Войти
Многие бабочки, такие как эта коричневый кустарник (Mycalesis patnia), имеют глазные пятна на крыльях. глазное пятно (иногда глазок ) - это знак, похожий на глаз. Они встречаются у бабочек, рептилий, кошек, птиц и рыб.
Глазные пятна могут быть формой мимикрии, при которой пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы ввести в заблуждение потенциальных хищников или жертв; форма самоподражания, чтобы отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела; или выглядеть как несъедобное или опасное животное. Глаза могут играть роль во внутривидовом общении или ухаживании; Самый известный пример - это, вероятно, пятна на перьях павлина.
Глазные пятна не обязательно адаптации, но в некоторых случаях могут быть пеленками, случайными артефактами формирования паттерна.
морфогенез глазных пятен контролируется небольшим количеством генов, активных в эмбриональном развитии широкого круга животных, включая Engrailed, Distal-less, Hedgehog, Antennapedia и сигнальный путь Notch.
Antheraea polyphemus 
Automeris io Глазоподобные отметины у некоторых бабочек и мотыльков, таких как Bicyclus anynana, и некоторые другие насекомые, а также загар (птица ), похоже, не служат только имитатором y функция. В некоторых других случаях эволюционная функция таких пятен также не изучена. Есть свидетельства того, что глазные пятна у бабочек - это адаптация к хищникам, либо в деиматических проявлениях для запугивания хищников, либо для отражения атак от жизненно важных частей тела. У некоторых видов, таких как Hipparchia semele, заметные глазные пятна в состоянии покоя скрыты, чтобы уменьшить обнаруживаемость, и открываются только тогда, когда они считают, что поблизости находятся потенциальные хищники. Глазные пятна бабочек также могут играть роль в распознавании партнера и половом отборе.
У некоторых видов гусениц, таких как многие бражники (Sphingidae ), есть глазковые пятна на передних сегментах брюшка. Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в туловище, оставляя явно угрожающие большие глаза на передней части видимой части тела.
Многие бабочки, такие как синие (Lycaenidae ) имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и расположенные рядом узоры из отметин на крыльях, которые вместе образуют «ложную голову». Эта автомимикрия неверно направляет хищников, таких как птицы и прыгающие пауки (Salticidae ). Яркие примеры встречаются в прическе бабочки; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно сдвигают задние крылья, вызывая антенно-подобные движения «хвостов» на своих крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак с головы насекомого.
Некоторые рептилии, такие как песчаная ящерица Европы есть пятна на глазах; в случае песчаной ящерицы вдоль спины по ряду пятен, а по бокам - по ряду.
самцов птиц некоторых видов, например как и павлин, имеют заметные пятна на оперении, которые используются для обозначения своих качеств для сексуального отбора самок. Количество глазков в шлейфе павлина предсказывает успех его спаривания; при экспериментальной обрезке шлейфа павлина самки теряют интерес. Некоторые виды карликовой совы имеют ложные глаза на затылке, вводя в заблуждение хищников, заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда.
У некоторых рыб есть пятна на глазах. рыба-бабочка foureye получила свое название от большого и заметного пятна на каждой стороне тела около хвоста. Черная вертикальная полоса на голове проходит через истинный глаз, что затрудняет просмотр. Это может обмануть хищников и заставить их атаковать хвост, а не более уязвимую голову, и обмануть вероятное направление движения рыбы: другими словами, глазное пятно является примером самоподражания. По той же причине у многих молодых рыб появляются глазные пятна, которые исчезают во время взрослой фазы. Некоторые виды рыб, такие как пятнистая рыба-мандарин и пятнистый скат, сохраняют свои глазные пятна на протяжении всей взрослой жизни. Эти глазные пятна могут принимать форму, очень похожую на те, которые наблюдаются у большинства бабочек, с фокусом, окруженным концентрическими кольцами другой пигментации.
Личинка слоновьего боярышника (Deilephila elpenor ) показывает глазные пятна при тревоге
Автомимикрия : серая прядь (Strymon melinus ) имеет ложную голову сзади
Песчаную ящерицу (Lacerta agilis) с рядами глазных пятен
Карликовая сова (Glaucidium californicum ) видны пятна за головой
Сервал сзади, глазки хорошо видны на ушах
Рыба-бабочка Foureye имеет ложные глаза около хвоста
План типичной бабочки, показаны морфогенетические фокусы на крыльях, которые создают глазные пятна Глазные пятна бабочек образуются во время эмбриогенеза в результате морфогенетического сигнального центра или организатора, называемого фокус. Это побуждает соседние клетки продуцировать специфические пигменты, образующие глазное пятно.
В ранних экспериментах по морфогенезу глазного пятна использовалось прижигание фокусов глазного пятна на крыльях бабочки, чтобы продемонстрировать, что механизм передачи сигналов дальнего действия или градиент морфогена контролируются образование глазных пятен как в пространстве, так и во времени. Полученные данные не могут быть объяснены простой моделью источника / диффузии, но могут быть объяснены либо 1) моделью источника / порога, в которой фокус создает морфоген, или 2) моделью стока, в которой фокус генерирует градиент посредством удаление морфогена, созданного в другом месте. Было идентифицировано несколько генов, участвующих в формировании глазных пятен, которые могут соответствовать этим моделям, но только два из них были функционально протестированы. Эти гены представляют собой фактор транскрипции Distalless (Dll) и лиганд (сигнальное вещество, связывающее рецептор клеточной поверхности ) Hedgehog (Hh).
Морфология глазного пятна бабочки, по-видимому, является результатом эволюции измененной версии регуляторной цепи, которая формирует крылья других насекомых. Эта мошенническая регуляторная цепь способна формировать паттерн как передних, так и задних глазных пятен независимо от обычных ограничений компартментализации передних / задних крыльев, наблюдаемых у плодовых мух Drosophila. Измененная регуляторная цепь перераспределяет источники сигналов раннего развития, такие как канонический путь hedgehog (Hh), Distal-less (Dll) и engrailed (En), нарушение ограничений передней / задней компартментализации за счет увеличения локализованных уровней передачи сигналов Hh. В свою очередь, это увеличивает экспрессию его рецептора Patched (Ptc) и фактора транскрипции. Как правило, у Drosophila, engrailed действует в заднем компартменте, ограничивая экспрессию Ptc и Cubitus interruptus (Ci) в переднем компартменте путем репрессии транскрипции Ci, тем самым предотвращая экспрессию Ptc. С точки зрения эволюционной биологии развития, понимание перераспределения и пластичности существующих регуляторных механизмов в развитии локуса глазного пятна бабочки дало более глубокое понимание фундаментального механизма эволюции новых структур.
Ген Distal-less присутствует почти во всех органайзерах глазных пятен, что делает его идеальным кандидатом для выполнения основных функций формирования глазных пятен. Во время развития крыла имагинального диска Dll имеет два домена экспрессии, разделенных временным компонентом. Сначала Dll выражается в группе ячеек в центре того, что станет фокусом и, в конечном итоге, глазным пятном. Это выражение начинается в середине пятой instar личинки и продолжается до стадии куколки. Второй домен начинается примерно через 20 часов после окукливания вокруг исходного центрального кластера клеток, в области, в которой образуется черное кольцо глазного пятна. Функциональные эксперименты с использованием трансгенного Bicyclus anynana (косящаяся коричневая бабочка куста) показали, что избыточная экспрессия или подавление регуляции Dll в первом домене экспрессии коррелирует с большими и меньшими глазными пятнами соответственно. Однако, если это делается во втором домене, общий размер глазных пятен остается прежним, но ширина черного кольца увеличивается с увеличением количества Dll. Это указывает на то, что Dll может быть ответственным за дифференциацию фокуса в первом домене экспрессии и может участвовать в установлении цветовых паттернов кольца во втором домене. Эти эксперименты вместе с широким распространением Dll среди бабочек, образующих глазные пятна, позволяют предположить, что этот фактор транскрипции является центральным регулятором правильного формирования глазных пятен.
Ген Hh является другим элементом который был функционально протестирован на образование глазных пятен. Изучение генов, участвующих в развитии крыльев и морфогенетической активности, привело к открытию, что Hh играет первичную роль в морфогенетическом сигнальном центре фокусов. Подобно развитию плодовых мушек Drosophila, Hh экспрессируется во всех клетках заднего отдела развивающегося крыла бабочки во время середины пятого возраста развития крыла бабочки. Однако у бабочек экспрессия Hh значительно выше в тех клетках, которые фланкируют потенциальные очаги. Более высокие уровни транскрипции Hh, наряду с другими известными ассоциатами пути Hh, а именно патченным (Ptc) рецептором Hh и cubitus interruptus (Ci), фактор транскрипции Hh также наблюдается на протяжении от середины до конца пятого возраста, что дополнительно подразумевает роль передачи сигналов Hh в развитии и формировании паттерна.
Кроме того, клетки, которые фланкированы клетками, экспрессирующими самый высокий уровень передачи сигналов Hh, обречены стать фокусами, что указывает на то, что определение судьбы фокусных клеток зависит от высокой концентрации Hh в окружающих клетках. Однако это наблюдение, как правило, не было полностью подтверждено для нескольких видов бабочек. Исследования пытались экстраполировать результат вовлечения пути Hh, ища экспрессию Ci в Bicyclus anynana. Здесь они наблюдали, что оба, по-видимому, экспрессируются в глазных пятнах, что указывает на связь с сигнальным путем Hh. Однако другие исследования не обнаружили доказательств экспрессии Hh у B. anynana.
Экспрессия гена Notch (N) предшествует активации Dll в клетках, которые станут центром фокус. Это делает N самым ранним из изученных сигналов развития, связанных с образованием глазных пятен. Потеря N полностью нарушает экспрессию Dll и, в конечном итоге, образование глазных пятен у некоторых видов бабочек. Множество других структур крыльев определяется паттернами экспрессии N и Dll на раннем этапе развития имагинального диска крыла, что позволяет предположить, что один механизм формирует несколько структур окраски крыла.
 | Wikimedia Commons содержит материалы, связанные с Пятно для глаз. |
