Войти
Различные формы изогамии :. A) изогамия подвижных клеток, B) изогамия неподвижных клеток, C) конъюгация. 
Различные формы анизогамии:. A) анизогамия подвижных клеток, B) oogamy (яйцеклетка и сперматозоид ), C) анизогамия неподвижных клеток (яйцеклетка и сперматозоид). анизогамия (также называемая гетерогамия ) - это форма полового размножения, которая включает в себя соединение или слияние двух гамет, различающихся по размеру и / или форме. (Родственные прилагательные - анизогамный и анизогамный.) Меньшая гамета считается мужской (сперматозоид ), тогда как большая гамета считается женской (обычно яйцеклетка, если не- подвижный ).
Существует несколько типов анизогамии. Обе гаметы могут быть флагеллированными и, следовательно, подвижными. В качестве альтернативы, обе гаметы могут быть неагрегированными. Последняя ситуация встречается у некоторых водорослей и растений. В красных водорослях Polysiphonia неподвижные яйца оплодотворяются неподвижной спермой. У цветковых растений гаметы представляют собой неподвижные клетки внутри гаметофитов.
Форма анизогамии, которая встречается у животных, включая человек - это яйцеклетка, когда большая неподвижная яйцеклетка (яйцеклетка) оплодотворяется маленькой подвижной спермой (сперматозоид ). Яйцо оптимизировано для долголетие, в то время как маленькие сперматозоиды оптимизированы для подвижности и скорости. Размер и ресурсы яйцеклетки позволяют f или производство феромонов, которые привлекают плавающие сперматозоиды.
Анизогамия - это фундаментальная концепция полового диморфизма, которая помогает объяснить фенотипические различия между полами. У большинства видов существует мужской и женский пол, оба из которых оптимизированы для репродуктивного потенциала. Из-за разного размера и формы гамет как у мужчин, так и у женщин развились физиологические и поведенческие различия, которые оптимизируют плодовитость. Поскольку большинство самок-откладывающих яиц, как правило, должны нести потомство и иметь более ограниченный репродуктивный цикл, это обычно делает самок ограничивающим фактором в репродуктивном успехе самцов вида. Этот процесс справедлив и для женщин, выбирающих самцов, и если предположить, что самцы и самки выбирают партнеров по разным признакам, это приведет к фенотипическим различиям между полами на протяжении многих поколений. Эта гипотеза, известная как Принцип Бейтмана, используется для понимания эволюционного давления, оказываемого на мужчин и женщин из-за анизогамии. Хотя это предположение подвергается критике, это общепринятая модель полового отбора у анизогамных видов. Отбор по различным признакам в зависимости от пола в пределах одного и того же вида известен как отбор по признаку пола и учитывает различные фенотипы, обнаруживаемые между полами одного и того же вида. Этот специфичный для пола отбор между полами с течением времени также приводит к развитию вторичных половых характеристик, которые помогают самцам и самкам в репродуктивном успехе.
У большинства видов оба пола выбирают себе пару на основе имеющихся фенотипов потенциальных партнеров. Эти фенотипы видоспецифичны, что приводит к различным стратегиям успешного полового размножения. Например, у морских слонов сексуально отбираются крупные самцы, так как их большой размер помогает самцам отбиваться от других самцов, а у пауков сексуально выбираются маленькие самцы, поскольку они могут быстрее спариваться с самкой, избегая при этом сексуального каннибализма. Однако, несмотря на широкий диапазон фенотипов, отобранных по половому признаку, большинство анизогамных видов следуют набору предсказуемых желаемых черт и избирательного поведения, основанного на общих моделях репродуктивного успеха.
Для внутренних удобрений самки вкладывают большие средства в воспроизводство, так как они обычно тратят больше энергии в течение одного репродуктивного события. Это можно увидеть уже в оогенезе, поскольку самка жертвует числом гамет ради размера гамет, чтобы лучше увеличить шансы на выживание потенциальной зиготы; процесс более энергетически требовательный, чем сперматогенез у мужчин. Оогенез происходит в яичнике, женском органе, который также вырабатывает гормоны для подготовки других женских органов к изменениям, необходимым в репродуктивных органах, чтобы облегчить доставку яиц во внешних удобрениях и развитие зигот во внутренних удобрениях. Образовавшаяся яйцеклетка не только большая, но иногда даже неподвижная, что требует контакта с более подвижной спермой, чтобы спровоцировать оплодотворение.
Поскольку этот процесс требует больших затрат энергии и времени для самки, Выбор партнера часто интегрируется в поведение самки. Самки часто очень избирательны по отношению к самцам, с которыми они выбирают для размножения, поскольку фенотип самца может указывать на физическое здоровье самца и его наследственные черты. Самки используют выбор партнера, чтобы заставить самцов проявить свои желаемые черты перед самками посредством ухаживания, и в случае успеха самец получает возможность воспроизвести потомство. Это побуждает самцов и самок определенных видов вкладывать средства в ухаживания, а также в черты, которые могут показать физическое здоровье потенциальному партнеру. Этот процесс, известный как половой отбор, приводит к развитию признаков, облегчающих репродуктивный успех, а не индивидуального выживания, таких как раздутый размер королевы термитов. Для самок также важно выбирать потенциальных партнеров, которые могут иметь инфекцию, передающуюся половым путем, поскольку болезнь может не только повредить репродуктивную способность самки, но и повредить потомство.
Хотя это не редкость для мужчин, женщины больше связаны с родительской заботой. Поскольку у самок более ограниченный репродуктивный график, чем у самцов, самка часто вкладывает больше средств в защиту потомства до половой зрелости, чем самец. Как и при выборе партнера, уровень родительской заботы сильно различается у разных видов и часто зависит от количества потомков, производимых за один половой акт.
У большинства видов, таких как Drosophila melanogaster, самки могут использовать хранение спермы. - процесс, с помощью которого самка может хранить избыток спермы от партнера и оплодотворять свои яйцеклетки спустя долгое время после репродуктивного события, если возможности спаривания уменьшаются или качество партнеров ухудшается. Имея возможность спасти сперму от более желанных партнеров, самка получает больший контроль над своим репродуктивным успехом, что позволяет самке быть более избирательной по отношению к самцам, а также делает оплодотворение потенциально более частым, если самцов мало. 62>
У мужчин всех видов производимые ими сперматозоиды оптимизированы для обеспечения оплодотворения женской яйцеклетки. Эти сперматозоиды создаются посредством сперматогенеза, формы гаметогенеза, которая направлена на развитие максимально возможных гамет за один половой акт. Сперматогенез происходит в семенниках, специфическом для мужчин органе, который также вырабатывает гормоны, вызывающие развитие вторичных половых признаков. Поскольку мужские гаметы энергетически дешевы и обильны при каждой эякуляции, мужчина может значительно увеличить свой сексуальный успех, спариваясь гораздо чаще, чем женщина. Сперма, в отличие от яйцеклеток, также подвижна, что позволяет сперме плавать к яйцеклетке через половые органы самки. Конкуренция сперматозоидов также является важным фактором в развитии сперматозоидов. Только один сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку, а поскольку самки потенциально могут воспроизводиться более чем одним самцом до того, как произойдет оплодотворение, производство сперматозоидов, которые будут более быстрыми, обильными и более жизнеспособными, чем те, которые производятся другими самцами, может дать репродуктивное преимущество самцов. 62>
Поскольку самки часто являются ограничивающим фактором в репродуктивном успехе вида, самки часто ожидают, что самцы будут искать и конкурировать за самку, что известно как внутривидовая конкуренция. Это можно увидеть на таких организмах, как бобовые жуки, поскольку самцы, которые чаще ищут самок, часто более успешны в поиске партнеров и воспроизведении. У видов, подвергающихся этой форме отбора, подходящий самец будет быстрым, с более совершенными органами чувств и пространственным восприятием.
Некоторые вторичные половые характеристики предназначены не только для привлечения партнеров, но и для соревнования с другими самцами для возможности совокупления. Некоторые структуры, такие как рога оленей, могут способствовать репродуктивному успеху самцов, предоставляя оружие, не позволяющее конкурирующим самцам добиться репродуктивного успеха. Однако другие структуры, такие как большие разноцветные хвостовые перья, обнаруженные у самцов павлинов, являются результатом Fisherian Runaway, а также еще нескольких видоспецифических факторов. Из-за того, что самки выбирают определенные черты у самцов, со временем эти черты преувеличиваются до такой степени, что могут препятствовать выживанию самцов. Однако, поскольку эти черты очень полезны для полового отбора, их полезность в предоставлении большего количества возможностей для спаривания перевешивает возможность того, что эта черта может привести к сокращению продолжительности ее жизни из-за хищничества или голода. Эти желательные черты выходят за рамки физических частей тела и часто также проявляются в ухаживании и подарках на свадьбу.
Хотя некоторые модели поведения мужчин должны работать в рамках параметров загадочного женского выбора, некоторые мужские черты работают против него. Достаточно сильные самцы, в некоторых случаях, могут навязывать себя самке, вынуждая оплодотворение и отвергая выбор самки. Поскольку это часто может быть опасно для женщин, результатом часто становится эволюционная гонка вооружений между полами.
Анизогамия - это явление оплодотворения больших гамет (яйцеклеток, яйцеклеток) маленькими гаметами (или ими). (сперматозоиды клетки: сперматозоиды или сперматозоиды). Разница в размере гамет - это фундаментальное различие между самками и самцами. Анизогамия впервые возникла у многоклеточных гаплоидных видов после того, как дифференциация различных типов спаривания уже была установлена. Однако у аскомицетов анизогамия эволюционировала от изогамии до типов спаривания.
Три основные теории эволюции анизогамии - это конкуренция гамет, ограничение гамет и внутриклеточные конфликты, но последняя из них три не подтверждены имеющимися доказательствами. Как конкуренция гамет, так и ограничение гамет предполагают, что анизогамия возникла в результате разрушительного отбора, действующего на наследственную изогамную популяцию с внешним оплодотворением, из-за компромисса между большим числом гамет и размером гамет (что, в свою очередь, влияет на выживаемость зиготы), поскольку общий ресурс один Предполагается, что возможность индивидуального инвестирования в воспроизводство зафиксирована.
Первая формальная математическая теория, предложенная для объяснения эволюции анизогамии, была основана на ограничении гамет: эта модель предполагала, что естественный отбор приведет к размеру гамет, который приведет к наибольшее количество успешных оплодотворений в популяции. Если предположить, что определенное количество ресурсов, обеспечиваемых гаметами, необходимо для выживания полученной зиготы, и что существует компромисс между размером и количеством гамет, то этот оптимум оказался таким, при котором оба образуются мелкие (мужские) и большие (женские) гаметы. Однако эти ранние модели предполагают, что естественный отбор действует в основном на уровне популяции, что сегодня, как известно, является очень проблематичным предположением.
Первая математическая модель, объясняющая эволюцию анизогамии через индивидуальный отбор, и Широкое распространение получила теория конкуренции гамет или сперматозоидов. Здесь отбор происходит на индивидуальном уровне: те особи, которые производят больше (но меньшего размера) гамет, также получают большую долю оплодотворений просто потому, что производят большее количество гамет, которые «ищут» гамет большего типа. Однако, поскольку зиготы, образованные из более крупных гамет, имеют лучшие шансы на выживание, этот процесс может снова привести к дивергенции размеров гамет на большие и маленькие (женские и мужские) гаметы. Конечным результатом является тот, где кажется, что многочисленные маленькие гаметы соревнуются за большие гаметы, которым поручено обеспечить максимальное количество ресурсов для потомства.
Некоторые недавние теоретические работы бросили вызов теории конкуренции гамет, показав, что ограничение гамет само по себе может привести к расхождению в размерах гамет даже при отборе на индивидуальном уровне. Хотя это возможно, также было показано, что конкуренция гамет и ограничение гамет являются концом континуума селективных давлений, и они могут действовать по отдельности или вместе в зависимости от условий. Это давление отбора также действует в том же направлении (увеличение числа гамет за счет размера) и на том же уровне (индивидуальный выбор). Теория также предполагает, что ограничение гамет могло быть доминирующей силой отбора для эволюционного происхождения полов только при весьма ограниченных обстоятельствах, а присутствие в среднем только одного конкурента может сделать `` эгоистичную '' эволюционную силу конкуренции гамет сильнее, чем «совместная» сила ограничения гамет, даже если ограничение гамет очень остро (около 100% яиц остаются неоплодотворенными).
Таким образом, существует относительно прочная теоретическая база для понимания этого фундаментального перехода от изогамии к анизогамии в эволюции воспроизводства, которое, по прогнозам, будет связано с переходом к многоклеточности. Фактически, Hanschen et al. (2018) демонстрируют, что анизогамия произошла от изогамных многоклеточных предков и что анизогамия впоследствии будет приводить к вторичному половому диморфизму. Существуют некоторые сравнительные эмпирические данные в пользу теорий конкуренции гамет, хотя их трудно использовать, чтобы полностью разделить теории конкуренции и ограничений, поскольку их проверяемые предсказания схожи. Также было заявлено, что некоторые организмы, использованные в таких сравнительных исследованиях, не соответствуют теоретическим предположениям.
Ценной модельной системой для изучения эволюции анизогамии являются водоросли вольвоцинов, группа которых хлорофиты уникальны тем, что их современные виды демонстрируют разнообразие систем спаривания (изогамия и анизогамия) в дополнение к крайним проявлениям как одноклеточности, так и многоклеточности с разнообразием форм у видов промежуточных размеров. Морские водоросли были тщательно изучены, чтобы понять траектории таких разнообразных репродуктивных систем, эволюцию пола и типов спаривания, а также адаптивность и стабильность анизогамии.
