Половой отбор приводит к преувеличенным диморфным чертам, которые используются преимущественно в соревновании с самками. Повышенная приспособляемость, возникающая в результате украшения, компенсирует затраты на производство или поддержание, что предполагает сложные эволюционные последствия, но затраты и эволюционные последствия варьируются от вида к виду. Стоимость и последствия различаются в зависимости от характера орнамента (например, задействованного механизма цвета).

павлин представляет собой яркую иллюстрацию принципа. Изысканное оперение павлинов, использованное в демонстрации ухаживания, привлекает павлинов. На первый взгляд можно принять павлинов и павлинов за совершенно разные виды из-за яркой окраски и огромного размера оперения самцов; горох имеет приглушенный коричневый цвет. Оперение павлина увеличивает его уязвимость для хищников, потому что оно мешает ему летать и делает птицу заметной в целом. Подобные примеры многочисленны, например, в райских птицах и argus pheasants.

Другим примером полового дихроматизма является птенец синие синицы. Самцы хроматически более желтые, чем самки. Считается, что это достигается путем приема внутрь зеленых личинок чешуекрылых, которые содержат большие количества каротиноидов лютеин и зеаксантин. Эта диета также влияет на половой диморфизм в невидимом для человека ультрафиолетовом спектре. Следовательно, самцы птиц, хотя и кажутся людям желтыми, на самом деле имеют фиолетовое оперение, которое видят самки. Это оперение считается показателем родительских способностей самцов. Возможно, это хороший показатель для самок, поскольку он показывает, что они хорошо добывают пищу, из которой получают каротиноиды. Между цветом хвостовых и грудных перьев и состоянием тела существует положительная корреляция. Каротиноиды играют важную роль в иммунной функции многих животных, поэтому каротиноид-зависимые сигналы могут указывать на их здоровье.

Лягушки представляют собой еще одну яркую иллюстрацию этого принципа. Для видов лягушек существует два типа дихроматизма: онтогенетический и динамический. Онтогенетические лягушки более распространены и имеют стойкие изменения цвета у самцов или самок. Ranoidea lesueuri - пример динамичной лягушки, у которой временные изменения окраски у самцов в течение сезона размножения. Hyperolius ocellatus - онтогенетическая лягушка с резкими различиями в цвете и узоре между полами. В период половой зрелости самцы имеют ярко-зеленый цвет с белыми дорсолатеральными линиями. Напротив, самки от ржаво-красного до серебристого с небольшими пятнами. Яркая окраска самцов привлекает самок и служит апосематическим знаком для потенциальных хищников.

Самки часто отдают предпочтение преувеличенным мужским вторичным половым признакам при выборе партнера. Гипотеза сексуального сына объясняет, что самки предпочитают более сложных самцов и выбирают самцов тусклого цвета, независимо от зрения вида.

Подобный половой диморфизм и выбор для спаривания также наблюдаются у многих видов рыб. Например, самцы гуппи имеют разноцветные пятна и украшения, а самки обычно серого цвета. Самки гуппи предпочитают ярко окрашенных самцов более тусклых самцов.

Физиологическая дифференциация

У собачьих собачек только у самцов в анально-мочеполовой области развивается орган, вырабатывающий антимикробный препарат. вещества. Во время родительской заботы самцы трутся анально-мочеполовыми областями о внутренние поверхности своих гнезд, тем самым защищая икру от микробных инфекций, одной из наиболее частых причин смертности молоди рыб.

Растения

Большинство цветковых растений являются гермафродитами, но примерно у 6% видов есть отдельные самцы и самки (двудомность ). Самцы и самки видов, опыляемых насекомыми, как правило, похожи друг на друга, потому что растения дают вознаграждение (например, нектар ), которое побуждает опылителей посетить другого похожего цветок, завершивший опыление. Орхидеи Catasetum - интересное исключение из этого правила. Самцы орхидей Catasetum насильственно прикрепляют поллинии к эуглоссину пчелам-опылителям. В этом случае пчелы будут избегать других мужских цветов, но могут посещать самку, которая выглядит иначе, чем мужские.

Различные другие раздельнополые исключения, например, с явно разными полами, что приводит к наиболее эффективному поведению опылителей., которые затем используют наиболее эффективную стратегию для посещения каждого пола цветка вместо того, чтобы искать, скажем, пыльцу в женском цветке, несущем нектар.

Некоторые растения, такие как некоторые виды герани, обладают последовательным половым диморфизмом. Цветки таких видов могут, например, открывать свои пыльники при открытии, затем через день или два сбрасывать истощенные пыльники и, возможно, также менять свою окраску, пока пестик созревает; Специалисты-опылители очень склонны сосредотачиваться на точном внешнем виде цветов, которые они обслуживают, что экономит их время и силы и, соответственно, служит интересам растения. Некоторые такие растения идут еще дальше и снова меняют свой внешний вид после удобрения, тем самым препятствуя дальнейшим посещениям опылителей. Это выгодно обеим сторонам, поскольку позволяет избежать повреждения развивающегося плода и не тратить зря усилия опылителя на неблагодарные посещения. По сути, стратегия гарантирует, что опылители могут рассчитывать на вознаграждение каждый раз, когда они посещают цветок с соответствующей рекламой.

Самки водного растения Vallisneria americana имеют плавающие цветы, прикрепленные длинным цветочным стеблем, которые оплодотворяются, если они соприкасаются с одним из тысяч свободно плавающих цветов, выпущенных мужчина. Половой диморфизм чаще всего связан с ветроопылением у растений из-за отбора для эффективного распространения пыльцы у самцов по сравнению с захватом пыльцы у самок, например Leucadendron rubrum.

Половой диморфизм у растений также может зависеть от репродуктивного развития. Это можно увидеть в Cannabis sativa, разновидности конопли, у которой наблюдается более высокий уровень фотосинтеза у мужчин во время роста, но более высокий уровень у женщин, когда растения становятся половозрелыми.

Все существующие половое размножение вид сосудистых растений фактически имеет смену поколений; растения, которые мы видим вокруг себя, обычно являются диплоидными спорофитами, но их потомство на самом деле не те семена, которые люди обычно называют новым поколением. Семя фактически является потомком гаплоидного поколения микрогаметофитов (пыльца ) и мегагаметофитов (зародышевые мешки в семязачатках ). Соответственно, каждое пыльцевое зерно может рассматриваться как отдельное мужское растение; он производит сперматозоиды и резко отличается от женского растения, мегагаметофита, производящего женскую гамету.

Насекомые
Половой диморфизм: Самец Anthocharis cardamines ярко окрашен. Половой диморфизм: Самка Anthocharis cardamines

Насекомые демонстрируют широкий спектр полового диморфизма между таксонами, включая размер, орнамент и окраска. Диморфизм половых размеров, ориентированный на самок, наблюдаемый во многих таксонах, развился, несмотря на интенсивную конкуренцию самцов за самцов. В Osmia rufa, например, самка крупнее / шире, чем самец, причем самцы имеют размер 8–10 мм, а самки - 10–12 мм. В hackberry emperor самки также крупнее самцов. Причина полового диморфизма связана с размерной массой, при которой самки потребляют больше пыльцы, чем самцы.

У некоторых видов есть признаки диморфизма самцов, но, по-видимому, с целью различения роли. Это наблюдается у пчел вида Macrotera portalis, у которых есть мелкоголовый морф, способный летать, и крупноголовый, неспособный к полету, у самцов. Anthidium manicatum также демонстрирует мужской половой диморфизм. Выбор большего размера у самцов, а не у самок у этого вида мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха спаривания. Другой пример - Lasioglossum hemichalceum, который представляет собой разновидность потовой пчелы, которая демонстрирует резкие физические диморфизмы между потомками мужского пола. Не всякий диморфизм должен иметь резкое различие между полами. Андрена агилиссима - горная пчела, у которой голова самок лишь немного больше, чем у самцов.

Оружие улучшает физическую форму за счет увеличения успеха в соревнованиях самцов и самцов среди многих видов насекомых. Рога жука в Onthophagus taurus представляют собой увеличенные наросты головы или грудной клетки, выраженные только у самцов. Copris ochus также имеет отчетливый половой и мужской диморфизм в рогах головы. Эти сооружения впечатляют своими преувеличенными размерами. Существует прямая корреляция между длиной рога самца и размером тела, а также более широким доступом к партнерам и физической подготовкой. У других видов жуков и самцы, и самки могут иметь такой орнамент, как рога. Как правило, половой диморфизм размера (SSD) насекомых внутри вида увеличивается с увеличением размера тела.

Половой диморфизм у насекомых также проявляется в дихроматизме. У бабочек родов Bicyclus и Junonia диморфный рисунок крыльев развился из-за ограниченной по полу экспрессии, которая опосредует внутрилокусный сексуальный конфликт и приводит к повышению приспособленности самцов. Половая дихроматическая природа Bicyclus anynana отражена женским отбором на основе дорсальных зрачков глазных пятен, отражающих ультрафиолетовое излучение. Сера обыкновенная также демонстрирует половой дихроматизм; у самцов крылья желтые и радужные, а у самок белые и не переливающиеся. Естественно подобранное отклонение в защитной окраске самок проявляется у миметических бабочек.

Пауки и сексуальный каннибализм
Самка (слева) и самец (справа) Argiope appensa, демонстрируя типичные половые различия пауков, с значительно меньшими самцами

Многие группы паукообразных демонстрируют половой диморфизм, но наиболее широко он изучен у пауков. Диморфизм размера показывает корреляцию с половым каннибализмом, который характерен для пауков (он также встречается у насекомых, таких как богомолов ). В размере диморфного паука-волка ограниченные в еде самки каннибализируются чаще. Следовательно, существует высокий риск низкой приспособленности самцов из-за пре-копулятивного каннибализма, который привел к выбору самцами более крупных самок по двум причинам: более высокая плодовитость и более низкий уровень каннибализма. Кроме того, плодовитость самок положительно коррелирует с размером тела самки, и выбирается большой размер тела самки, что наблюдается в семействе Araneidae. Этот метод используют все виды Argiope, включая Argiope bruennichi. Некоторые самцы развили украшения, включая связывание самки шелком, наличие пропорционально более длинных ног, изменение сети самки, спаривание во время кормления самки или предоставление свадебного подарка в ответ на сексуальный каннибализм. Размер тела самца не выбирается из-за каннибализма у всех видов пауков, таких как Nephila pilipes, но более заметно выбирается для менее диморфных видов пауков, которые часто выбирают больший размер самцов.

Рыба

Лучоплавниковая рыба - древний и разнообразный класс с самой широкой степенью полового диморфизма среди всех классов животных. Фэйрберн отмечает, что «самки, как правило, крупнее самцов, но самцы часто крупнее у видов с боевыми действиями самцов или отцовской опекой... [размеры варьируются] от самцов карликов до самцов, более чем в 12 раз тяжелее самок».

Бывают случаи, когда самцы существенно крупнее самок. Примером может служить Lamprologus callipterus, разновидность цихлид. У этой рыбы самцы в 60 раз крупнее самок. Считается, что увеличенный размер самца является преимуществом, поскольку самцы собирают и защищают пустые раковины улиток, в каждой из которых размножается самка. Самцы должны быть крупнее и мощнее, чтобы собирать самые большие раковины. Размер тела самки должен оставаться небольшим, потому что для того, чтобы она могла размножаться, она должна откладывать яйца внутри пустых скорлуп. Если она вырастет слишком большой, она не поместится в раковинах и не сможет размножаться. Небольшой размер тела самки также, вероятно, увеличивает ее шансы найти незанятую раковину. Раковины большего размера, хотя и предпочитаются самками, часто ограничены в наличии. Следовательно, самка ограничена ростом размера панциря и может фактически изменять скорость своего роста в зависимости от наличия размера раковины. Другими словами, способность самца собирать большие раковины зависит от его размера. Чем крупнее самец, тем большие раковины он может собрать. Это затем позволяет самкам быть крупнее в его выводном гнезде, что делает разницу между размерами полов менее существенной. Конкуренция самцов и самцов у этого вида рыб также приводит к большому размеру самцов. Самцы ведут агрессивную конкуренцию за территорию и доступ к более крупным раковинам. Крупные самцы выигрывают драки и крадут у конкурентов снаряды. Другой пример - дракончик, у которого самцы значительно крупнее самок и имеют более длинные плавники.

Половой диморфизм также встречается у рыб-гермафродитов. Эти виды известны как последовательные гермафродиты. У рыб репродуктивная история часто включает смену пола с самки на самца, где существует сильная связь между ростом, полом особи и системой спаривания, в которой она действует. В протогинных системах спаривания, где самцы доминируют при спаривании со многими самками, размер играет значительную роль в репродуктивном успехе самцов. Самцы имеют склонность быть крупнее самок сопоставимого возраста, но неясно, связано ли увеличение размера со скачком роста во время полового перехода или с историей более быстрого роста у лиц, меняющих пол. Более крупные самцы способны сдерживать рост самок и контролировать ресурсы окружающей среды.

Социальная организация играет большую роль в смене пола рыбой. Часто видно, что рыба меняет пол, когда в социальной иерархии отсутствует доминирующий самец. Самки, которые меняют пол, часто достигают и сохраняют первоначальное преимущество в размере в раннем возрасте. В любом случае самки, меняющие пол на самцов, крупнее и часто оказываются хорошим примером диморфизма.

В других случаях с рыбами самцы претерпевают заметные изменения в размере тела, а самки претерпевают морфологические изменения, которые можно увидеть только внутри тела. Например, у нерки самцы развивают больший размер тела в зрелом возрасте, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. У самок наблюдаются незначительные изменения в длине морды, но наиболее заметным отличием является огромное увеличение размера гонад, на долю которого приходится около 25% массы тела.

Половой отбор наблюдался в отношении женского орнамента. в Gobiusculus flavescens, известный как двупятнистые бычки. Традиционные гипотезы предполагают, что отбор движет конкуренция между мужчинами. Тем не менее, выбор украшения в пределах этого вида предполагает, что эффектные женские черты могут быть выбраны либо путем соревнования самки с самкой, либо путем выбора самца. Поскольку орнамент на основе каротиноидов предполагает качество спаривания, самки двупятнистых гуппи, у которых в течение сезона размножения развиваются разноцветные оранжевые животы, считаются благоприятными для самцов. Самцы активно вкладываются в потомство во время инкубации, что приводит к сексуальному предпочтению красочных самок из-за более высокого качества яиц.

Амфибии и нептичьи рептилии

У амфибий и рептилий степень полового диморфизма широко варьируется среди таксономических групп. Половой диморфизм у амфибий и рептилий может отражаться в любом из следующего: анатомия; относительная длина хвоста; относительный размер головы; общий размер, как и у многих видов гадюк и ящериц ; окраска, как у многих амфибий, змей и ящериц, а также у некоторых черепах ; украшение, как у многих тритонов и ящериц; наличие специфического, связанного с полом поведения характерно для многих ящериц; и голосовые качества, которые часто наблюдаются у лягушек.

ящериц Anole, демонстрируют выраженный диморфизм размера, причем самцы обычно значительно крупнее самок. Например, средний самец Anolis sagrei составлял 53,4 мм против 40 мм у самок. Различные размеры головок анолов объясняются различиями в пути эстрогена. Половой диморфизм у ящериц обычно связывают с эффектами полового отбора, но другие механизмы, включая экологическое расхождение и отбор по плодовитости, дают альтернативные объяснения. Развитие цветового диморфизма у ящериц индуцируется гормональными изменениями в начале половой зрелости, как это видно у Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae и S. undulate erythrocheilus.. ярко выделяются по своей племенной окраске, но окраска самцов снижается с старением. Окраска самцов, по-видимому, отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает от окислительного повреждения ДНК. Окраска самцов при размножении, вероятно, является индикатором для самок основного уровня окислительного повреждения ДНК (значительный компонент старения) у потенциальных партнеров.

Птицы
Самка (слева) и самец (справа) обыкновенный фазан, показывая, что самец намного крупнее и красочнее самки Некоторые виды птиц, такие как этот лебедь-шипун, не проявляют половой диморфизм через свое оперение, а вместо этого могут отличаться другими физиологическими или поведенческими характеристиками. Как правило, самцы лебедей-шиповников, или початков, выше и крупнее самок или загонов, имеют более толстую шею и более выраженный «выступ» над клювом.

Половой диморфизм у птиц может проявляться в различиях в размере или оперении между ними. полов. Половой диморфизм размера варьируется в зависимости от таксона, самцы обычно крупнее, хотя это не всегда так, например хищные птицы, колибри и некоторые виды нелетающих птиц. Диморфизм оперения в виде орнамента или окраски также варьируется, хотя самцы, как правило, имеют более орнаментальный или ярко окрашенный пол. Такие различия объясняются неравным репродуктивным вкладом полов. Эта разница приводит к более сильному выбору самок, поскольку они имеют больший риск при рождении потомства. У некоторых видов вклад самца в воспроизводство заканчивается совокуплением, в то время как у других видов самец становится главным опекуном. Полиморфизм оперения эволюционировал, чтобы отразить эти различия и другие показатели репродуктивной пригодности, такие как состояние тела или выживаемость. Мужской фенотип посылает сигналы женщинам, которые затем выбирают наиболее подходящего из имеющихся мужчин.

Половой диморфизм является продуктом как генетических факторов, так и факторов окружающей среды. Пример полового полиморфизма, определяемого условиями окружающей среды, существует у красноспинного крапивника. В течение сезона размножения самцов красноспинных крапивников можно разделить на три категории: черные заводчики, коричневые заводчики и вспомогательные коричневые особи. Эти различия возникают в ответ на состояние тела птиц: если они здоровы, они будут производить больше андрогенов, таким образом, становясь черными заводчиками, в то время как менее здоровые птицы производят меньше андрогенов и становятся коричневыми вспомогательными веществами. Таким образом, репродуктивный успех самца определяется его успехом в течение каждого года в период отсутствия размножения, в результате чего репродуктивный успех меняется в зависимости от условий окружающей среды каждый год.

Миграционные паттерны и модели поведения также влияют на половой диморфизм. Этот аспект также связан с диморфизмом размеров у видов. Было показано, что более крупные самцы лучше справляются с трудностями миграции и, следовательно, более успешны в воспроизводстве при достижении места размножения. При рассмотрении этого с точки зрения эволюции можно принять во внимание множество теорий и объяснений. Если это результат каждого сезона миграции и размножения, ожидаемыми результатами должен быть сдвиг в сторону увеличения мужской популяции посредством полового отбора. Половой отбор силен, когда также вводится фактор отбора по окружающейсреде. Выбор среды может поддерживать меньший размер цыплят, если эти цыплята родились в зоне, которая позволила им вырасти до большего размера, даже если в нормальных условиях они смогли достичь этого оптимального размера для перемещения. Когда окружающая среда дает преимущества и недостатки такого рода, сила отбора ослабляется, и силам окружающей среды придается больший морфологический вес. Половой диморфизм может также вызвать изменение времени миграции, что приводит к изменению успешности спаривания в популяции птиц. Когда диморфизм производит такое большое различие между полами и между представителями полов, имеет место множественные эволюционные эффекты. Это время может даже привести к феномену видообразования, если вариация станет очень резкой и благоприятной для двух разных результатов.

Скелеты самок (слева) и самцов (справа) черненых птиц-носорогов (Ceratogymna atrata ). Разница между полами проявляется в шляпе на верхней части их клюва. Эта пара выставлена ​​в Музее остеологии.

