Войти
Многие животные, такие как серая рифовая акула, затенены. 
Иллюстрация из книги художника аббата Тайера 1909 о камуфляже Луны гусеницы Actias luna. a) в положении b) перевернутый. Затенение или закон Тейера - это метод маскировки, при котором окраска животного темнее на верхняя сторона и светлее на нижней стороне тела. Этот образец встречается у многих видов млекопитающих, рептилий, птиц, рыб и насекомых, обоих хищники и жертвы, и происходило по крайней мере с мелового периода.
Когда свет падает сверху на однородно окрашенный трехмерный объект, такой как сфера, верхняя сторона кажется светлее, а нижняя - темнее, переходя от одного к другому. Этот образец света и тени делает объект твердым, и поэтому его легче обнаружить. Классическая форма затенения, открытая в 1909 году художником Эбботом Хендерсоном Тейером, работает, уравновешивая эффекты самозатенения, опять же, как правило, с переходом от темного к светлому. Теоретически это могло быть полезно для военного камуфляжа, но на практике это редко применялось, несмотря на все усилия Тайера, а позже, во время Второй мировой войны, зоолога. Хью Котт.
Точная функция различных паттернов окраски животных, которая была названа контршейдингом, обсуждалась зоологами, такими как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая выравнивание и сопоставление фона, когда вид сбоку; совпадение фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; очертить стирание сверху; и множество других, в значительной степени непроверенных, не маскирующих теорий. Связанный с этим механизм, встречное освещение, добавляет создание света с помощью биолюминесценции или ламп, чтобы соответствовать реальной яркости фона. Противосветовая маскировка обычна для морских организмов, таких как кальмаров. Он был изучен до стадии прототипа для военного использования на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.
Обратная окраска, когда пигментированный живот темнее спины, усиливает контраст и делает животных более заметными. Он встречается у животных, которые могут защитить себя, таких как скунсы. Шаблон используется как в испуганном, так и в диматическом отображении и как сигнал на предупредить опытных хищников. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но лишены сильной защиты, такие как нильский сом и гусеница лунного мотылька, имеют перевернутое затенение для маскировки.
Патентная заявка Тэера 1902 г. Ему не удалось убедить ВМС США. Английский зоолог Эдвард Бэгнал Поултон, автор Цвета животных (1890 г.)) обнаружил затенение различных насекомых, в том числе куколку или куколку пурпурной императорской бабочки, Apatura iris, гусеничных личинок серной моли, Opisthograptis luteolata и пяденицы перечной, Biston betularia. Однако он не использовал термин «затенение» и не предполагал, что эффект был широко распространен.
Тэйер «Белая птица без затенения на плоской белой ткани». 
Фотография 1917 года исследования затенения, проведенного Тейером. Тайера, который был одержим ошибочной идеей, что все животные затенены. Модель слева традиционно замаскирована и видна, в то время как другая справа настолько тщательно закрашена, что фактически невидима. Нью-Гэмпшир художник Эбботт Хендерсон Тейер был одним из них. из первых, кто изучит и напишет о затенении. В своей книге 1909 года Скрытие-окраска в животном мире он правильно описал и проиллюстрировал затенение с помощью фотографий и картин, но ошибочно утверждал, что почти все животные закрашены. По этой причине затенение иногда называют законом Тэера. Тайер писал:
Животные нарисованы Природой самыми темными на тех участках, которые обычно наиболее освещены светом неба, и наоборот.... тот факт, что подавляющее большинство существ всего животного царства носят эту градацию, развитую до изысканно малой степени и известны тем, что их трудно увидеть в своих домах, говорит сам за себя.
— ТайерТайер наблюдал и рисовал несколько примеров, в том числе гусеницу лунного мотылька Actias luna, как в ее обычном перевернутом положении для кормления, где ее затенение делает ее плоской, так и в искусственно перевернутой из того положения, где солнечный свет и его перевернутое затенение объединяются, чтобы он выглядел сильно затененным и, следовательно, твердым. В 1902 году Тайер получил патент на окраску военных кораблей, как подводных лодок, и надводных кораблей, с использованием затенения, но не смог убедить ВМС США принять его идеи. 470>Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года Адаптивная окраска животных описал множество примеров контршейдинга, следуя общему подходу Тейера, но критикуя чрезмерное утверждение Тейера («Он говорит:« Все узоры и цвета вообще животные, которые когда-либо охотятся или на них охотятся, при определенных нормальных обстоятельствах являются уничтожающими ».") фактически все животные замаскированы с помощью контроттенков. Котт назвал это «Тейер, доводящий теорию до фантастического предела».
И Тейер, и Котт включили в свои книги фотографии неокрашенного белого петуха на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тейера ». монохромный объект нельзя «стереть», независимо от его фона », или, по словам Котта,« одного лишь цветового сходства недостаточно для сокрытия ». Котт объяснил, что
Вопреки тому, что можно было ожидать от любого человека, не обладающего художественным восприятием, птица кажется очень заметной, спина выглядит светлее, а грудь темнее, чем фон, хотя на самом деле спина, фон и грудка полностью белая. "
Козероги эффективно сглаживаются путем затенения, что делает их почти невидимыми на фоне пустыни. На изображении их три. Затенение наблюдается у широкого круга групп животных, как наземных, таких как олени, так и морских, таких как акулы. Это основа маскировки как у хищников, так и у жертв. Он используется наряду с другими формами маскировки, включая подбор цвета и разрушительную окраску. Среди хищных рыб серый окунь, Lutianus griseus, эффективно сглаживается своим затенением, в то время как он охотится на «почти невидимую» добычу, рыбу с твердым головой, Atherina laticeps, которая плывет по сероватым пескам. К другим морским животным, окрашенным в оттенки серого, относятся синяя акула, сельдь и дельфин ; в то время как рыбы, такие как скумбрия и рыба-сержант, имеют обратный оттенок и узор с полосами или пятнами.
Он тонирует холст, на котором нарисованы пятна леопарда, тигра полосы... Это платье, которое почти повсеместно носят грызуны... Это основная униформа, принятая кони, ослами, антилопами, оленями... Она широко повторяется среди сумчатых... Она обеспечивает базовую окраску для подавляющее большинство змей, ящериц и земноводных. Среди насекомых он достигает прекрасного совершенства у разных гусениц и кузнечиков.... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противозатенение достигает своего максимального развития и значения.
— Хью КоттПротивозатенение существовало у морских рептилий в меловом периоде период. Ископаемая кожа, пигментированная эумеланином темного цвета, показывает, что и кожистые черепахи, и мозазавры имели темную спину и светлый живот. орнитисхий динозавр Psittacosaurus похожим образом, по всей видимости, был закрашен, что означает, что его хищники обнаруживали свою добычу, определяя форму по штриховке. Кроме того, моделирование предполагает, что динозавр был оптимально затенен для закрытой среды обитания, такой как лес.
В другой форме маскировки животных используется биолюминесценция для увеличения средней яркости животного в соответствии с яркостью фона. Это называется встречным освещением. Это обычное явление у среднеглубинных пелагических рыб и беспозвоночных, особенно кальмаров. Это делает встречно-освещенное животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. Таким образом, маскировку с противосветовой подсветкой можно рассматривать как расширение, выходящее за рамки того, чего может достичь затенение. Там, где затенение только закрашивает тени, противоосвещение может добавить фактического света, обеспечивая эффективную маскировку в изменяющихся условиях, в том числе там, где фон достаточно яркий, чтобы животное, которое не было подсвечено, выглядело как тень.
