Генетические исследования хорватов

редактировать

Популяционная генетика - это научная дисциплина, которая способствует изучению эволюционных и исторических миграций человека. Особенно полезная информация дается при исследовании двух монородительских маркеров в нашем геноме, Y-хромосомы (Y-ДНК) и митохондриальной ДНК (мтДНК), а также аутосомная ДНК. Данные Y-иосомной ДНК предполагают, что хорваты в основном являются потомками славян из средневекового ДНК периода передачи, согласно мтДНК, имеет генетическое разнообразие, которое вписывается в более широкую европейскую материнскую генетическую ландшафтную и в целом имеют сходство с другими южными славянами с территории бывшей Югославии.

На территории Хорватии расположено много стоянок палеолита, в основном относящихся к мустье в период среднего палеолита. В период неолита в Юго-Восточной Европы были основаны основные культуры, такие как Винча, Варна, Старчево. В бронзовом веке произошел симбиоз между протоиндоевропейцами курганной культурой и автохтонными популяциями, что привело к образованию других также прото- Иллирийцы. Они постепенно смешались и были ассимилированы римлянами, кельтами, аварами и, наконец, славянами с 6 века. Еще одна значительная миграция произошла из Боснии и Герцеговины, экспансия которой находилась под своим завоевания Османской империи с 15 века, а также хорватской иммиграции до и после Первая мировая война и II и Хорватская война за независимость.

Содержание
  • ДНК 1 Y-хромосомы
    • 1.1 Доисторическая Y-ДНК
    • 1.2 Современная Y-ДНК
    • 1.3 Резюме и данные
  • 2 Митохондриальная ДНК
    • 2.1 Доисторическая мтДНК
    • 2.2 Средневековая мтДНК
    • 2.3 Современная мтДНК
    • 2.4 Резюме и данные
  • 3 Аутосомная ДНК
  • 4 См. Также
  • 5 Примечания
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки
ДНК Y-хромосомы

Доисторическая Y-ДНК

В исследовании 2014 г. из трех успешно созданных профилей SNP Неолит Старчевская культура образцы из Винковцы, два принадлежали к гаплогруппе Y-ДНК G2a-P15 и один - к I2a1-P37.2, что может указывать на G2a как на простом распространении земледелия. с Ближнего Востока в евро, а I2a - в качестве мезолитического субстрата в Европе.

В исследовании 2018 года 10 из 17 образцов Хорватии имели успешное секвенирование Y-ДНК; два образца кардиального неолита Хорватии (6005-5786 гг. до н.э.) из пещеры Земуница принадлежали классам C1a2 и E1b1b1a1b1, раннему неолиту Старчево (5837-5659 гг. до н.э.) от Бели Манастир-Попова земля до C, ранненеолитическая Хорватия Импресса (5641-5560 г. до н.э.) от Каргадура до G2a2a1, два образца Средне-неолитического Сопота (5207-4546 г. до н.э.) от Осиека до G2a2a1 и J2a1, Сопот позднего неолита (4790-4558 г. до н.э.) от Бели Манастир-Попова земли, два образца Образцы из Вучедола (2884-2582 гг. До н.э.) из Бели Манастир -Попова земли и Вучедол Телль до R1b1a1a2a2 и G2a2a1a2a, образец раннего-среднего бронзового века (1631-1521 гг. До н.э.) из Великого Ваника принадлежал J2b2a <. 40>

Современная Y-ДНК

Генетически, по отцовской линии Y-хромосомы и исследованиям, опубликованным между 2003 и 2008 годами, большинство (>85%) хорватов мужского пола из Хорватии принадлежит к одной из трех основных европейских Y-ДНК гаплогрупп - I (38% -44%), R1a (27% -34%) и R1b (12, 4% -15%), в то время как меньшинство (>15%) в основном принадлежит в гаплогруппу E (9%) и другим в гаплогруппы J (4,4%), N (2%) и G (1%). Согласно последним и обширным исследованиям, опубликованным в период с 2012 по 2016 год, большинство (75%) хорватов-мужчин из Хорватии принадлежит к гаплогруппе I (38-43%), R1a (22-25%) и R1b (8% - 9%), тогда как меньшинство (25%) в основном принадлежит к гаплогруппам E (10%), J (7-10%), G (2-4%), H (0,3- 1,8%) и N (<1%).

Примерное распределение частот и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предкового «Днепровско-Карпатского» (DYS448 = 20) и производного «Балканского» (DYS448 = 19: представленное одним SNP I -PH908 ), в Восточной Европе согласно О.М. Утевской (2017). Примерное распределение основных гаплогрупп Y-ДНК в Европе, с I2a синим цветом.

Гаплогруппа I хорватов из Хорватии около 43,5%, в то время как в Šokci, подгруппа хорватов из восточной Хорватии, составляет от 44% до 50% той же гаплогруппы. Она разделена на два основных подразделения - субклад I2 (37,7%), типичный для популяций Балкан и Восточной Европы, и I1 (5,8%), типичный для населения Скандинавии. Из субклада I2 наиболее преобладающим является I2a1a (I-P37.2), то есть его субклад I-M423 (18 400-14 000 YBP)>I-Y3104 (14 000-11 400 YBP)>I-L621 (11 400- 6 500 YBP)>I-CTS10936 (6,500-5,600 YBP)>I-S19848 (5,600 YBP)>I-CTS4002 (5,600-5,100 YBP)>I-CTS10228 (5,100- 3400 YBP)>I-Y3120 (3,400-2,100 YBP)>I- S17250 (2100–1850 YBP)>I-PH908 (1850–1700 YBP), что типично для южнославянских популяций Юго-Восточной Европы, и является самым высоким в Боснии. Герцеговина (>50%). В Хорватии высокая частота наблюдается в Далмации, достигла пика в городах Дубровник (53%) и Задар (60%), а также на южных островах Вис (44,6%), Брач ​​ и Корчула (~ 55%) и Хвар (65%). Частота ниже в городе Осиек (27,6%) на берегу реки Драва, в западном горном районе Жумберак (18,2%), и на северных островах Црес (3%) и Крк (27%). Самая высокая частота гаплогруппы обнаружена у хорватов из Герцеговины (73%). Субклад I1 не был обнаружен в Осиеке и боснийских хорватах, но его пик составил 8,9% в Дубровнике. Очень высокая частота субклада I-P37.2 на Западных Балканах уменьшается во всех направлениях.

Население с гаплогруппой мигрировало в Европу с Ближнего Востока примерно 25 000-13 000 лет назад. Он представляет палеолитическое и мезолитическое население охотников-собирателей в Европе. Однако, по сравнению с более ранними исследованиями, которые показали доисторическое автохтонное происхождение гаплогруппы I2 в Хорватии и на Балканах, как уже было Battaglia et al. (2009 г.) наблюдали самую высокую бесплатную гаплогруппы в Украине, Zupan et al. (2013) отметили, что это предполагает, что он прибыл с славянской миграцией с родины, которая находилась на территории современной Украины. Последнее исследование О.М. Утевская (2017) пришла к выводу, что гаплотипы гаплогруппы STR обладают наибольшим разнообразием в Украине, с наследственным результатом маркера STR «DYS448 = 20», включающим «Днепр - Карпатский ", в то время как младший получил результат" DYS448 = 19 ", предоставленный" балканский кластер ", который является преобладающим среди южных славян. очень высокая частота на Западных Балканах является следствием эффекта основателя. Утевская подсчитала, что дивергенция кластера STR и его вторичная экспансия от среднего течения Днепра или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошли примерно 2860 ± 730 Более конкретно, кластер одним представленным SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в ISOGG филогенетическом дереве (2019), относя это к временам до славян, но много после упадка .), и, со гласно YFull YTree, он создан и имел TMRCA приблизительно 1850-1700 гг. Хотя считается, что I-L621 присутствовать моговать в культуре Кукутени-Триполье, до сих пор был обнаружен только G2a, другой субклад I2a1a1-CTS595 присутствовал в культуре Бадена Кальхолитового Карпатского бассейна. Хотя он доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи, до сих пор он не обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует в современном населении Италия. Он был найден в скелетных останках с артефактами, указывающими на лидеров венгерских завоевателей Карпатского бассейна 9 века, входившего в состав западноевразийско-славянского компонента венгров. Согласно Fóthi et al. (2020), распределение наследственных субкладов, таких как I-CTS10228, среди современных носителей указывает на распространение из Юго-Восточной Польши, в основном связано со славянами, и «самый большой демографический взрыв произошел на Балканах». Самым ранним археологическим образцом до сих пор является Сунгирь 6 (~ 900 лет назад) около Владимира, Россия, который принадлежит I-S17250>I-Y5596>I-Z16971>I-Y5595>Субклад I-A16681.

Распределение гаплогруппы Y-ДНК R1a в Европе.

R1a1a1-M17 (22,1% -25,6%) - вторая по распространенности гаплогруппа. Гаплогруппа R-M17 в Хорватии в основном делится на два субклада: R-M558, которая является преобладающей (19,2%), и R-M458 (4,9%), а R- Z282 редко (1,2%). Самый часто встречающийся в северном регионе Хорватии (29,1%), и почти такой же самый низкий показатель - в восточном (18,6%), южном (19,1%) и западном (20%) регионах Хорватии. Самая высокая локальная частота R1a1a1-M17 была обнаружена у хорватов из Осиека (39%), Жумберака (34,1) и на северных островах Крк (37%) и Црес (56,5%), что соответствует значениям других славяне, такие как словенцы, чехи и словаки. Частота ниже в Шокци из восточной Хорватии (16%), в городах Задар (4%) и Дубровник (13,4%) в Далмации, а также на южных островах Хвар (8%), Вис (17%). и средний уровень на Корчуле (20%) и Браче (25%). У боснийских хорватов частота аналогична таковой у других южных славян (12%). Субклад R-M558 чаще встречается у восточных славян в Восточной Европе и Волго-Уральском регионе, а R-M458 - у западных славян в Центральной и Восточной Европе. Оба присутствуют в "информативных частотах в балканских популяциях с известным славянским наследием". Субклад R-M558 CTS1211 также был обнаружен среди венгерских завоевателей, что указывает на смешение и ассимиляцию славян среди венгров.

Самая высокая частота гаплогруппы Гаплогруппа R1b (7,9% -9,1%), который в Хорватии разделен на несколько субкладов (в основном R-L23 и его субклад R-U152 ), имеет в северном (10,9%) и центральном (11,8%) регионах Хорватии, в то время как локально у хорватов с острова Крк (16,2%) и Дуги Оток (25%) и Жумберака (11,3%), в то время как на южных островах, г. Дубровник (3,9%) и у боснийских хорватов он почти отсутствует (1-6%) или, как и в Осиеке, не встречается. Эти две гаплогруппы (R1a и R1b) связаны с миграцией протоиндоевропейцев из Евразии около 5000 лет назад, с R1a, в частности, с миграцией славянского населения. Их частота показывает градацию с севера на юг и распределение частот, противоположное гаплогруппе I-P37.2, самая высокая частота наблюдается в северной, западной и восточной Хорватии.

Распределение гаплогруппы E-V13 в Европе.

Из гаплогруппы E (9,8% -10,6%) среди хорватов наиболее часто встречающихся субкладов E1b1b1a1b-V13 (6,7%), тогда как E1b1b1a3-M149 и E1b1b1c- M123 также были обнаружены в небольшом количестве (1,1%). E-V13 он типичен для населения Юго-Восточной Европы, достигает пика среди косовских албанцев (44%), а также высок среди албанцев. Македонцы, греки, румыны, болгары и сербы. Наибольшая частота встречаемости на материковой части Хорватия обнаружена в Жумбераке (18,2%) и Осиеке (10,3%), на центральных островах Дуги-Оток (15,9%) и Углян (13,2%), а также на южных островах Вис (23,4%) и Млет (15,4%). На северных островах Црес (3%) и Крк (6,8%) был аналогичен другим южным островам (3,7-4,3%). У боснийских хорватов частота была такая же, как у хорватов из Хорватии (8,9%). Субклады J1 редки в Хорватии, тогда как J2 выше у хорватов из Хорватии, достигших пика у хорватов из Осиека (10,2%) и центральных островов Углян (10,2%) и Пашмана (16,6%), а также северного острова Крк (10,8%).) и Црес (14,1%), чем у боснийских хорватов (оба 1,1%). Субклад G2a-P15 как у хорватских, так и у боснийских хорватов встречается в небольшом количестве (1,1%), но достигает пика локально в северо-восточном городе Осиек (13,8%) и на южных островах Млет (15,4%)), Корчула (10,4%). %), Брач ​​(6%), а также северный остров Црес (7%). Гаплогруппы E и J связаны с пост-LGM, неолитической миграцией населения из Анатолии, которая принесла с собой одомашнивание диких животных и растений. В частности, субклад гаплогруппы E, вероятно, возник локально на Балканах не ранее 8-10 тысяч лет назад. Эти гаплогруппы показывают градацию юг-север. Гаплогруппа могла присутствовать в Европе во время LGM или некоторых из ее субкладов прибыло с первыми фермерами.

Субклады гаплогруппы N редки в Хорватии (0,6% -2,2%). Очень часто встречается на Дальнем Востоке, например, в Сибири и Китае, в Европе у финнов (60%) и в странах Балтии (45%). Необычно для европейского населения, другая центральноазиатско-сибирская гаплогруппа P (т.е. Q ) была обнаружена с необычно высокими частотами из-за эффекта основателя на островах Х (14%) и Корчула (6%).

Резюме и данные

Регион современной Хорватии был частью более широкого балканского региона, возможно, служил одним из нескольких убежищ во время LGM, исходный регион для реколонизации Европы в Европе. послеледниковый период и голоцен (10 000 лет назад). Восточное побережье Адриатического моря находилось намного южнее. Северная и западная части этого моря представляли собой степи и равнины, современные хорватские острова (богатые археологические памятники эпохи палеолита) были холмами и горами. Этот регион представляет особую роль в структуре европейского, особенно славянского, отцовского генетического наследия, характеризуемого преобладанием R1a и I и нехваткой E-линий. Современное генетическое разнообразие островных популяций представлено сильной изоляцией и эндогамией.

В приведенной ниже таблице расширенного исследования (2012 г.), проведенное на сегодняшний день по популяции в Хорватии. Это национальная справочная база данных ДНК системы из 17 локусов, которая приобрела Y- STR гаплотипы, которые были предсказаны по оценкам (вероятность более 90%).) Y- СНП гаплогруппы. Субпопуляции были разделены на пять регионов, в которых показано небольшое различие. Помимо степени общей однородности, существует сходство градиентов с центральноевропейским кластером (германский, славянский, венгерский) и южноевропейским кластером (боснийский, сербский, болгарский, македонский, румынский, албанский, южно-итальянский), идущим с севера на юг. (а также восток и запад).