Половой диморфизм поддерживается противодействующим давлением естественного и полового отбора. Например, половой диморфизм увеличивает усиление видов птиц перед хищниками перепелятников в Дании. Предположительно, повышенный половой диморфизм означает, что самцы ярче и заметнее, что приводит к увеличению хищничества. Более того, создание более преувеличенных украшений у мужчин может происходить за счет подавления иммунной функции. До тех пор, пока репродуктивные преимущества признака, обусловленные половым отбором, превышают затраты, вызванные естественным отбором, этот признак будет распространяться по всей популяции. Репродуктивные выгоды возникают в виде большего числа потомков, в то время как естественный отбор требует затрат в виде сокращения выживаемости. Это означает, что даже если из-за этого признака самцы умирают раньше, этот признак все еще полезен, пока самцы с этим признаком производят больше потомства, чем самцы, не имеющие этого признака. Этот баланс поддерживает диморфизм у этих видов и гарантирует, что следующее поколение успешных самцов также будет демонстрировать эти черты, привлекательные для самок.

Такие различия в форме и репродуктивных ролях вызывают различия в поведении. Как указывалось ранее, самцы и самки часто играют разные роли в воспроизводстве. Ухаживание и брачное поведение самцов и самок в степени регулируются гормонами на протяжении всей жизни птицы. Активационные гормоны используются в период полового созревания и во взрослом возрасте и времени для «активации» определенных форм поведения, когда это необходимо, например территориальности во время сезона размножения. Организационные гормоны используются только в критическом на раннем этапе развития, непосредственно перед или сразу после вылупления среди птиц, и определяют модели поведения на протяжении всей остальной жизни птицы. Такие поведенческие различия могут вызвать непропорциональную чувствительность к антропогенным воздействиям. Самки козлятины в Швейцарии размножаются на хорошо управляемых лугах. Более ранний сбор трав во время сезона размножения приводит к большему количеству смертей самок. Поправки, часто используемые самцами, часто используются в поведении, увеличивающем это соотношение. Также не все мужские диморфические черты связаны с гормонами, такими как тестостерон, вместо этого они являются естественной частью развития, например оперением.

Половой диморфизм также может влиять на различия в родительских инвестициях в периоды нехватки пищи. Например, в голубоногой родителей цыплята-самки растут быстрее, чем самцы, в результате чего малые родители производят самцов меньшего пола во времена нехватки пищи. Это приводит к максимальному увеличению репродуктивного успеха на протяжении всей жизни родителей. В Чернохвостых Духовники самки Limosa limosa limosa также к более крупному полу, и темпы роста цыплят-самок более восприимчивы к ограниченным условиям окружающей среды.

Половой диморфизм также может проявляться только во время спаривания В сезон некоторые виды птиц проявляют только диморфные черты в сезонных изменениях. Самцы этих видов будут линять в менее яркую или менее преувеличенную окраску в межсезонье. Это происходит потому, что вид больше ориентирован на выживание, чем на воспроизводство, вызывая переход в менее декоративное состояние.

Следовательно, половой диморфизм имеет важное значение для сохранения. Однако половой диморфизм не только у птиц и поэтому важен для многих животных. Такие различия в форме и поведении могут привести к сегрегации по половому признаку, определяемой как половые различия в использовании пространства и ресурсов. Большинство исследований проводятся на копытных животных, но такие исследования распространяются на летучих мышей, кенгуру и птиц. Планы сохранения с учетом пола были предложены даже для видов с ярко выраженной половой сегрегацией.

Термин сесквиморфизм (латинский числовой префикс sesquii- означает полуторный, так что на полпути между моно- (один) и ди- (два)) был предложен для видов птиц, у которых «оба пола имеют в основном одинаковый рисунок оперения, хотя самка отчетливо различима из-за ее более бледного или размытого цвета ». Примеры включают мысовский воробей (Passer melanurus), рыжий воробей (подвид P. motinensis motinensis) и саксауловый воробей (P. ammodendri).

Мообразующие

У многих видов млекопитающих самцы крупнее самок. Оба гена и гормоны влияют на формирование мозга многих животных до «рождения » (или вылупления ), а также на поведение взрослых особей.. Гормоны включает в себя формирование мозга человека, а также развитие мозга в период полового созревания. В обзоре 2004 г., опубликованном в журнале Nature Reviews Neuroscience, было принято, что «легче манипулировать уровнемми гормонов, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов изучены гораздо более широко и изучены лучше, чем прямое действие» в головном мозге генов половых хромосом ». Он пришел к выводу, что, хотя «дифференцирующие эффекты секреции гонад кажущими доминирующими», стимулирующие исследования «подтверждают о том, что половые различия в нервной экспрессии генов X и Y оказывают влияние на половые функции в функциях и заболеваниях». 400>Самец и самка северный морской слон, самец крупнее с большим хоботком

Ластоногие

Морские млекопитающие демонстрируют одни из самых больших половых различий в размерах млекопитающих, потому что полового отбора. Система спаривания ластоногих рассматривается от полигамии до серийной моногамии. Ластоногие известны своим ранним дифференцированным ростом и материнским вкладом, поскольку единственными питательными веществами для новорожденных щенков является молоко, предоставляемое матерью. Например, у животных морского льва самцы значительно крупнее самок при рождении. Схема дифференцированного инвестирования может меняться, в основном, до и после родов. Мироунга леонина, южный морской слон, является одним из самых диморфных млекопитающих.

Половой диморфизм у морских слонов связан со способностью самца защищать территорию, что коррелирует с полигиническим поведением. Большой диморфизм полового размера связан с половым отбором, а также тем, что самки достигают репродуктивного возраста намного раньше, чем самцы. Кроме того, самцы не обеспечивают родительской заботы о детенышах и выделяют больше энергии на рост. Это подтверждается вторичным всплеском роста у мужчин в подростковом возрасте.

Приматы

Люди

Пионерская табличка
Мужской таз Женский таз

Вверху: Стилизованное изображение людей на мемориальной доске Pioneer, структура и мужчину (слева), и женщину (справа).. Внизу: Сравнение мужского () и женского (справа) таза.

У людей слева пол определены пятью факторами, присутствующими при рождении: наличием или отсутствием Y-хромосомы, тип гонады, половые гормоны, внутренняя репродуктивная анатомия (например, матка у женщин) и наружные гениталии. Как правило, все пять факторов либо все мужские, либо все женские. Сексуальная двусмысленность редко встречается у людей, но там, где такая двусмысленность действительно возникает, индивидуум биологически классифицируется как интерсекс.

Половой диморфизм среди людей включает дифференциацию между гонадами, внутренними гениталиями, внешними гениталиями, грудью, мышечной массой, ростом, эндокринные (гормональные) системы и их физиологические и поведенческие эффекты. Половая дифференциация человека осуществляется в первую очередь на уровне генов за счет наличия или отсутствия Y-хромосомы, которая кодирует биохимические модификаторы полового развития у мужчин. Согласно Кларку Спенсеру Ларсену, в наши дни Homo sapiens демонстрирует диапазон полового диморфизма, при этом разница в средней массе тела между полами примерно равна 15%.

Среднее базальное Уровень метаболизма примерно на 6 процентов выше у мужчин-подростков, чем у женщин, и увеличивается примерно на 10 процентов после полового созревания. Женщины склонны превращать больше пищи в жир, тогда как мужчины больше превращают в мышцы и расходуемые запасы циркулирующей энергии. Совокупные данные об абсолютной силе показывают, что у женщин в среднем 40–60% силы верхней части тела, чем у мужчин, и 70–75% силы нижней части тела. Разница в силе по отношению к массе тела менее выражена у тренированных людей. В олимпийской тяжелой атлетике рекорды мужчин варьируются от 5,5 × массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2 × в высшей весовой категории, в то время как женские рекорды варьируются от 4,4 × до 3,8 ×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, и абсолютная разница около 30% (т.е. 472 кг против 333 кг для неограниченных весовых категорий) (см. Олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проводившееся путем анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980–1996 годов, показало, что время бега мужчин в среднем на 11% быстрее, чем у женщин.

Женщины в среднем выше, чем мужчины в начале подростковый возраст, но самцы в среднем превосходят их по росту в более позднем подростковом и взрослом возрасте. В Соединенных Штатах взрослые мужчины в среднем на 9% выше и на 16,5% тяжелее взрослых женщин. Нет никаких сравнительных свидетельств того, что разные уровни полового отбора привели к диморфизму размеров полов между популяциями людей.

Самцы обычно имеют более крупные трахеи и разветвленные бронхи, примерно с 30 процентов больше объема легких на массу тела. В среднем у мужчин больше сердца, на 10% больше красных кровяных телец, выше гемоглобин, следовательно, большая способность переносить кислород. У них также более высокие циркулирующие факторы свертывания крови (витамин K, про тромбин и тромбоциты ). Эти различия приводят к более быстрому заживлению ран и более высокой переносимости периферической боли.

У женщин обычно больше лейкоцитов (хранящихся и циркулирующих), больше гранулоцитов и B- и T лимфоцитов. Кроме того, они производят больше антител и быстрее, чем мужчины. Следовательно, у них реже развиваются инфекционные заболевания и они умирают в течение более коротких периодов. Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и многочисленными потомками в социальных группах, испытали такие черты, как избирательность. преимущество.

В академической литературе много обсуждается потенциальное эволюционное преимущество, связанное с сексуальной конкуренцией (как внутрисексуальной, так и интерсексуальной) и краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями. Согласно Дейли и Уилсону, «половые различия у людей больше, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих». Одно из предлагаемых объяснений состоит в том, что человеческая сексуальность получила больше общего со своим близким родственником бонобо, которые имеют аналогичный половой диморфизм, которые полигинантны и используют рекреационный секс для укрепления социальных связей и снижения агрессии.

В человеческом мозге разница между полами наблюдалась в транскрипции Генная пара PCDH11X / Y, уникальная для Homo sapiens. Половая дифференциация в человеческом мозге из недифференцированного состояния запускается тестостероном из семенников плода. Тестостерон превращается в эстроген в головном мозге под действием ферментазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN-POA, создаваемый маскулинизированный мозговой паттерн. Мозгных женщин, вынашивающих плод мужского пола, можно защитить от маскулинизирующего действия андрогена посредством действия глобулина, связывающего половые гормоны.

Взаимосвязь между половыми различиями в мозге и поведением человека предметом в психологии и психологии. общество в целом. Многие женщины, как правило, имеют более высокое соотношение серого вещества в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами. У мужчин в среднем мозг больше, чем у женщин; однако, с поправкой на общий объем мозга, различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процент серого вещества больше связан с размером мозга, чем с полом. Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Haier et al. В исследовании 2004 года было обнаружено, что «мужчины и женщины, по-видимому, достигают схожих результатов IQ в разных областях мозга, что свидетельствует об отсутствии единой, лежащей в основе нейроанатомической структуры общего интеллекта, и что разные типы конструкции могут демонстрировать эквивалентные интеллектуальные интеллектуальные структуры мозга. способности ». (См. Статью Секс и интеллект для получения дополнительной информации по этому вопросу.) Строгий теоретико-графический анализ связей человеческого мозга показал, что во многих теоретико-графических параметрах (например, минимальная ширина двух частей, число ребер, свойство графа-расширителя, минимум вершинное покрытие ), структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Было показано, что теоретико-графические данные связаны с полом, а не с различиями в объеме головного мозга, путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем каждого мужчины в группе меньше, чем мозг. объем каждой женщины в группе.

Половой диморфизм также был описан на уровне гена и, как было показано, распространяется от половых хромосом. В целом было обнаружено, что около 6500 генов имеют дифференцированную по полу экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с воспроизводством, а связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены специфической для пола экспрессией высокой эффективности приводит к более высокой популяционной частоте вредных мутаций и распространенности ряда заболеваний человека.

Иммунная функция

Половой диморфизм иммунной функции - обычное явление у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего женщины более «иммунокомпетентны», чем мужчины. Основные причины объясняются ролью иммунодепрессантов, таких как тестостерон, либо фундаментальными различиями в историях жизни мужчин и женщин. Было показано, что самки млекопитающих имеют более высокое количество лейкоцитов (WBC), с дальнейшими связями между клетками и продолжительностью жизни у самок. Также существует положительная ковариация между половым диморфизмом в иммунитет, измеряемым по подмножеству лейкоцитов, и диморфизмом в продолжительном размножении. Это защиту согласуется с применением «принципа Бейтмана» к иммунитету, когда женщины максимизируют физическую за счет увеличения продолжительности жизни за счет увеличения инвестиций в иммунную.

Клетки

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивируемых клетках из тканей. Например, женские мышечные стволовые клетки обладают большей эффективностью регенерации мышц, чем мужские. Имеются несколько метаболических различий между мужскими и женскими клетками, и они также по-разному реагируют на стресс.

Репродуктивно выгодно

Теоретически, более крупные самки предпочитают конкуренцию за самцы, особенно у полигамных видов. Более крупные самки обладают преимуществом в отношении фертильности, физиологические потребности воспроизводства у самок ограничены. Следовательно, есть теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов. Самки крупнее многих видов насекомых, многих пауков, многих рыб, многих рептилий, сов, хищных птиц и некоторых млекопитающих. такие как пятнистая гиена и усатые киты, такие как синий кит. Например, у некоторых видов самки ведут оседлый образ жизни, поэтому самцы должны их искать. Фриц Воллрат и Джефф Паркер утверждают, что это различие в поведении приводит к радикально разным давлениям отбора на два пола, очевидно, в пользу более мелких самцов. Случаи, когда самец крупнее самки, также были изучены и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров этого типа полового диморфизма является летучая мышь Myotis nigricans (черная мышечная мышца летучей мыши), где самки существенно крупнее самцов по массе тела, размерупа и предплечьям. длина. Взаимодействие между полами и энергией, необходимая для производства жизнеспособного потомства, делает у этого вида благоприятные условия для роста самок. Самки несут энергетические затраты на производство яйцеклеток, которые превышают затраты на производство спермы самцов. Гипотеза преимущества плодовитости утверждает, что более крупная самка способна сделать больше потомства и предоставить им более благоприятные условия для их выживания; это верно для сообщества эктотерм. Более крупная самка может дольше обеспечивать родительскую заботу, пока созревает потомство. Периоды беременности и лактации у M. nigricans довольно продолжительны, самки сосут свое потомство, пока они не достигаются почти взрослого размера. Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не смогли получить дополнительную массу за это время. Меньший размер самцов может быть приспособлением для увеличения маневренности и ловкости, позволяя самцам лучше конкурировать с самками за еду и другие ресурсы.

Самка тройного морского черви, рыба-удильщик, прикрепленным самцом возле жерла (стрелка)

Некоторые удильщика также демонстрируют крайний половой диморфизм. Самки более типичны по внешнему виду для других рыб, тогда как самцы - крошечные рудиментарные существа с низкорослой пищеварительной системой. Мужчина должен найти женщину и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь не более чем организмом, вырабатывающим сперму, что составляет фактически составной организм гермафродита. Похожая ситуация наблюдается у водяного клопа Zeus Phoreticovelia disparata, где у самки есть железистая область на спине, которая может служить для кормления самца, который цепляется за нее (обратите внимание, что хотя самцы могут выжить вдали от самок, они вообще не вольные). Это доведено до логической крайности у ракообразных Rhizocephala, таких как Sacculina, где самец вводит себя в тело самки и становится не более чем клетками, производящими сперму, до такой степени, что надотряд раньше принимали за гермафродитный.

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum и печеночника Sphaerocarpos. Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половыми хромосомами или с химическими сигналами от самок.

Другой сложный пример полового диморфизма - в Vespula squamosa, южный желтый жилет. У этого вида ос женщины-рабочие самые маленькие, мужчины-рабочие немного крупнее, а королевы значительно крупнее, чем ее рабочие-женщины и мужчины.

Эволюция
Половой диморфизм в Кембрийские трилобиты.

Половой диморфизм по размеру очевиден у некоторых вымерших видов, таких как велоцираптор. В случае с велоцирапторами половой диморфизм размеров мог быть вызван двумя факторами: конкуренция самцов за место охоты для привлечения партнеров и / или конкуренция самок за места гнездования и самок, причем самцы являются ограниченным ресурсом для размножения.

В 1871 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию полового отбора, которая связала половой диморфизм с половым отбором.

. Было высказано предположение, что самый ранний половой диморфизм - это размерная дифференциация. сперматозоидов и яйцеклеток (анизогамия ), но эволюционное значение полового диморфизма более сложное, чем можно было бы предположить. Анизогамия и обычно большое количество маленьких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметы обычно связаны с развитием сильной конкуренции сперматозоидов, потому что маленькие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и делают самцов (или мужскую функцию гермафродитов) более избыточной. Это усиливает конкуренцию самцов за самцов и способствует развитию другого полового диморфизма у многих видов, особенно у позвоночных, включая млекопитающих. Однако у некоторых видов самки могут быть крупнее самцов, независимо от гамет, а у некоторых видов самки (обычно тех видов, у которых самцы много вкладывают в выращивание потомства и, таким образом, больше не считаются лишними) конкурируют за самцов разными способами. чаще ассоциируется с мужчинами.

У многих немоногамных видов польза для репродуктивной способности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как польза для репродуктивной способности самки от спаривания с множеством самцов незначительна или отсутствует вовсе. У этих видов существует давление отбора для тех признаков, которые позволяют самцу иметь больше спариваний. Следовательно, самец может иметь отличные от самки черты.

Самец (слева), потомство и самка (справа) Суматры орангутанги.

Эти черты могут быть такими, которые позволяют ему отбиваться от других самцов за контроль над территорией или гаремом, например большого размера или оружия; или это могут быть черты, которые женщины по какой-либо причине предпочитают в партнерах. Соревнование между мужчинами не ставит глубоких теоретических вопросов, но выбор партнера делает.

Самки могут выбирать самцов, которые выглядят сильными и здоровыми, таким образом, вероятно, обладают «хорошими аллелями » и дают здоровое потомство. Однако у некоторых видов самки, похоже, выбирают самцов с чертами, которые не улучшают выживаемость потомства, и даже с чертами, которые ее снижают (что потенциально приводит к таким чертам, как павлиньий хвост). Две гипотезы для объяснения этого факта: гипотеза сексуального сына и принцип инвалидности.

Гипотеза сексуального сына утверждает, что женщины могут изначально выбирать черту, потому что она улучшает выживание их детенышей, но однажды это предпочтение стало широко распространенным, самки должны продолжать выбирать признак, даже если он становится вредным. Те, у кого этого нет, будут иметь сыновей, непривлекательных для большинства женщин (поскольку такое предпочтение широко распространено), и поэтому получат мало спариваний.

Принцип гандикапа гласит, что мужчина, который выживает, несмотря на наличие какого-либо вида инвалидности, таким образом, доказывает, что остальные его гены - «хорошие аллели». Если самцы с «плохими аллелями» не смогли пережить инвалидность, самки могут эволюционировать, чтобы выбирать самцов с таким типом инвалидности; эта черта действует как трудно поддельный сигнал о пригодности.

См. также
Ссылки

Источники

Дополнительная литература
Внешние ссылки
Слушайте эту статью Разговорный Wi kipedia icon Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30.08.2019 и не отражает последующих правок. ()
Поищите сексуальный диморфизм в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть материалы, связанные с Половой диморфизм.
Последняя правка сделана 2021-06-08 02:14:10
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте