Войти
Павлиний хвост в полете, классический пример сигнала инвалидности мужского качества Принцип инвалидности - это гипотеза, предложенная Амоцем Захави для объяснения того, как эволюция может привести к «честной» или надежной передаче сигналов между животными, у которых есть очевидная мотивация блефовать или обманывать друг друга. Это предполагает, что дорогостоящие сигналы должны быть надежными сигналами, стоить сигнальщику чего-то, чего не может позволить себе человек с меньшим количеством определенных черт. Например, в половой отбор теория предполагает, что животные с более высокой биологической приспособленностью сигнализируют об этом статусе через ограничивающие поведение или морфологию, которая эффективно снижает это качество. Центральная идея заключается в том, что сексуально отобранные черты действуют как демонстративное потребление, сигнализируя о способности позволить себе растрачивать ресурс. Приемники тогда знают, что сигнал указывает на качество, потому что сигнализаторы низкого качества не могут производить такие расточительно экстравагантные сигналы.
Принцип гандикапа был предложен в 1975 году израильским биологом Амоц Захави. Общность этого явления является предметом некоторых споров и разногласий, и взгляды Захави на масштабы и важность физических недостатков в биологии не были приняты большинством. Тем не менее эта идея была очень влиятельной, и большинство исследователей в этой области полагали, что теория объясняет некоторые аспекты общения животных.
Графическое изображение Захавского гандикапа Джонстона 1997 года. Где 
- стоимость для сигнальщика низкого качества, а 
- для качественный связист. Оптимальные уровни передачи сигналов: 
для сигнальщика низкого качества и 
для высококлассного связиста. Хотя принцип гандикапа изначально был спорным, - Джон Мейнард Смит был одним из известных ранних критиков идей Захави - он получил более широкое признание потому что он поддерживается теоретико-игровыми моделями, в первую очередь моделью сигнальной игры Алана Графена. По сути, это повторное открытие Майкла Спенса сигнальной модели рынка труда, где соискатель сигнализирует о своем качестве, объявляя о дорогостоящем образовании. В модели Графена качество ухаживающего самца определяется вложением в экстравагантную черту, такую как хвост павлина. В обоих случаях сигнал является надежным, если стоимость его производства для сигнальщика пропорционально ниже для сигнализаторов более высокого качества, чем для сигнализаторов более низкого качества (рис. 2). Прочитав математическое моделирование Графена, Смит признал справедливость принципа гандикапа.
Серия статей показывает, что доказательство Графена принципа гандикапа зависит от критического упрощающего предположения о том, что сигнальщики компенсируют затраты на выгоды аддитивным способом, как люди вкладывают деньги для увеличения дохода в той же валюте. Это проиллюстрировано на рисунках справа от Johnstone 1997. Справедливость этого предположения была оспорена в его применении к компромиссу между затратами на выживание и выгодой для воспроизводства, который, как предполагается, опосредует эволюцию сигналов, выбранных половым путем. Можно предположить, что, поскольку приспособленность зависит от производства потомства, это является мультипликативной функцией, а не аддитивной функцией репродуктивного успеха.
Дальнейшие формальные теоретико-игровые сигнальные модели продемонстрировали эволюционную стабильность сигналов для инвалидов в просьбах птенцов, в сигналах, отпугивающих хищников, и в индикаторах угрозы. В классических моделях попрошайничества для инвалидов предполагается, что все игроки платят одинаковую сумму, чтобы произвести сигнал заданного уровня интенсивности, но различаются относительной ценностью получения желаемого ответа (пожертвования) от получателя (рис. 3).. Чем голоднее птенец, тем больше для него ценности пищи и выше оптимальный уровень сигнала (чем громче его щебетание).
Контрпримеры к моделям гандикапа предшествовали самим моделям гандикапа. Модели сигналов (таких как отображение угроз) без каких-либо затрат, препятствующих возникновению препятствий, показывают, что обычная сигнализация может быть эволюционно стабильной в биологической коммуникации. Анализ некоторых моделей попрошайничества также показывает, что, помимо неблагоприятных исходов, некоммуникативные стратегии не только эволюционно стабильны, но и приводят к более высоким выплатам для обоих игроков. Математический анализ, включая моделирование методом Монте-Карло, показывает, что дорогостоящие черты, используемые при выборе партнера людьми, должны быть, как правило, менее распространенными и более привлекательными для другого пола, чем недорогие черты.
Теория предсказывает, что сексуальное украшение или любой другой сигнал, например явно рискованное поведение, должен быть дорогостоящим, если он должен точно рекламировать черту, имеющую отношение к человеку с конфликтующими интересами.. Типичные примеры сигналов для людей с ограниченными возможностями включают пение птиц, хвост павлина, танцы ухаживания и беседку. Джаред Даймонд предположил, что некоторые виды рискованного поведения человека, такие как прыжки с тарзанки, могут быть выражением инстинктов, развившихся в результате действия принципа инвалидности. Захави привел церемонию потлача как человеческий пример действующего принципа гандикапа. Такое толкование потлача можно проследить до того, как Торстейн Веблен использовал эту церемонию в своей книге Теория праздного класса как пример «демонстративного потребления ".
Принцип гандикапа получает дальнейшую поддержку благодаря интерпретации поведения, которое укладывается в единый объединяющий геноцентричный взгляд на эволюцию, и делает более ранние объяснения, основанные на групповом отборе, устаревшими. Классическим примером является пример остановка в газелях. Такое поведение заключается в том, что газель сначала медленно бежит, а высоко прыгает, когда ей угрожает хищник, например, лев или гепард. Объяснение, основанное на групповом отборе, заключалось в том, что такое поведение могло быть адаптировано для предупреждения других газелей о присутствии гепарда или могло быть частью коллективного поведения группы газелей, чтобы сбить с толку гепарда. Захави предположил, что каждая газель сообщала, что она физически лучше своих собратьев. Это может сообщать гепарду, чтобы избежать преследования этой более приспособленной особи, или сообщение может быть ориентировано на других газелей, что указывало бы на его пригодность для потенциальных партнеров.
Теория нарушений иммунодефицита предполагает, что андрогенные -опосредованные признаки точно сигнализируют о состоянии из-за иммуносупрессивного действия андрогенов. Эта иммуносупрессия может быть вызвана либо тем, что тестостерон изменяет распределение ограниченных ресурсов между развитием декоративных признаков и других тканей, включая иммунную систему, либо потому, что повышенная активность иммунной системы имеет склонность запускать аутоиммунные атаки против гамет, таким образом, подавление иммунной системы увеличивает фертильность. Здоровые люди могут позволить себе подавить свою иммунную систему за счет повышения уровня тестостерона, что также усиливает вторичные половые признаки и проявления. Обзор эмпирических исследований различных аспектов этой теории нашел слабую поддержку.
Роскошные автомобили и другие «товары Веблена» могут быть Пример принципа инвалидности у людей Захави изучал, в частности, арабского болтуна, очень социальную птицу с продолжительностью жизни 30 лет, которая считалась альтруистической поведение. Поведение «помогать гнезду» часто встречается среди неродственных особей и поэтому не может быть объяснено родственным отбором. Захави переосмыслил это поведение в соответствии со своей теорией сигналов и ее аналогом, принципом гандикапа. Альтруистический акт обходится донору дорого, но может повысить его привлекательность для потенциальных партнеров. Эволюцию этого состояния можно объяснить конкурентным альтруизмом.
Исследования Патриса Дэвида стеблоглазых мух видов Cyrtodiopsis dalmanni продемонстрировали, что генетические вариации лежат в основе ответа. стрессу окружающей среды, например, изменчивому качеству пищи или мужским половым украшениям, например увеличению размаха глаз. Дэвид продемонстрировал, что некоторые мужские генотипы развивают большой размах глаз при любых условиях, тогда как другие генотипы постепенно сокращают размах глаз по мере ухудшения условий окружающей среды. Некоторые несексуальные черты, в том числе размах глаз самок и длина крыла самцов и самок, также проявляют зависимое от состояния выражение, но их генетический ответ полностью объясняется увеличением размера тела. В отличие от этих характеристик, размах глаз мужчин по-прежнему обнаруживает генетические вариации в ответ на стресс окружающей среды с учетом различий в размерах тела. Таким образом, Дэвид пришел к выводу, что эти результаты убедительно подтверждают вывод о том, что выбор партнера женского пола дает генетические преимущества для потомства, поскольку размах глаз действует как достоверный индикатор мужской пригодности. Таким образом, размах глаз выбирается не только на основании привлекательности, но и потому, что он демонстрирует хорошие гены у партнеров.
Пример на людях был предложен Джеффри Миллером, который выразил это Товары Веблена, такие как роскошные автомобили и другие формы демонстративного потребления, являются проявлением принципа инвалидности и используются для рекламы «пригодности» в форме богатства и статуса для потенциальных партнеров. Ожирение - признак способности добывать или позволить себе много еды - происходит за счет здоровья, ловкости и, в более запущенных случаях, даже силы; в культурах, испытывающих нехватку продуктов питания, это свидетельствует о «приспособленности» к противоположному полу, а также часто ассоциируется с богатством. Недавние культурные изменения изменили это восприятие, особенно в западных обществах.
Impala stotting, поведение, которое может сигнализировать хищникам о том, что преследование будет напрасным Однако получатель сигнала не обязательно должен быть конкретным отправителя. Сигналы также могут быть направлены на хищников с функцией демонстрации того, что преследование, вероятно, будет невыгодным. Стоттинг, например, это своего рода прыжок, который делают некоторые газели, когда видят хищника. Поскольку такое поведение не дает очевидной выгоды и, казалось бы, тратит ресурсы (уменьшая фору газели, если ее преследует хищник), это было загадкой, пока теория гандикапа не предложила объяснение. Согласно этому анализу, если газель просто вкладывает немного энергии, чтобы показать льву, что у нее есть необходимая физическая подготовка, чтобы избежать поимки, ей, возможно, не придется уклоняться от льва в реальном преследовании. Лев, столкнувшись с демонстрацией приспособленности, может решить, что он не будет ловить эту газель, и, таким образом, избежать зря. Польза для газели двоякая. Во-первых, из-за небольшого количества энергии, вложенной в стоттинг, газели, возможно, не пришлось бы тратить огромную энергию, необходимую для уклонения от льва. Во-вторых, если лев действительно способен поймать эту газель, то обрыв газели приведет к его выживанию в тот день.
Другой пример - жаворонки, некоторые из которых отпугивают merlins, отправив аналогичное сообщение: они поют во время преследования, говоря своему хищнику, что их будет сложно поймать.