НаселениеОбразцыИсточникI2a (xI2a1)R1a E1b1b1-M35 R1b I1 J2b G2a H J2a1h J1 J2a1b E1b1a1-M2 G2c I2a1 I2b1 I2b (xI2b1) J2a1-bh L N Q T
В других Хорватия1,100Мршич и др. (2012)37,7%. (415/1100)22,1%. (243/1100)10,6%. (117/1100)7,9%. (87/1100)5,8%. (64/1100)3,7%. (41/1100)2,7%. (30/1100)1,8%. (20/1100)1,2%. (13/1100)1,1%. (12 / 1100)1%. (11/1100)<1<1<1<1<1<1<1<1<1<1
Центральная Хорватия220Мршич и др. (2012)31,8%. (70/220)23,6%. (52/220)11,8%. (26/220)10,4%. (23/220)5%. (11/220)5%. (11/220)3,6 %. (8/220)1,3%. (3/220)0,4%. (1/220)2,2%. (5/220)0.9%000.4%0.9%0,9%00,4%0.9%00
Северная Хорватия220Мршич и др. (2012)25,4%. (56/220)29,1%. (64/220)10,9%. (24/220)10,4%. (23/220)4,1%. (9/220)5%. (11/220)3,1%. (7/220)5%. (11/220)0,4%. (1/220)00, 4%. (1/220)0,4%002,2%0,9%00,4%0,4%01,3%
Восточная Хорватия220Мршич и др. (2012)40%. (88/220)18,6%. (41/220)11,3%. (25/220)8,2%. (18/220)5,9%. (13/220)2,7 %. (6/220)1,8%. (4/220)0,9%. (2/220)2,2%. (5/220)2,7%. (6/220)1,3%0000,4%00,4%00,9%1,8%0,4%
Западная Хорватия220Mršić et al. (2012)36,8%. (81/220)20%. (44/220)12,7%. (28/220)5,9%. (13/220)8,6%. (19/220)3,2 %. (7/220)3,2%. (7/220)1,8%. (4/220)1,8%. (4/220)0,4 %. (1/220)1,8%00,4%00,4%00,4%00,9%0,4%0,9%
Южная Хорватия220Mršić et al. (2012)54,5%. (120/220)19,1%. (42/220)6,3%. (14/220)4,5%. (10/220)5,4%. (12/220)2, 7%. (6/220)1,8%. (4/220)0,4%. (1/220)0,9%. (2/220)00,4%0000,4%00,9%0,4%01, 3%0,4%
Загреб и Хорватия239Purps et al. (2014)36,1%23,8%6,4%13,9%3, 9%2,1%н / дн / д1,9%0,9 %н / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / д
Хорватия720Šarac et al. (2016)32,5%25,6%9,8%9,1%4, 1%5,0%4,4%0,3%2,7%0, 5%1,0%0,4%00,3%0,8%0,5%1,0%00,6%0,9%1,2%
Митохондриальная ДНК

Доисторическая мтДНК

В исследовании 2014 года Y-ДНК и мтДНК был взят один образец мезолита, датированный 6080-6020 гг. До н.э., из Вела Спила около Велы Лука на острове Корчула принадлежал к гаплогруппе U5b2a5 мтДНК, распространенной в сообществе охотников-собирателей, в то время как одиннадцать других образцов неолитической старчевской культуры датируются примерно 6000–5400 гг. До н.э. из Винковцы были присвоены гаплогруппы J1c, K1a, T2b, HV0, K, V, V6, которые выявляют сходное разнообразие мтДНК и общее происхождение у ранних земледельческих популяций из Паннонского бассейна и популяций Центральной Европы LBK, сопровождающееся сокращением мезолитического субстрата мтДНК.

Предварительные результаты 2016 г. Исследование мтДНК, которое будет включать примерно 30 образцов эпохи неолита и 5 образцов эпохи ранней и поздней бронзы на 5 древних хорватских каменных костях (3 неолита Cardial Impresso из пещеры Земуница около Биско, 1 средний неолит культура данила из пещеры Зидана возле Станичичи-Лумберачки, 1 средний / поздний бронзовый век из пещеры Язинка около Нечвена ) указали на гаплогруппы мтДНК K2 и K1b1a, H1e / H41, H1b для образцов неолита, аналогичных ранних европейских фермеров (EEFs) и современных сардинцев и южных европейцев, в то время как гаплогруппа HV или H4 для образцов бронзового века аналогична до современного хорватского и балканскогонаселения, но без четких доказательств связи с индоевропейской миграцией.

Исследование 2018 года, включавшее 17 выборок из Хорватии; Мезолит (7308-7027 до н.э.) от Вела Спила до U5b2b, три образца кардиального неолита Хорватии (6005-5751 до н.э.) от пещеры Земуница до H1, K1b1a и N1a1, раннеолитическое Старчево (5837-5659 до н).э.) из Бели Манастир-Попова земля к U8b1b1, два образца раннего неолита Croatia Impressa (5670-5560 до н.э.) от Каргадура до H5a и H7c, два образца Средне-неолитического Сопота (5207-4546 до н.э).) от Осиека до U5a1a2 и H10, два поздненеолитического Сопота (4790-4536 г. до н.э) образцы от земли Бели Манастир-Попова до U5b2b ​​и N1a1, энеолита (3710-3360 до н.э.) от Радованци до J1c2, три образца Вучедол (3000-2582 до н.э.) с земли Бели Манастир-Попова и Вучедола Скажите T2e, T2c2 и U4a, ранне-средний бронзовый век (1631-1521 гг. До н.э.) от Великого Ваника до I1a1 и образец позднего бронзового века (805-761 гг. До н.э.) из пещеры Язинка принадлежали HV0e.

Средневековая мтДНК

Исследование мтДНК в 2011 г. 27 раннесредневековых скелетных останков в Наклице около Омиша в Южной Далмации показало, что 67% принадлежали га плогруппы H, 18% - J, 11% - U5 и 4% - HV. Исследование 2015 г. мтДНК средневековых скелетных линий в Шопоте (14-15 века) и Островица (9 век) в Северной Далмации подтвердило, что профили, унаследованные по материнской линии, не различались ни между Островицей, ни Шопот, между средневековым и городским населением, действует одинаковая распространенность гаплогрупп (H, J, U), как в средневековом, так и в современном населении. Исследование 2014 года мужского скелета, обнаруженного в Сплите позднеримского периода (датируемое 1760 ± 80 гг.), Показало, что он принадлежит к гаплогруппе Х.

Современная мтДНК

Гаплогруппы мтДНК гипотетические Из Африки перемещение за тысячу лет до настоящего момента.

Генетически по материнской линии Х-хромосомы большинство (>65%) женщин-хорватов из Хорватии (материковая часть и побережье) принадлежат трем из одиннадцати основных европейских гаплогрупп мтДНК - H (25,5-45%), U (18,85-22%), J (7, 5-11%), в то время как значительное меньшинство (>35%) принадлежит ко многим другим меньшим гаплогруппам.

Во всех исследованиях гаплогруппа H является наиболее частой (45% в 2014 г.) материнской гаплогруппой на материковой части Хорватии. (континентальный) и прибрежный соответственно, но в последнем исследовании 2020 г. частота встречаемости ниже 25,5% из-за номенклатурных различий, прежде всего, для линий R / R0 (7,5%). Самая высокая частота в Хорватии наблюдается у населения островов Корчула (60,2%) и Млет (73,5%), самая низкая частота на островах Црес (27,7%), и Хвар (27,8%). Это доминирующая европейская гаплогруппа. Повышенная частота субгаплогруппы H1b в Mljet (30,9%), которая редко встречается в других исследованиях, типичным примером эффекта основателя является использование из ближайшего региона и микроэволюционного расширения на острове.

Гаплогруппа U (18,85% в 2014 г., 22% в 2020 г.) в основном представлен его субкладом U5, который является вторым по частоте гаплогруппой, с 11,6% на материке и 10,4% на побережье, с аналогичными частотами на острова Брач ​​ (8,6%), Крк (11,3%) и Хвар (14,8 %), а самый низкий - на Корчуле (2%). В целом гаплогруппа U, включая ее субклады, такие как U5, наиболее часто встречающихся в городе Дубровник (19,9%) и на островах Ластово (23,5%) и Цресе ( 29,4%). Это старейшая европейская гаплогруппа (возраст слияния около 50 000 YBP), и ее субклад U5 составляет большую часть разнообразия гаплогрупп в Европе. Высокая частота U4 в Ластово (11,8%) указывает на эффект основателя.

Гаплогруппа J является третьей по частоте встречаемости гаплогруппой (7,5% в 2020 г.), с 11,9% на материке, но только 3,1% на побережье, однако на островах встречались чаще, чем у прибрежного населения Корчула (6,1%), Брач ​​(8,6%), Крк (9%), Хвар (9,3%), пик в Жумбераке (12,34%) и Ластово (19,6%), а в Цресе практически полностью отсутствует.

Гаплогруппа T - третья или четвертая по частотам гаплогруппа (10% в 2020 году). Его субклад T2 имеет аналогичную частоту 3,1-5,8% как в прибрежном, так и в континентальном, а также в островном населении, с исключительным пиком на острове Хвар (12%), однако общая гаплогруппа T имеет более низкую частоту в Млет (1,5%), Ластово (3,9%) и Дубровник (2,3).

Гаплогруппа K (7,5% в 2020 г.) имеет среднюю частоту 3,6% на материке и 6,3% на побережье, в Ластово она отсутствует и он имеет самую низкую частоту на островах Црес (3,36%) и Хвар (3,7%), самая большая - на острове Брач ​​(9,5%).

Гаплогруппа V (под HV >HV0) является младшей сестринской кладой гаплогруппы H и имеет почти одинаковую минимальную и максимальную частоту (4-5,7%) как в континентальной, так и в островной популяциях, за исключением Корчулы (8,2%), а также ниже. частота в Млете (1,5%), Ластово (2%) и Дубровнике (3,3%).

Гаплогруппа W частота среди населения материка и побережья составляет 2,2-4,2%, а между островным населением 1,9-3,1%, за исключением Крк (7,5 %) и Црес (12,6%). На островах Млет и Ластово он составляет 4,4-5,9%, в то время как в Дубровнике практически отсутствует (0,6%).

Другими гаплогруппами мтДНК с заметными локальными пиками являются: субклады HV с низкими частотами на материке и побережье (0,4-2,1%), но средний (4,1-4,6) на островах и высокий в Дубровнике (7,7%) и Браче (10,5%). Гаплогруппа N1a в Цресе (9,24%) до сих пор является самой северной находкой этой ветви в Европе, и гаплотипы указывают на недавний эффект основателя. Это характерная гаплогруппа первых земледельцев. Гаплогруппа F, которая почти отсутствует (всего 0,2-0,4% на материке), но достигает пика в 8,3% в Хваре. Гаплогруппа I в Крк (11,3%), подгаплогруппы которых разделились вокруг LGM.

Резюме и данные

На протяжении десятилетий хорватские островные процессы изучаются из-за их изолированности, которые могут отслеживать микроэволюционные процессы и понимать эволюционные силы, такие как генетический дрейф (конкретное генетическое выражение), эффект основателя и узкие места популяции (уменьшение размера популяции), которые сформировали современную популяцию. Результаты, полученные до настоящего времени, показывают, что генетический поток и приток женщин на острова были ограниченными. Умеренный генетический изолят также может действовать для континентальной популяции горного региона Думберак, потому что они имели слабое родство с предполагаемым источником происхождения Ускокса (боснийцы, герцеговинцы, южные хорваты) или их нынешним ближайшим соседям ( северным хорватам и словенцам). На примере населения островов Крк анализ мтДНК с высоким разрешением, что поселения Омишаль, Врбник и Добринь связаны между собой кластер ранних славянских поселений, в то время как регионы Полица и Дубашница - отдельный кластер, основанный славянскими и валахами или морлахами переселенцами из внутренних Велебита, прибывшими в 15 веке. На примере населения острова можно увидеть демографические и исторические события, такие как использование островов в карантинной станции, а на Висе и Ластово практика кровного родства и инбридинга из-за отсутствия генетического разнообразия подходит для генетико-эпидемиологических исследований.

В исследовании мтДНК 2004 года был сформирован популяций с островов Хвар, Крк и Брач, второй кластер материковую часть Хорватии и хорватское побережье, остров Корчула выделялся из-за исключительно высокой частоты встречаемости гаплогруппы H. В межпопуляционном исследовании мтДНК 2009 г. подгаплогрупп, островные популяции из Крк, Углян, Корчула, Брач, Хвар были сгруппированы вместе, что означает наличие близких материнских линий, с близкими к ним Вис, но Црес (распространенность U2, W, N1a) и Rab (U4, H6, J1c) имели отдельные удаленные позиции как от кластера, так и друг от друга. В анализе PCA мтДНК 2014 года популяции из восточной и южной Хорватии сгруппировались вместе с Боснией и Герцеговиной, а западная и северная Хорватия - со Словенией. Таким образом, словенское население входит в кластер Юго-Восточной Европы, это считается источником различных волн славян в Средние.

НаселениеОбразцыИсточникH HV J T K U *U1U2U3U4U5U6U7U8R N I W X Другое
Хорватия488Šarac et al. (2014)45,294,079,835,984,3001,232,661,432,6610,060,200,410,2000,822,611,841,844,29
Восточная Хорватия61Šarac et al. (2014)49,1811,489,843,284,920001,641,649,8400001,6404,921,640
Северная Хорватия155Šarac et al. (2014)41,775,0614,5610,763,1600,631,900,633,1611,390,6300,63001,272,530,630,63
Западная Хорватия209Šarac et al. (2014)46,4111,486,702,395,7402,394,311,912,396,2200,96000, 964,7802,390
Южная Хорватия63Šarac et al.. (2014)49,213,177,949,523,17001,591,593,1712,7000001,591,591,593,170
Хорватия200Барбарич и др. (2020)25,511,57,5107,50242,52, 5100107,523120,5
Аутосомная ДНК

Согласно исследованию аутосом IBD 2013 года «недавнего генеалогического происхождения за последние 3000 лет» в континентальном масштабе », носители сербохорватского языка разделяют очень большое количество общих предков относится к периоду перемещения примерно 1500 лет назад, включая Польшу и кластер Румыния-Болгария в Восточной Европе. Делается вывод, что это было вызвано гуннской и славянской экспансией, которая представляет собой «небольшое население, которое распространилось на большую географическую территорию», особенно «экспансию славянского населения в регионах с низкой плотностью населения, начиная с шестом. уровнем »и что это« полностью совпадает с распространением славянских языков ». По мнению Кушняревича и др., Хелленталь и др. Анализ IBD 2014 года также обнаружил «разнонаправленные смешанные события среди восточноевропейцев (как славянских, так и неславянских), датируемые примерно 1 000–1600 лет назад», что совпадает с «предлагаемыми временными рамками для славянской экспансии». Анализ IBD 2015 года показал, что южные славяне имеют меньшую близость к грекам, чем к восточным и западным славянам, и что существуют «равные модели распределения IBD среди восточно-западных славян -« межславянских »популяций (венгров, Румыны и Гагаузы ) - и южные славяне, то есть через область предполагаемых исторических перемещений людей, включая славян ». Небольшой пик общих сегментов IBD между южными и восточно-западными славянами предполагает наличие общая «славянская родословная». Сравнение IBD-анализа 2014 года среди населения Западных Балкан и Ближнего Востока также обнаружило незначительный поток генов между 16 и 19 веками во время исламизации Балкан.

Согласно Согласно аутосомному анализу Западных Балкан в 2014 году, хорватская популяция показывает генетическое единообразие с другими южнославянскими популяциями. Хорватцы и боснийцы были более близки к восточноевропейским популяциям и в значительной степени пересекались с венграми из Центральной Европы. В анализе 2015 года t Они сформировали западный южнославянский кластер с боснийцами и словенами по сравнению с восточным кластером, образованным македонцами и болгарами с сербами в середине. Западный кластер тяготеет к венграм, чехам и словакам, а восточный - к румынам и в некоторой степени грекам. В анализе населения словенского за 2018 год, хорватское население снова сгруппировалось со словенцами, венграми и было близко к чешскому. Население Хорватии в основном имеет общее происхождение с восточными, западными и южными европейцами и почти не имеет отношения к изолированным популяциям, таким как сардинцы и баски.

Согласно данным 2016 года секвенирование экзома 176 особей с острова Вис подтвердило изоляционный статус населения острова и выявило «паттерн мутаций потери функции, который напоминает следы адаптивной эволюции».

См. Также
Примечания
Ссылки
Y-ДНК
мтДНК
атДНК
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-21 14:57:52
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте