Войти
Теория истории жизни - это аналитическая основа, разработанная для изучения разнообразия стратегий истории жизни, используемых различными организмами во всем мире, а также причины и результаты изменения их жизненных циклов. Это теория биологической эволюции, которая пытается объяснить аспекты анатомии и поведения организмов, ссылаясь на то, как их жизненные истории, включая их репродуктивное развитие и поведение, пострепродуктивное поведение и продолжительность жизни (продолжительность жизни) живого времени) - сформировались естественным отбором. Стратегия жизненного цикла - это "возрастные и возрастные закономерности" и время событий, составляющих жизнь организма, таких как рождение, отлучение от груди, созревание, смерть и т. Д. Эти события, особенно ювенильное развитие, возраст половой зрелости, первое размножение, количество потомков и уровень родительских вложений, старение и смерть зависят от физической и экологической среды организма.
Теория была разработана в 1950-х годах и используется для ответа на такие вопросы, как размер организма, возраст созревания, количество потомков, продолжительность жизни и многие другие. Для изучения этих тем необходимо определить стратегии жизненного цикла, а затем построить модели для изучения их воздействия. Наконец, делаются прогнозы о важности и роли стратегий, и эти прогнозы используются, чтобы понять, как эволюция влияет на порядок и продолжительность событий жизненного цикла в жизни организма, особенно на продолжительность жизни и период воспроизводства. Теория истории жизни опирается на эволюционный фундамент и изучает влияние естественного отбора на организмы как на протяжении всей их жизни, так и между поколениями. Он также использует меры эволюционной приспособленности, чтобы определить, способны ли организмы максимизировать или оптимизировать эту приспособленность, распределяя ресурсы для ряда различных требований на протяжении всей жизни организма. Он служит методом для дальнейшего исследования «множества уровней сложности организмов и их миров».
Организмы эволюционировали по самым разным жизненным историям, начиная с тихоокеанских лососей, которые производят тысячи яиц за один раз, а затем умирают, человеческим существам, которые производят несколько потомков в течение десятилетий. Теория основана на принципах эволюционной биологии и экологии и широко используется в других областях науки.
Теория истории жизни рассматривается как раздел эволюционной экологии и используется в множество разных сфер. Начиная с 1950-х годов математический анализ стал важным аспектом исследований, касающихся LHT. Со временем развились два основных направления: генетический и фенотипический, но в последнее время наблюдается тенденция к объединению этих двух подходов.
Все организмы следуют определенной последовательности в своем развитии, начиная с беременности и заканчивая смертью, которая известна как жизненный цикл. Промежуточные события обычно включают рождение, детство, созревание, воспроизводство и старение, и вместе они составляют стратегия жизненного цикла этого организма.
Основные события в этом жизненном цикле обычно формируются демографическими качествами организма. Некоторые изменения более очевидны, чем другие, и могут быть отмечены физическими изменениями, например, прорезыванием зубов у маленьких детей. Некоторые события могут иметь небольшие различия между особями одного вида, например, продолжительность беременности, но другие события могут иметь большие различия между особями, например, возраст первого размножения.
Жизненные циклы можно разделить на два основных этапа: рост и воспроизводство. Эти два вида не могут происходить одновременно, поэтому после начала воспроизводства рост обычно заканчивается. Этот сдвиг важен, потому что он также может влиять на другие аспекты жизни организма, такие как организация его группы или его социальные взаимодействия.
У каждого вида есть свой собственный образец и время для этих событий, часто известных как его онтогенез, и разнообразие, полученное в результате этого, изучает ЛГТ. Затем эволюция работает над этими этапами, чтобы обеспечить адаптацию организма к окружающей среде. Например, человек в период между рождением и достижением совершеннолетия пройдет через ряд этапов жизни, которые включают: рождение, младенчество, отлучение от груди, детство и рост, подростковый возраст, половое созревание и размножение. Все они определяются особым биологическим образом, который не обязательно совпадает с тем, как они обычно используются.
В контексте эволюции пригодность определяется количеством потомков, которые организм производит в течение своей жизни. Основными элементами являются выживаемость и репродуктивность. Это означает, что черты и гены организма передаются будущим поколениям и вносят свой вклад в эволюционный «успех». Процесс адаптации вносит свой вклад в этот «успех», влияя на показатели выживаемости и воспроизводства, что, в свою очередь, устанавливает уровень дарвиновской приспособленности организма. В теории истории жизни эволюция воздействует на жизненные стадии организмов и создает адаптацию - этот процесс устанавливает приспособленность.
Есть семь черт, которые традиционно признаются важными в истории жизни теория. Признак, который считается наиболее важным для любого данного организма, - это тот, изменение которого создает наиболее значительную разницу в уровне приспособленности этого организма. В этом смысле приспособленность организма определяется изменяющимися чертами его жизненного цикла. То, как эволюционные силы воздействуют на эти черты жизненного цикла, ограничивает генетическую изменчивость и наследуемость стратегий жизненного цикла, хотя в мире все еще существуют большие разновидности.
Комбинации эти черты жизненного опыта и жизненные события создают стратегии жизненного цикла. В качестве примера Вайнмиллер и Роуз, цитируемые Лартилло и Дельсук, предлагают три типа стратегии жизненного цикла исследуемых рыб: оппортунистический, периодический и равновесный. Эти типы стратегий определяются размером тела рыбы, возрастом созревания, высокой или низкой выживаемостью и типом среды, в которой они обитают. Итак, рыба с большим размером тела, поздним возрастом созревания и низкая выживаемость, обнаруженная в сезонных условиях, классифицируется как наличие периодической жизненной стратегии. Тип поведения, имеющего место во время жизненных событий, также может определять стратегии жизненного цикла. Например, эксплуатационная стратегия жизненного цикла может быть такой, когда один организм получает выгоду, используя больше ресурсов, чем другие, или принимая эти ресурсы у других организмов.
Характеристики жизненного цикла - это черты, которые влияют на таблицу дожития организма и могут быть представлены как различные инвестиции в рост, воспроизводство и выживание.
Цель теории истории жизни - понять различия в таких стратегиях истории жизни. Эти знания можно использовать для построения моделей, чтобы предсказать, какие черты характера будут предпочтительны в различных средах. Без ограничений наивысшая приспособленность была бы у Дарвиновского Демона, гипотетического организма, для которого такие компромиссы не существуют. Ключом к теории истории жизни является то, что доступные ресурсы ограничены, и необходимо сосредоточить внимание только на нескольких характеристиках истории жизни.
Примеры некоторых основных характеристик жизненного цикла включают:
Варианты этих характеристики отражают различное распределение ресурсов человека (т. е. времени, усилий и затрат энергии) на конкурирующие жизненные функции. Для любого конкретного человека доступные ресурсы в любой конкретной среде ограничены. Время, усилия и энергия, используемые для одной цели, уменьшают время, усилия и энергию, доступные для другой.
Например, птицы с более крупными выводками не могут позволить себе более выраженные вторичные половые признаки. Характеристики жизненного цикла в некоторых случаях будут меняться в зависимости от плотности популяции, поскольку генотипы с самой высокой приспособленностью при высокой плотности популяции не будут иметь самой высокой приспособленности при низкой плотности популяции. Другие условия, такие как стабильность окружающей среды, приведут к отбору по определенным признакам жизненного цикла. Эксперименты Майкла Р. Роуза и Брайана Чарльзуорта показали, что нестабильная среда подходит для мух с более короткой продолжительностью жизни и более высокой плодовитостью - в ненадежных условиях организму лучше начать размножаться рано и быстро.
Биологические компромиссы, по-видимому, также характеризуют истории жизни вирусов, включая бактериофаги.
Репродуктивная ценность моделирует компромисс между воспроизводством, ростом и выживанием. Репродуктивная ценность организма (RV) определяется как его ожидаемый вклад в популяцию через текущее и будущее воспроизводство:
Остаточная репродуктивная ценность представляет собой будущее воспроизводство организма посредством его инвестиции в рост и выживание. Гипотеза стоимости воспроизводства предсказывает, что более высокие инвестиции в текущее воспроизводство препятствуют росту и выживанию и сокращают будущее воспроизводство, в то время как инвестиции в рост окупятся более высокой плодовитостью (количеством произведенного потомства) и репродуктивными эпизодами в будущем. Этот компромисс между стоимостью воспроизводства влияет на основные характеристики жизненного цикла. Например, исследование закапывающих жуков, проведенное в 2009 г. Дж. Крейтоном, Н. Хефлином и М. Белком, предоставило «безосновательную поддержку» стоимости воспроизводства. Исследование показало, что у жуков, которые выделяли слишком много ресурсов на текущее воспроизводство, также была самая короткая продолжительность жизни. В течение своей жизни у них также было наименьшее количество репродуктивных событий и потомства, что свидетельствует о том, как чрезмерные инвестиции в текущее воспроизводство снижают остаточную репродуктивную ценность.
Соответствующая гипотеза конечных инвестиций описывает переход к текущему воспроизводству с возрастом. В раннем возрасте RRV обычно высока, и организмы должны инвестировать в рост, чтобы увеличить воспроизводство в более позднем возрасте. По мере старения организмов эти вложения в рост постепенно увеличивают текущее воспроизводство. Однако, когда организм стареет и начинает терять физиологические функции, смертность увеличивается, а плодовитость снижается. Это старение сдвигает компромисс между воспроизводством в сторону текущего воспроизводства: эффекты старения и более высокий риск смерти делают текущее воспроизводство более благоприятным. Исследование жуков-кладбищ также подтвердило гипотезу окончательного инвестирования: авторы обнаружили, что у жуков, которые размножаются в более позднем возрасте, также увеличился размер выводка, что отражает большие инвестиции в эти репродуктивные процессы.>Давление отбора, определяющее репродуктивную стратегию и, следовательно, большую часть жизненного цикла организма, можно понять с точки зрения теории отбора r / K. Главный компромисс в теории истории жизни - это количество потомков и время размножения. Организмы, отобранные r, имеют высокую скорость роста (r) и имеют тенденцию производить большое количество потомков при минимальной родительской заботе; их продолжительность жизни также обычно короче. r-отобранные организмы подходят для жизни в нестабильной среде, поскольку они размножаются рано и обильно и обеспечивают низкую выживаемость потомства. Организмы, отобранные с помощью K, существуют приблизительно на уровне емкости окружающей среды (K), производят относительно небольшое количество потомства в течение более длительного периода времени и имеют высокий родительский вклад. Они больше подходят для жизни в стабильной среде, в которой они могут рассчитывать на долгую продолжительность жизни и низкий уровень смертности, что позволит им воспроизводить много раз с высокой выживаемостью потомства.
Некоторые организмы, которые очень устойчивы. r-selected - это семеплодие, размножающиеся только один раз перед смертью. Семеплодные организмы могут быть недолговечными, как однолетние культуры. Однако некоторые полноплодные организмы относительно долгоживущи, например, африканское цветущее растение Lobelia telekii, которое в течение нескольких десятилетий выращивает соцветие, которое зацветает только один раз, прежде чем растение погибнет, или периодическая цикада, которая проводит 17 лет в виде личинки, прежде чем стать взрослой. Организмы с более продолжительной продолжительностью жизни обычно итеропарны, размножаясь более одного раза в жизни. Однако итеропородные организмы могут быть в большей степени r-отобраны, чем K-отобраны, например, воробей, который рождает несколько птенцов в год, но живет всего несколько лет по сравнению с странствующим альбатросом., который впервые воспроизводится в возрасте десяти лет и размножается каждые два года в течение своей 40-летней жизни.
r-отобранные организмы обычно:
Организмы, отобранные по K, обычно:
Вариации - важная часть того, что изучает LHT, потому что у каждого организма есть собственная стратегия жизненного цикла. Различия между стратегиями могут быть минимальными или большими. Например, у одного организма может быть одно потомство, а у другого - сотни. Некоторые виды могут жить всего несколько часов, а некоторые могут жить десятилетиями. Некоторые могут воспроизводиться десятки раз в течение своей жизни, а другие могут воспроизводиться только один или два раза.
Существенным компонентом изучения стратегий жизненного цикла является определение компромиссов, которые имеют место для любого данного организма. Использование энергии в стратегиях жизненного цикла регулируется термодинамикой и сохранением энергии, а также «неотъемлемой нехваткой ресурсов», поэтому не все черты или задачи можно вкладывать одновременно. Таким образом, организмы должны выбирать между задачами, такими как рост, размножение и выживание, отдавая приоритет одним, а не другим. Например, существует компромисс между максимальным размером тела и максимальным увеличением продолжительности жизни, а также между максимальным размером потомства и максимальным увеличением количества потомства. Иногда это также рассматривается как выбор между количеством и качеством потомства. Этот выбор - компромисс, который изучает теория истории жизни.
Один важный компромисс - это между соматическим усилием (направленным на рост и поддержание тела) и репродуктивным усилием (направленным на создание потомства). Поскольку организм не может направлять энергию на то, чтобы делать это одновременно, у многих организмов есть период, когда энергия направляется только на рост, за которым следует период, когда энергия сосредотачивается на воспроизводстве, создавая разделение двух в жизненном цикле. Таким образом, окончание периода роста знаменует начало периода воспроизводства. Другой фундаментальный компромисс, связанный с воспроизводством, - это между усилием спаривания и усилием воспитания. Если организм сосредоточен на выращивании своего потомства, он не может тратить эту энергию на преследование партнера.
Важный компромисс в выделении ресурсов для размножения связан с риском нападения хищников: организмы, которые должны иметь дело с с повышенным риском хищничества часто вкладывают меньше средств в разведение. Это связано с тем, что не стоит так много вкладывать в селекцию, когда выгода от таких инвестиций неясна.
Эти компромиссы, однажды выявленные, могут быть затем включены в модели, которые оценивают их влияние на различные стратегии истории жизни и ответить на вопросы о давлениях отбора, которые существуют в различных жизненных событиях. Со временем в построении этих моделей произошел сдвиг. Вместо того чтобы сосредоточиться на одной характеристике и посмотреть, как она изменилась, ученые рассматривают эти компромиссы как часть более крупной системы со сложными входными данными и результатами.
Идея ограничения тесно связаны с идеей компромиссов, обсуждавшейся выше. Поскольку у организмов есть конечное количество энергии, процесс компромиссов действует как естественный предел адаптации и способности организма к приспособленности. Это также происходит в популяциях. Эти ограничения могут быть физическими, возрастными или историческими, и они налагаются существующими характеристиками организма.
Популяции могут адаптироваться и, таким образом, достичь «оптимального» стратегия жизненного цикла, обеспечивающая максимально возможный уровень физической подготовки (максимизация физической формы). Есть несколько методов, с помощью которых можно подойти к изучению оптимальности, включая энергетический и демографический. Достижение оптимальной физической формы также охватывает несколько поколений, потому что оптимальное использование энергии включает как родителей, так и потомство. Например, «оптимальные инвестиции в потомство - это когда уменьшение общего числа потомков равно увеличению количества выживших».
Оптимальность важна для изучения теории истории жизни, потому что она служит Основа для многих из используемых моделей, которые основаны на предположении, что естественный отбор, поскольку он воздействует на черты жизненного цикла, движется к наиболее оптимальной группе черт и использованию энергии. Это базовое предположение о том, что в течение своей жизни организм стремится к оптимальному использованию энергии, затем позволяет ученым проверять другие прогнозы. Однако на самом деле реализация этой оптимальной стратегии жизненного цикла не может быть гарантирована ни для одного организма.
Распределение ресурсов организмом связано с несколькими другими важными концепциями, такими как компромиссы и оптимальность. Наилучшее возможное распределение ресурсов - это то, что позволяет организму достичь оптимальной стратегии жизненного цикла и достичь максимального уровня физической подготовки, а принятие наилучших возможных решений о том, как распределять энергию для различных компромиссов, способствует этому. Были разработаны модели распределения ресурсов, которые использовались для изучения таких проблем, как участие родителей, продолжительность периода обучения детей и другие вопросы развития. Распределение ресурсов также играет роль в вариациях, потому что различное распределение ресурсов разными видами создает разнообразие стратегий жизненного цикла.
Разделение капитала и воспроизводства доходов фокусируется на том, как организмы используют ресурсы для финансирования размножения и как они рассчитывают время. У крупных селекционеров ресурсы, собранные до разведения, используются для оплаты этого, и они размножаются, когда достигают порогового значения кондиции тела, которое уменьшается с течением сезона. С другой стороны, селекционеры с доходом занимаются разведением, используя ресурсы, которые генерируются одновременно с разведением, и время, которое использует скорость изменения состояния тела относительно нескольких фиксированных пороговых значений. Однако это различие не обязательно является дихотомией; напротив, это спектр, в котором чисто капитальное разведение лежит на одном конце, а чистое доходное разведение - на другом.
Капитальное разведение чаще встречается у организмов, которые имеют дело с сильной сезонностью. Это связано с тем, что, когда ценность потомства невысока, но пищи много, создание хранилищ для размножения позволяет этим организмам достигать более высоких темпов воспроизводства, чем они могли бы иметь в противном случае. В менее сезонных условиях, скорее всего, предпочтение будет отдано разведению по доходу, потому что ожидание размножения не принесет пользы для приспособленности.
Фенотипическая пластичность основана на концепции, согласно которой один и тот же генотип может давать разные фенотипы. в ответ на разные среды. Он влияет на уровни генетической изменчивости, поскольку служит источником вариации и интеграции признаков приспособленности.
Многие факторы могут определять эволюцию жизненного цикла организма, особенно непредсказуемость окружающей среды. Очень непредсказуемая среда - та, в которой ресурсы, опасности и конкуренты могут быстро колебаться - отбирает организмы, которые производят больше потомства на более раннем этапе их жизни, потому что никогда нельзя быть уверенным, выживут ли они для повторного воспроизводства. Уровень смертности может быть лучшим индикатором жизненного цикла вида: организмы с высоким уровнем смертности - обычным результатом непредсказуемой окружающей среды - обычно созревают раньше, чем виды с низким уровнем смертности, и рождают больше потомства за раз. В высшей степени непредсказуемая среда также может привести к пластичности, при которой отдельные организмы могут сдвигаться по спектру историй жизни, выбранных r, по сравнению с выбранными K в соответствии с окружающей средой.
При изучении людей теория истории жизни используется во многих областях, в том числе в биологии, психологии, экономике, антропологии и других областях.. Для людей стратегии жизненного цикла включают в себя все обычные факторы - компромиссы, ограничения, репродуктивные усилия и т. Д. - но также включают культурный фактор, который позволяет им решать проблемы культурными средствами в дополнение к адаптации.. У людей также есть уникальные черты, которые отличают их от других организмов, такие как большой мозг, более поздняя зрелость и возраст первого размножения, долгая продолжительность жизни и высокий уровень воспроизводства, часто поддерживаемый отцами и старше (в постменопаузе) родные. Есть множество возможных объяснений этих уникальных черт. Например, длительный период молоди может быть адаптирован для поддержки периода обучения навыкам, необходимым для успешной охоты и поиска пищи. Этот период обучения также может объяснить более длительную продолжительность жизни, поскольку более длительное время, в течение которого можно использовать эти навыки, делает период, необходимый для их приобретения, того стоит. Совместное разведение и гипотеза бабушки были предложены в качестве причины того, что люди продолжают жить много лет после того, как они больше не способны к воспроизводству. Большой мозг обеспечивает большую способность к обучению, а также способность проявлять новое поведение и создавать новые вещи. Изменение размера мозга могло быть результатом изменения режима питания - в сторону более качественного и труднодоступного источника пищи - или могло быть вызвано социальными требованиями группового проживания, которые способствовали совместному использованию и обеспечению. Недавние авторы, такие как Каплан, утверждают, что оба аспекта, вероятно, важны. Исследования также показали, что люди могут использовать различные репродуктивные стратегии.
Теория истории жизни открыла новые перспективы в понимании многих аспектов репродуктивного поведения человека, таких как взаимосвязь между бедностью и фертильностью. Ряд статистических прогнозов подтвержден социальными данными, и существует большое количество научной литературы по исследованиям экспериментальных животных моделей и натуралистических исследований многих организмов.
Утверждение о том, что длительные периоды беспомощности в молодом возрасте потребуют больше родительских усилий для защиты молодых, в то же время, как высокий уровень хищничества приведет к меньшим родительским усилиям, критикуется за допущение, что абсолютная хронология определит направление отбора. Эта критика утверждает, что общая угроза хищничества, с которой сталкивается молодняк, имеет одинаковый эффективный эффект потребности в защите, независимо от того, принимает ли она форму долгого детства и отдаленности от естественных врагов или короткого детства и близко расположенных естественных врагов, поскольку различная скорость жизни субъективно для животных одно и то же и только внешне выглядит по-разному. Один из приведенных примеров состоит в том, что маленькие животные, у которых больше естественных врагов, столкнутся с примерно таким же количеством угроз и нуждаются в примерно такой же степени защиты (в относительном масштабе времени животных), как и большие животные с меньшим количеством естественных врагов, которые растут медленнее (например, что многие мелкие плотоядные животные, которые не могли есть даже очень маленького человеческого ребенка, могли легко съесть несколько очень маленьких слепых сурикатов ). В этой критике также утверждается, что, когда плотоядное животное съедает партию, хранящуюся вместе, нет существенной разницы в шансах выживания одного в зависимости от количества детенышей, хранящихся вместе, и делается вывод о том, что люди не выделяются среди многих мелких животных, таких как мышей в отборе для защиты беспомощных детенышей.
Существует критика утверждения о том, что менопауза и несколько более раннее возрастное снижение фертильности самок могло развиваться одновременно с длительной зависимостью от моногамных кормильцы-мужчины, предпочитавшие фертильных самок. В этой критике утверждается, что чем дольше ребенок нуждался в родительских вкладах по сравнению с продолжительностью жизни вида, тем выше процент рожденных детей все равно нуждался бы в родительской заботе, когда самка перестала быть плодородной или ее фертильность резко снизилась. Эти критики утверждают, что, если бы мужское предпочтение фертильных самок и способность переключиться на новую самку не было аннулировано, любая потребность в кормильце-мужчине была бы выбрана против менопаузы, чтобы использовать ее фертильность, чтобы удерживать в себе мужчину-кормильца, и что теория моногамные отцы, обеспечивающие свои семьи, поэтому не могут объяснить, почему менопауза возникла у людей.
Одним из критических замечаний по поводу компромисса между усилиями спаривания и родительскими усилиями является то, что у видов, в которых обычно тратится много усилия на что-то иное, кроме спаривания, включая, но не исключительно, воспитание детей, у конкурентов остается меньше энергии и времени, а это означает, что сокращение усилий, затрачиваемых на спаривание, в масштабах всего вида не снижает способность человека к привлечь других товарищей. Эти критики также критикуют дихотомию между родительскими усилиями и усилиями спаривания за то, что они упускают из виду существование других усилий, которые требуют времени от спаривания, таких как усилия по выживанию, которые имели бы те же последствия для всего вида.
Есть также критика в отношении компромиссы между размером и органами, включая критику заявления о компромиссе между размером тела и долголетием, в котором цитируется наблюдение за более длительной продолжительностью жизни у более крупных видов, а также критика утверждения о том, что большой мозг способствует социальности со ссылкой на исследования приматов, в которых обезьяны, у которых хирургическим путем удалена большая часть мозга, оставались социально функционирующими, хотя гибкость их решения технических проблем ухудшалась, компьютерное моделирование социального взаимодействия шимпанзе показало, что для этого не требуется сложного познания, и случаи социально функционирующих людей с микроцефальными размерами мозга.
