Правило Копа

редактировать
Правило Коупа гласит, что родословные увеличиваются в размерах с течением времени. Джурамая была одним из самых ранних млекопитающих, базальным эвтерианцем из поздней юры, длиной не более 10 см. Африканский слон куст, современное млекопитающее, может достигать высоты почти 4 метра.

Правило Коупа, названное в честь американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа, постулирует, что популяционные линии имеют тенденцию увеличиваться в размере с течением времени в эволюции. На самом деле Коп никогда не заявлял об этом, хотя он одобрял появление линейных эволюционных тенденций. Иногда его также называют правилом Копа-Депере, потому что Шарль Депере открыто отстаивал эту идею. Теодор Эймер также сделал это раньше. Термин «правило Коупа» был, по-видимому, введен Бернхардом Реншем на основании того факта, что Депере «прославил Копа» в своей книге. Хотя правило было продемонстрировано во многих случаях, оно не выполняется на всех таксономических уровнях или во всех кладах. Большой размер тела связан с повышенной приспособленностью по ряду причин, хотя есть также некоторые недостатки как на индивидуальном, так и на уровне клады: клады, состоящие из более крупных особей, более склонны к исчезновению, что может ограничивать максимальный размер организмов..

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Функция
    • 1.1 Эффекты роста
    • 1.2 Ограничение роста
  • 2 Срок действия
  • 3 Примечания
  • 4 ссылки

Функция

Эффекты роста

Направленный отбор, по- видимому, влияет на размер организмов, тогда как он оказывает гораздо меньшее влияние на другие морфологические признаки, хотя возможно, что такое восприятие может быть результатом систематической ошибки выборки. Это давление отбора можно объяснить рядом преимуществ, как с точки зрения успеха спаривания, так и с точки зрения выживаемости.

Например, более крупным организмам легче избегать или отбиваться от хищников и захватывать добычу, воспроизводиться, убивать конкурентов, выживать во временные неурожайные времена и противостоять резким климатическим изменениям. Они также могут потенциально выиграть от лучшей тепловой эффективности, повышенного интеллекта и более длительного срока службы.

В противовес этим преимуществам более крупным организмам требуется больше пищи и воды, и они переходят от r к K-селекции. Их более длительное время генерации означает более длительный период зависимости от матери, а в макроэволюционном масштабе ограничивает способность клоды быстро развиваться в ответ на изменение окружающей среды.

Ограничение роста

При отсутствии ограничений тенденция к все большему размеру приведет к появлению организмов гигантских размеров. Следовательно, некоторые факторы должны ограничивать этот процесс. На одном уровне возможно, что повышенная уязвимость клады к вымиранию по мере того, как ее члены становятся больше, означает, что ни один таксон не выживает достаточно долго, чтобы особи достигли огромных размеров. Вероятно, существуют также физически наложенные ограничения на размер некоторых организмов; например, насекомые должны быть достаточно маленькими, чтобы кислород мог распространяться по всем частям их тела, летающие птицы должны быть достаточно легкими, чтобы летать, а длина шеи жирафов может быть ограничена кровяным давлением, которое может генерировать их сердце.. Наконец, может присутствовать элемент конкуренции, поскольку изменение размера обязательно сопровождается изменением экологической ниши. Например, наземные хищники весом более 21 кг почти всегда охотятся на организмы, которые больше, а не меньше их самих. Если такая ниша уже занята, конкурентное давление может воспрепятствовать направленному выбору. Все три клады Canidae ( Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae ) демонстрируют тенденцию к увеличению размера, хотя первые две в настоящее время вымерли.

Срок действия

Коуп признал, что клады кайнозойских млекопитающих, по-видимому, произошли как маленькие особи, и что масса тела увеличивалась с течением времени в истории клады. Обсуждая случай эволюции псовых в Северной Америке, Блер Ван Валкенбург из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и его коллеги заявляют:

Правило Коупа, или эволюционная тенденция к увеличению размеров тела, распространено среди млекопитающих. Большой размер увеличивает способность избегать хищников и ловить добычу, увеличивает репродуктивный успех и улучшает тепловую эффективность. Более того, у крупных хищников межвидовая конкуренция за пищу имеет тенденцию быть относительно интенсивной, а более крупные виды имеют тенденцию доминировать и убивать более мелких конкурентов. Прародители гиперплотоядных клонов, возможно, начинали как сравнительно мелкие падальщики крупных туш, подобные лисам и койотам, с отбором, отдававшим предпочтение как большему размеру, так и усиленной черепно-зубной адаптации к поеданию мяса. Более того, на эволюцию размера хищников, вероятно, повлияют изменения размера добычи, и значительная тенденция к увеличению размера была задокументирована для крупных североамериканских млекопитающих, включая как травоядных, так и плотоядных животных, в кайнозое.

В некоторых случаях увеличение размера тела может представлять собой пассивную, а не активную тенденцию. Другими словами, максимальный размер увеличивается, а минимальный - нет; обычно это результат псевдослучайного изменения размера, а не направленной эволюции. Это не подпадает под правило Коупа sensu stricto, но многие исследователи считают его примером «правила Коупа sensu lato ». В других случаях увеличение размера может фактически представлять собой переход к оптимальному размеру тела, а не означать, что популяции всегда развиваются до большего размера.

Однако многие палеобиологи скептически относятся к обоснованности правила Коупа, которое может представлять собой статистический артефакт. Предполагаемые примеры правила Коупа часто предполагают, что стратиграфический возраст окаменелостей пропорционален их «рангу клады», показателю того, насколько они произошли от родового государства; эта связь на самом деле довольно слабая. Контрпримеры к правилу Коупа распространены на протяжении всего геологического времени; хотя увеличение размера действительно происходит чаще, чем нет, это ни в коем случае не универсально. Например, среди родов моллюсков мелового периода увеличение размера встречается не чаще, чем застой или уменьшение. Во многих случаях правило Коупа действует только на определенных таксономических уровнях (например, отряд может подчиняться правилу Коупа, а составляющие его семейства - нет) или, в более общем плане, оно может применяться только к некоторым кладам таксона.

Несмотря на множество контрпримеров, правило Коупа поддерживается во многих случаях. Например, все типы морских беспозвоночных, за исключением моллюсков, показывают увеличение размеров между кембрием и перми. В совокупности динозавры демонстрируют увеличение длины тела в процессе эволюции. Правило Коупа также действует в кладах, где ожидается ограничение на размер. Например, можно ожидать, что размер птиц будет ограничен, поскольку большие массы означают, что в полете необходимо расходовать больше энергии. Птицам предлагалось следовать закону Коупа, хотя последующий повторный анализ тех же данных показал иное.

Обширное исследование, опубликованное в 2015 году, подтверждает наличие тенденции к увеличению размеров тела у морских животных в фанерозое. Однако эта тенденция присутствовала в основном в палеозое и кайнозое ; Мезозойский был период относительного стаза. Эта тенденция объясняется не просто нейтральным изменением размеров тела от мелких предков, а в основном обусловлена ​​более высокой степенью диверсификации в классах большего среднего размера. Меньший компонент общей тенденции связан с тенденциями увеличения размера отдельных семей.

Заметки

Рекомендации

Последняя правка сделана 2023-04-04 08:04:11
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте