Войти
Killdeer симулировать сломанное крыло Отображение отвлечения, также известное как отвлекающее отображение, или паратрепсис - это поведение, направленное против хищников, используемое для привлечения внимания врага от чего-либо, обычно от гнезда или детенышей, которые охраняются родителями. Дисплеи, отвлекающие внимание, иногда классифицируются в более общем смысле как «поведение защиты гнезда» вместе с агрессивными дисплеями, такими как моббинг. Эти проявления наиболее широко изучались у видов птиц, но также были зарегистрированы в популяциях колюшки и у некоторых видов млекопитающих.
Демонстрация отвлечения внимания часто принимает форму имитации травмы. Однако животные могут также имитировать поведение мелких грызунов или альтернативную добычу для хищника; имитируйте поведение молодняка или гнездования, такое как наседка (чтобы вызвать путаницу относительно истинного местоположения гнезда), имитируйте поведение кормления вдали от гнезда или просто привлекайте внимание к себе.
Отображение отвлечения внимания когда-то считалось своего рода «частичным параличом, "или неконтролируемые движения, вызванные стрессом. На основании нескольких наблюдений Дэвид Лэк предположил, что такие проявления были просто результатом тревоги птицы по поводу того, что ее выбросило из гнезда, и не имели цели приманки. Он отметил случай с европейским козодоем, когда птица несколько раз обвела его вокруг гнезда, но не попыталась увести. Он также отметил демонстрацию ухаживания, смешанную с отвлекающими проявлениями птицы, предполагая, что отвлечение внимания не является целенаправленным действием само по себе, и заметил, что отображение становилось менее интенсивным, чем чаще он посещал гнездо, а также можно было ожидать, если бы демонстрация была вызвана страхом и удивлением.
Другие исследователи, в том числе Эдвард Олворти Армстронг, не согласились с этими аргументами. Хотя Армстронг признал, что демонстрация животных может привести к ошибкам, как, по-видимому, совершил козодой Лака, ведя его по гнезду, он приписал такие ошибки не паралитическому страху, а конфликту интересов между самосохранением и репродуктивными или вражескими атакующими импульсами: птица сразу же испытывает стремление увести хищника подальше, а также непосредственно охранять детенышей. Армстронг также полагал, что включение демонстрации сексуального поведения и угрозы в отображение отвлечения внимания не обязательно является ошибкой со стороны животного, но «может сделать отображение более эффективным, увеличив его заметность». Наконец, наблюдение за менее энергичными проявлениями из-за повторяющихся подходов к гнезду не исключает того, что животное-родитель просто узнает, что человек не представляет угрозы для его детенышей. Джеффри Уолтерс представил доказательства того, что чибисы обладали способностью различать разные типы хищников с разным уровнем угрозы, поведение, которое предположительно изучено, возможно, посредством культурной передачи.
Армстронг также отметил, что хищники редко отлавливают животных, демонстрирующих демонстрацию, что можно было бы ожидать, если бы демонстрация была действительно неконтролируемой, и что движения, казалось, демонстрировали признаки какого-то контроля со стороны животного, хотя, вероятно, не осознанного интеллектуального контроля. Одним из примеров очевидного контроля является внимание, которое, по-видимому, уделяется маршрутам, по которым показывающее животное животное удаляется от гнезда. Кроме того, исследователи отметили, что животные-родители движутся навстречу хищнику во время демонстрации. В то время как некоторые из этих случаев можно отнести к ошибкам, сделанным во время «частичного паралича», в случае, описанном Виклундом и Стигом, полярные совы постоянно шли или бежали к хищнику, показывая, что указывает на то, что это действие было преднамеренным..
Дополнительная гипотеза, согласующаяся с идеями Армстронга о конфликтующих импульсах, предполагает, что включение демонстрации сексуальности и угрозы в отображение отвлечения может представлять смещение. Смещение происходит, когда животное, неспособное удовлетворить два конфликтующих импульса, может инициировать поведение вне контекста, чтобы «выпустить воздух». Если поведение смещения выполняло адаптивную функцию, такую как увеличение выживаемости молодых, то оно могло испытать положительный отбор и стать ритуализированным и стереотипным в своем новом контексте.
В любом случае, Существуют некоторые формы отвлечения внимания, которые на самом деле могли возникнуть в результате реакции на стресс, и эта идея больше соответствует гипотезе Лака. Одним из них является демонстрация «бега грызунов», в которой птица взъерошивает свои перья, имитируя шерсть грызуна, и убегает от гнезда. Возможно, это проявление связано с рефлексом взъерошивания пера на тревогу.
Есть несколько условий, при которых отображение отвлечения может быть выгодным для животного, например, включение смещения или стрессовое поведение в защиту потомства, скорее всего, подвергнется положительному отбору. Большинство таких случаев зависит от состояния или местоположения гнезда: отвлечение внимания имеет тенденцию развиваться у видов, чьи гнезда сами по себе не обеспечивают существенного физического барьера для хищников, и у тех, которые гнездятся на открытой местности или близко к земле. Если гнездо находится на открытой местности, родитель может воспринимать хищников на большем расстоянии и иметь возможность покинуть гнездо и начать отображение до того, как хищник окажется в достаточной близости, чтобы найти гнездо. Более того, если гнездо находится на земле или рядом с ней, родитель может отображать более эффективно; Армстронг отметил относительную редкость в литературе проявления отвлечения внимания у видов, гнездящихся на деревьях, и объяснил это трудностью убедительного отображения на ветке. Тем не менее, были анекдотические сообщения о певчих птиц, которые гнездятся на деревьях, падая на землю, чтобы отвлечься, когда их потревожили, а также показывались вдоль ветки дерева. Кроме того, отвлечение внимания имеет тенденцию быть наиболее адаптивным, когда животные гнездятся поодиночке, поскольку у одиночных гнезд нет возможности преследовать хищника или иным образом выполнять коллективную защиту, хотя некоторые виды наблюдались в группах. Наконец, отображение отвлечения имеет тенденцию быть адаптивным, когда имеет место суточное нападение хищников с визуальной стимуляцией (поскольку эти хищники, скорее всего, заметят визуальное отображение).
Отображение отвлечения внимания грызунов превосходно синий крапивник. Повторно из Rowley, 1962. Отвлечение внимания наиболее широко изучалось у птиц. Он наблюдался у многих видов, включая воробьиных и не воробьинообразных, и был особенно хорошо задокументирован в Charadriiformes.
имитация травмы, включая сломанное крыло и демонстрацию затрудненного полета. одна из наиболее распространенных форм отвлечения внимания. На изображении со сломанными крыльями птицы, находящиеся в гнезде, уходят от него с дрожащими крыльями, чтобы казаться легкой мишенью для хищника. Такие имитации травм особенно хорошо известны у гнездящихся куликов и ржанок, но также были зарегистрированы у других видов, включая белых сов, альпийский акцент и траур. голубь. Дисплеи затрудненного полета также могут указывать на поврежденное крыло, но через бортовой дисплей.
Ложное высиживание - это метод, используемый зуеками. Птица удаляется от места гнезда и приседает на земле, как будто сидит у несуществующего гнезда, и позволяет хищнику подойти поближе, прежде чем убежать. Еще одно проявление, наблюдаемое у ржанок, а также у некоторых воробьиных птиц, - это бег грызунов, при котором гнездящаяся птица взъерошивает перья на спине, приседает и убегает от хищника. Этот дисплей напоминает реакцию полета небольшого грызуна.
Кроме того, постулировалось, что отображение угроз, например, зияние у Caprimulgidae и разгибание крыльев у оленя-убийцы, а сексуальные проявления, такие как танец ухаживания на ходулях, могут быть включены в отвлекающие представления, когда птица симулирует травму. В обоих случаях встроенные компоненты могут увеличить заметность, что приведет к более эффективному отображению отвлекающих факторов.
задокументировано, что рыба-колюшка демонстрирует отвлекающее воздействие. Гнездящийся самец трехиглой колюшки, когда к нему приближается группа сородичей, будет отвлекать внимание, копая или указывая на субстрат вдали от гнезда, чтобы защитить свои яйца от каннибализма. Было предложено два объяснения такого поведения. Одна из гипотез состоит в том, что это проявление явилось результатом ухаживания, при котором самец обычно «указывает» приближающейся самке на свое гнездо, чтобы она могла отложить в нем яйца. Таким образом, указание на осадок от гнезда, содержащего яйца, может отвлечь внимание самки-каннибала с помощью сексуальных сигналов. Вторая гипотеза состоит в том, что демонстрация отвлечения внимания колюшей возникла из-за смещенного кормового поведения и как таковая представляет собой искусственный поиск пищи. В поддержку этой гипотезы было открытие, что группы, состоящие исключительно из самцов, самок и смешанных собирателей пищи, одинаково реагировали на демонстрацию, чего нельзя было бы ожидать, если бы она действительно имитировала сексуальную демонстрацию.
Хотя это редко документируется у млекопитающих, в литературе появилось несколько примеров отвлечения внимания. Один исследователь задокументировал отвлечение внимания самки рыжей белки, чтобы защитить своих детенышей. При приближении к гнезду самка попыталась увести исследователя сквозь деревья чревовещанием, напоминавшим крики молодых. Дополнительное исследование задокументировало отображение отвлечения внимания у ментавайских лангуров, когда самец громко кричит и подпрыгивает на ветвях, в то время как самка и детеныши могут тихо прятаться.
Хотя животные, отвлекающие внимание, редко документируются как погибшие, риски для показывающих животных существуют. Один исследователь наблюдал и задокументировал случай, когда второго хищника привлекло животное, которое уже показывало отвлечение. Показавшееся животное было убито вторым хищником.
Кроме того, было показано, что некоторые хищники «умны» или научились распознавать, что дисплеи отвлечения указывают на близлежащее гнездо. Одно исследование зарегистрировало рыжую лисицу, которая усилила свое поисковое поведение в ответ на отвлекающее внимание тетерева и в конечном итоге нашла и убила птенцов тетерева.
Факторы, влияющие на решение показаться при приближении хищника. Круги слева представляют обстоятельства, которые приводят к отвлечению дисплеев с меньшей интенсивностью, а круги справа представляют обстоятельства, которые приводят к дисплеям с более высокой интенсивностью отвлечения. Различные комбинации этих кругов приводят к спектру интенсивности отвлекающих отображений. Учитывая эти риски, животное должно решить, когда отвлечение является подходящей реакцией на хищника. Исследователи обнаружили несколько важных факторов, которые, по-видимому, влияют на решение использовать отвлекающий дисплей и интенсивность отображения, хотя не очевидно, что эти факторы сознательно принимаются во внимание демонстрирующим животным.
Некоторые соображения Было показано, что участие хищника важно, в том числе расстояние от хищника до гнезда. Было показано, что интенсивность демонстрации уменьшается по мере увеличения расстояния хищника от гнезда, что, возможно, отражает баланс риска для показывающего родителя и уязвимого детеныша. Также было показано, что тип хищника имеет большое значение: птицы имеют тенденцию проявлять себя наиболее интенсивно для наземных хищников и менее - для людей и летающих хищников. Наконец, было показано, что количество потенциальных хищников также имеет важное значение для колюшки, у которых частота отвлечения внимания самцом положительно коррелирует с количеством сородичей в кормящейся стайке.
Кроме того, присутствие второго родителя в гнезде коррелирует с повышенной интенсивностью отображения, что, возможно, представляет собой пониженный риск хищничества. Также было показано, что количество потенциальных дополнительных пар мобберов незначительно увеличивает интенсивность отображения, снова представляя возможное снижение риска для каждого из животных, участвующих в отвлечении.
В-третьих, время отображения отвлекающих факторов как коррелят с возрастом птенца представляет особый интерес для птиц, и результаты исследований показывают, что возраст, в котором проводятся показы, различается у видов с ранним и altricial молодой. У видов с преждевременным молодняком отвлечение внимания наиболее часто наблюдается сразу после вылупления, тогда как у альтрициального молодняка оно чаще всего перед оперением. Это может отражать большую тенденцию проявляться в периоды, когда родительские инвестиции в молодняк наиболее высоки, а молодые все еще очень уязвимы. Однако некоторые исследования не смогли найти никакой корреляции между стоимостью замены выводка (мера родительских вложений) и частотой отвлечения внимания.
Наконец, теория игр была использована для объяснения того, как рябчик может решить показывать или нет, основываясь на косвенных признаках численности «умных» хищников, таких как численность грызунов в предыдущем году.. В этом конкретном исследовании предполагалось, что большее количество грызунов в течение одного года может привести к более высокому уровню рождаемости среди лисиц, которые питаются грызунами, и, следовательно, к увеличению популяции годовалых лисиц в следующем году. Годовалые лисицы еще не достаточно опытные охотники на куропаток, чтобы считаться "умными". Таким образом, отвлечение внимания может быть выгодной стратегией для тетерева в годы, последовавшие за резким увеличением популяции грызунов, поскольку риск столкновения с «умным» хищником меньше. Однако низкая популяция грызунов в данном году может привести к снижению рождаемости среди лисиц в этом году, что приведет к увеличению доли более старых и опытных лисиц в популяции в следующем году. В таком случае глухарям может быть выгодно не показываться, поскольку они с большей вероятностью столкнутся с «умным» хищником.