Затенение, как и противосвет, редко применялось на практике для военного камуфляжа, хотя и не потому, что военные власти не знали об этом. И Эбботт Тайер в Первой мировой войне, и Хью Котт во время Второй мировой войны предложили противопоставить вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность противодействия затенению, не сумев убедить свои вооруженные силы принять эту технику, хотя они повлияли на военное использование камуфляжа в целом.
Котт был протеже Джона Грэма Керра который поссорился с Норманом Уилкинсоном во время Первой мировой войны по поводу ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году в качестве инспектора камуфляжа, поэтому возник политический аргумент. Котту предложили замаскировать 12-дюймовое орудие, установленное на рейке, вместе с аналогичным орудием, замаскированным обычным способом. Котт тщательно скомбинировал разрушительный контраст, чтобы разбить очертания ствола ружья, с затенением, чтобы сделать его сплошной цилиндр более плоским. Затем ружья были сфотографированы с воздуха под разными углами, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». Пистолет Котта «невидим, кроме самого внимательного взгляда того, кто точно знает, где искать и что искать. Другой пистолет всегда хорошо виден». Власти колебались, выглядя смущенными свидетельством того, что Котт был прав, и утверждали, что затенение будет слишком сложно использовать, поскольку для наблюдения за каждой установкой потребуется опытный зоолог. Котт был отправлен на Ближний Восток, и Керр безуспешно вмешался, умоляя нарисовать пистолеты в пути Котта и принести Котта домой.
Австралийский зоолог Уильям Дакин в своей книге 1941 г. Искусство камуфляжа последовало за Тейером в описании затенения в некоторых деталях, и книга была переиздана как военное руководство в 1942 году. Дакин фотографировал модельных птиц, во многом так же, как Тейер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть закрашены.
Затенение было описано в Принципах камуфляжа военного министерства США 1943 г., где после четырех теоретических абзацев и одного о его использовании в природе дается следующий совет:
Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы таким образом, чтобы чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фону), а градуированные и тонированные стороны от этого до белого, которым должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени.
Изобретатели продолжили защищать военные США ge затенения, например, патент США 2005 года на личный камуфляж, включающий затенение в форме «статистической перекраски» с различными размерами закругленных темных пятен на более светлом фоне.
Исследования Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна изучают «нарушение камуфляжа», автоматическое обнаружение таких объектов, как танки, показало, что анализ изображений на предмет выпуклости путем поиска градуированных теней может «нарушить очень сильный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже зрителей.. " Точнее, изображения ищутся в местах, где градиент яркости пересекает ноль, например, линия, где тень перестает становиться темнее и снова начинает светлее. Эта техника позволила избежать маскировки с помощью разрушения краев, но авторы заметили, что животные с контршейдингом Тейера используют «контрмеры для детекторов, основанных на выпуклости», что подразумевает «хищников, использующих детекторы на основе выпуклости».
Установленные на рельсах ружья ослаблены Хью Котт (вверху) и в обычном камуфляже (в центре), август 1940 г. Британские власти согласились с тем, что затенение Котта сработало, но отказались принять его.
7,2-дюймовая гаубица BL со стволом с потайной головкой, Сентябрь 1944 г.
Сохранился Шерман Файрфлай ; его ствол затенен и имеет разрушительный узор, чтобы скрыть его длину.
Истинный (с переходом от темного к светлому) с затенением Focke-Wulf Fw 190
Заштрихованность действует как форма камуфляжа путем «закрашивания» самозатенения тело или предмет. Результатом является «плоский» внешний вид вместо «твердого» внешнего вида (с визуальной выпуклостью) тела до затенения. Ханна Роуленд, анализируя затенение через 100 лет после Эбботта Тейера, заметила это затенение, которое она определяет как « более темная пигментация на тех поверхностях, которые подвергаются наибольшему воздействию света »- распространенный, но малоизученный аспект окраски животных. Она отметила, что было «много споров» о том, как работает затенение. Она рассмотрела доказательства в пользу теории Тейера о том, что это действует как маскировка, «уменьшая затенение вентральной стороны», и рассмотрела альтернативные объяснения затенения.
Теории маскировки затенения, как писал Роуленд, включают «маскировку собственной тени, которая приводит к улучшенному совпадение фона при взгляде сбоку »; «маскировка собственной тени, сглаживающая форму при взгляде сбоку»; «совпадение фона при взгляде сверху или снизу»; и «стирание контуров тела при взгляде сверху». Они по очереди рассматриваются ниже.
При горизонтальной ориентации затенение серой белки, Sciurus carolinensis, помогает «закрасить» ее вентральную тень. 
При вертикальном расположении бледный живот серой белки скорее бросается в глаза, чем маскируется. Котт, как и Тейер, утверждал, что за счет затенения животных будет трудно увидеть со стороны, поскольку они «исчезнут в призрачной неуловимости». Роуленд отмечает, что Котт здесь рассматривает теорию Тейера и «укрепляет мнение о том, что градация затенения будет действовать, чтобы устранить эффекты затенения вентральной части». Килти измерил эффект затенения серой белки, Sciurus carolinensis, показав, что, когда белка находится в горизонтальном положении, самозатенение живота частично скрывается, но когда белка находится в вертикальном положении (например, при лазании) ствол дерева) этого эффекта не было.
Первоначальный аргумент Тейера, повторенный Коттом, состоял в том, что природа сделала прямо противоположное с затенением, которое художник сделал с краской, создавая иллюзию твердой трехмерности, а именно противодействовать эффекту тени для сглаживания формы. Затенение - мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования с участием цыплят показали, что они предпочитали клевать зерна с падающими под ними тенями (как если бы они были освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать затенение как сигнал глубины.
Скумбрия, Scomber scombrus, как и многие пелагические рыбы, темная сверху, бледная снизу, маскирующая ее на фоне океанских глубин и яркой поверхности. А полностью различная функция окраски животных (и военной техники) состоит в том, чтобы по-разному маскировать верхнюю и нижнюю поверхности, чтобы они соответствовали их фону внизу и вверху соответственно. Это было отмечено, например, Фрэнком Эверсом Беддардом в 1892 г.:
Среди пелагических рыб обычно верхняя поверхность имеет темный цвет, а нижняя поверхность белая, поэтому что животное незаметно, если смотреть сверху или снизу.
— Фрэнк Эверс Беддард
Закрашенный сверху / снизу Грумман F6F Hellcat Ранние исследователи, включая Альфреда Рассела Уоллеса, Беддарда, Котт и Крейк утверждали, что у морских животных, включая пелагических рыб, таких как марлин и скумбрия, а также дельфинов, акул и пингвины верхняя и нижняя поверхности резко различаются по тону, с темной верхней поверхностью и часто почти белой нижней поверхностью. Они предположили, что если смотреть сверху, более темная дорсальная поверхность животного будет служить маскировкой на фоне темноты глубокой воды внизу. Если смотреть снизу, более светлая брюшная область точно так же будет обеспечивать наименьший возможный контраст с залитой солнцем поверхностью океана наверху. Есть некоторые доказательства этого у птиц, у которых птицы, которые ловят рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашиваются таким образом, и жертва этих птиц будет видеть только нижнюю сторону птица. Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль паттернов окраски, объединенных в одну группу как «затенение», необходимо оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они функционируют эффективно.
Роуленд (2009) идентифицировал дополнительный механизм затенения, который ранее не анализировался, а именно то, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и видимое сверху, кажется, имеет темные стороны. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект можно сгладить путем затенения. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противодействие затенению может, по ее мнению, затруднить обнаружение добычи при взгляде сверху.
Теории без маскировки включают защиту от ультрафиолета света; терморегуляция ; и защита от истирания. По словам Роуленда, все три из этих «правдоподобных» теорий оставались в значительной степени непроверенными в 2009 году.
Морской слизень Glaucus atlanticus плавает и затенен вверх ногами. Несмотря на демонстрации и примеры, приведенные Коттом и другими, за столетие, прошедшее после открытия Тэера, было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности затенения. Эксперименты с использованием искусственной добычи в 2009 году показали, что затененные объекты действительно имеют преимущества для выживания, а в 2012 году исследование Уильяма Аллена и его коллег показало, что затенение у 114 видов жвачных близко соответствовало прогнозам для «скрытия собственной тени», функция, предсказанная Поултоном, Тайером и Коттом.
Эволюционная биология развития собрала данные из эмбриологии и генетики, чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях - от всего организма до отдельных генов, белков и генетических переключателей. В случае полутоновых млекопитающих с темными (часто коричневатыми) верхними частями и более светлыми (часто желтовато-коричневыми или белыми) снизу, как, например, у домашней мыши, именно ген агути создает разницу в штриховке. Агути кодирует белок, сигнальный пептид Агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1 (MC1R). В отсутствие белка агути альфа- меланоцитстимулирующий гормон стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты, производить темный эумеланин, окрашивая кожу и шерсть. темно-коричневый или черный. В присутствии белка агути та же система продуцирует более светлый, желтый или красный феомеланин. Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона, который станет кожей живота, вызывает там активацию гена Агути, создавая затенение, наблюдаемое у взрослых млекопитающих.
медоед закрашен в обратную сторону, это форма апосематизма (предупреждающая окраска). Если затенение закрашивает тени, обратное, затемняя живот и осветляя спину, максимизирует контраст, добавляя к естественному падению света. Этот образец окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед с сильной защитой - зловонным запахом скунса и острыми когтями, агрессивный характер и вонь медоеда. Эти животные не бегают, когда их атакуют, а двигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к лицу с опасностью, и выдают деиматические или угрожающие знаки, чтобы напугать неопытных хищников, или в качестве апосематического сигнала, чтобы предупредить опытных.
Гусеница лунного мотылька, обнаруженная Тэйером, по фразе Котта «затенена по отношению к [ее] отношению», то есть заштрихована светлой спиной, переходящей в темное брюшко, как и нильский сом, Synodontis batensoda по той же причине: эти животные (и другие гусеницы, включая Automeris io и глазчатый бражник, Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», животом вверх. Точно так же у морского слизня Glaucus atlanticus обратное затенение связано с перевернутыми привычками. Таким образом, эти животные используют затенение обычным способом для маскировки.
Bushbuck, Tragelaphus scriptus, кажется почти идеально ровным по тону, показывая, что его затенение нейтрализует самозатенение. штриховка. Белые пятна и отметины помогают еще больше нарушить «солидность» животного.
Многие птицы, такие как эта камышевка, Сильвия борин, окрашены в светлый оттенок. Более светлый живот делает птицу почти равномерно окрашенной, если смотреть сбоку.
Ящерица каролинского анола, Anolis caroliensis, имеет плавную закраску.
Пингвины Адели, Pygoscelis adeliae, белые внизу и темные вверху, предположительно для того, чтобы они могли сливаться с морской поверхностью, если смотреть снизу, и с глубокой водой, если смотреть сверху.
Личинка гусеницы белоглазого ястреба, Smerinthus ocellatus, имеет обратную штриховку, что делает ее плоской в перевернутом положении для кормления.
Когда глазная гусеница бражника поворачивается вертикально, как здесь, ее затенение добавляет к затенению, вызванному солнечным светом, а не «закрашивает его», поэтому ее тело в этом положении выглядит сильно округлым.
Полосатый скунс, Mephitis mephitis, имеет заметную предупреждающую окраску с перевернутым затенением, предупреждающую хищников о его мощном защитном запахе.
Читалский олень, Ось Оси. Животные на заднем плане эффективно затенены, их тела расположены горизонтально, но вертикальный олень на переднем плане выделяется своим светлым брюшком. Кровянистые выделения разрушительны.
