Войти
| Cetiosauriscus. Временной диапазон: Средняя юра, 168–163 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Составная фотография смонтированного голотипа скелета незадолго до показа в 1905 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Подотряд: | †Sauropodomorpha |
| Clade: | †Sauropoda |
| Clade: | †Gravisauria |
| Clade: | †Eusauropoda |
| Род: | †Cetiosauriscus. von Huene, 1927 |
| Виды: | †C. stewarti |
| Биномиальное имя | |
| † Cetiosauriscus stewarti . Charig, 1980 | |
Cetiosauriscus() - это род зауроподов динозавров, которые жили между 166 и 164 миллионами лет назад во время келловея (Среднеюрский Период ) на территории современной Англии. травоядное животное, Cetiosauriscus имел - для стандартов зауроподов - умеренно длинный хвост и более длинные передние конечности, что делало их такими же длинными, как его задние конечности. Его длина составляет около 15 м (49 футов), а вес - от 4 до 10 т (от 3,9 до 9,8 длинных тонн; от 4,4 до 11,0 коротких тонн).
Единственное известное ископаемое , которое позже было названо Cetiosauriscus, включает большую часть задней половины скелета, а также заднюю конечность (NHMUK R3078). Обнаруженный в Кембриджшире в 1890-х годах, он был описан Артуром Смитом Вудвордом в 1905 году как новый экземпляр вида Cetiosaurus leedsi. Это было изменено в 1927 году, когда Фридрих фон Хуэн обнаружил, что NHMUK R3078 и образец типа C. leedsi слишком отличаются от Cetiosaurus, что подтверждает наличие собственного рода, который он назвал Cetiosauriscus, что означает «подобный цетиозавру». Cetiosauriscus leedsi был отнесен к зауроподам семейству Diplodocidae из-за сходства хвоста и ступни и имел сомнительный или промежуточный вид «Cetiosauriscus» greppini, «C.» longus и "C." glymptonensis. В 1980 году Алан Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus NHMUK R3078 из-за отсутствия материала, сопоставимого с типом C. leedsi; этот вид получил название Cetiosauriscus stewarti . Из-за плохой сохранности окаменелости Cetiosauriscus leedsi, Чариг направил петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре, чтобы вместо этого сделать C. stewarti типовым видом. Cetiosauriscus stewarti стал самым старым подтвержденным диплодоцидом до тех пор, пока филогенетический анализ, опубликованный в 2003 году, не показал, что этот вид принадлежит Mamenchisauridae, а затем исследования в 2005 и 2015 годах обнаружили его за пределами Neosauropoda, хотя и не сам маменчизаврид.
Cetiosauriscus был обнаружен в морских отложениях формации оксфордской глины вместе со многими различными группами беспозвоночных, морскими ихтиозаврами, плезиозаврами и крокодилы, один птерозавр и различные динозавры: анкилозавр сарколестес, стегозавр Lexovisaurus и Loricatosaurus, ornithopod Callovosaurus, а также некоторые безымянные таксоны. тероподы Eustreptospondylus и Metriacanthosaurus известны по формации, хотя, вероятно, не на том же уровне, что и Cetiosauriscus.
Ископаемые конечности и позвонки Cetiosaurus oxoniensis Ископаемое, позднее известное как Cetiosaurus, было первоначально отнесено к роду Cetiosaurus - одного из первых зауроподов, получивших название в 1842 г. от палеонтолога Ричарда Оуэна, и одно со сложной историей из-за множества необоснованных указаний на виды и образцы, включая почти все английские образцы зауроподов. Типовой вид Cetiosaurus менялся на протяжении всей истории из-за неполных останков и значимости таксона, а многие аспекты его анатомии и взаимоотношений все еще остаются неопределенными. Первоначально цетиозавр был назван так, чтобы включать C. medius, C. brevis, C. brachyurus и C. longus, которые охватывают период от средней юры до раннего мелового периода в различных местах по всей Англии. Поскольку ни один из этих видов не является по-настоящему диагностическим, а цетиозавр является исторически и таксономически важным таксоном, более полный среднеюрский вид C. oxoniensis назван геологом Джоном Филлипсом в 1871 г. стал типовым видом. C. glymptonensis также был назван Филлипсом в той же публикации, но он менее полный и сомнительный.
Лектотип спинной позвонок из Ornithopsis hulkei Другой английский таксон, Ornithopsis hulkei, был назван в 1870 палеонтологом Гарри Говье Сили для позвонков из раннего мелового периода формации Уэссекс, моложе существующих вид Цетиозавра. Сили считал, что орнитопсис тесно связан с цетиозавром, но отличается внутренней структурой костей. Еще один вид, Ornithopsis leedsii, был назван в 1887 Джоном Халком для таза, позвонков и ребер собраны Альфредом Николсоном Лидсом, английским фермером и любителем коллекционером окаменелостей, который на протяжении всей своей жизни составлял многочисленные коллекции окаменелостей из Оксфордской глины. O. leedsii из поздней юры обнаружил сходство с более старым Cetiosaurus oxoniensis, а также с более молодым O. hulkei. Более подробно он был описан Сили в 1889, где он считал, что O. hulkei, C. oxoniensis и O. leedsii принадлежат к одному роду, носящему название Cetiosaurus. Но естествоиспытатель Ричард Лидеккер обсуждал с Сили до публикации статьи Сили 1889 года, что цетиозавр и орнитопсис - это не один и тот же таксон. Лидеккер предположил, что окаменелости Wealden (включая O. hulkei) принадлежали Ornithopsis, а останки юрского периода (включая O. leedsii и C. oxoniensis) - Cetiosaurus. Лидеккер в 1895 передумал и отнес вид O. leedsii к Pelorosaurus (известный уже по виду P. brevis, когда-то названный Cetiosaurus brevis), как P. leedsi, и назвал род Atlantosauridae. Классификация вида Лидеккером не была поддержана более поздними авторами, такими как палеонтолог Артур Смит Вудворд в 1905, который следовал схеме классификации Сили.
NPBCL. Яма № 1 Место обнаружения окаменелостей: Яма № 1 NPBCL в Кембриджшире, Англия Окаменелость зауроподов, известная сегодня как Cetiosauriscus stewarti, была обнаружена в мае 1898 г. глиняными мастерами в районе Флеттона к югу от Питерборо и к востоку от Великой Северной железной дороги. Ямы в этом регионе обнажают богатые ископаемыми осадочные породы морской оксфордской глины, которая имеет средний келловейский возраст и сегодня считается как одно из классических геологических образований британской палеонтологии. Окаменелость зауроподов, возможно, происходит из ямы № 1 NPBCL, которая была самой северной ямой, эксплуатируемой New Peterborough Brick Company Limited, и которая давала наибольшее количество окаменелостей позвоночных. Открытие было доведено до сведения Лидса, который после раскопок доставил образец зауроподов в Айбери, семейный дом Лидсов. В середине августа, после некоторой очистки и ремонта образца, геолог Генри Вудворд посетил Айбери и сделал рисунок останков в натуральную величину для презентации на заседании Британской ассоциации содействия развитию науки. После этой презентации 17 августа 1898 года Генри Вудворд вернулся с американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем, который считал зауроподов близким родственником североамериканского таксона диплодока. Альфред Лидс предложил завропода Британскому музею естественной истории (BMNH, ныне сокращенно NHMUK) за 250 фунтов стерлингов, что равняется примерно 30 529 фунтам стерлингов в 2017 году. NHMUK ранее в 1890 и 1892 годах приобрел его. Первая и Вторая коллекции Альфреда Лидса соответственно. Вудворд, хранитель геологии в NHMUK, имел «большое удовольствие» порекомендовать попечителям NHMUK окаменелость для покупки. Покупка была санкционирована 25 февраля 1899 года вместе с покупкой различных других останков на сумму чуть более 357 фунтов стерлингов (сейчас ~ 43 596 фунтов стерлингов), при этом зауроподы из Лидса получили инвентарный номер BMNH R3078 (теперь NHMUK R3078)..
Известные элементы Cetiosauriscus Количество материала сделало NHMUK R3078 наиболее полным образцом зауроподов из Соединенного Королевства, сопоставимым только позже с «Динозавром Ратленда » ( называется Cetiosaurus), открытый в 1967 году. Известные области этого образца включают переднюю конечность, заднюю конечность и позвоночный столб. На передней конечности отсутствует кисть (кисть) и часть радиуса и локтевой кости, хотя на задней конечности не хватает только нескольких костей в стопе (стопа) и фрагменты большеберцовой кости, малоберцовой кости и подвздошной кости. Известны четыре части спинных позвонков, нервные отростки крестца, множественные передние хвостовые позвонки (хвостовые кости) и ряд почти из 27 позвонков. полные позвонки от середины хвоста с соединенными или сочлененными шевронами (ребра вдоль нижней стороны хвоста), хотя позвоночный ряд не является непрерывным. Кончик хвоста (NHMUK R1967) из той же местности, но другого человека, как считал палеонтолог Алан Чариг в 1980 году, принадлежит Cetiosauriscus. Отнесение NHMUK R1967 к Cetiosauriscus было сочтено маловероятным в альтернативных исследованиях палеонтологами Фридрихом фон Хуэн, Полом Апчерчем и Дарреном Найшем из-за отсутствия совпадений и неопределенных филогенетических позиций. В 1903 скелет был установлен в том виде, в котором он сохранился в Британском музее, поэтому его было легче сравнить с другими конными зауроподами из Северной Америки. Гора цетиозавридов была выставлена незадолго до отливки скелета диплодока, и была представлена вместе со спинными позвонками NHMUK R1984 и некоторыми изолированными зубами от камаразаврид (возможно, отнесенных к цетиозавриду), что делает его первым Скелет зауроподов установлен в Соединенном Королевстве.
NHMUK R3078 был отнесен в 1905 году Артуром Вудвордом к виду Cetiosaurus leedsi, так как он происходил из той же геологической формации, что и другие образцы, которые были отнесены к C. leedsii. Вудворд также отнес к этому виду спинной позвонок NHMUK R1984 и кончик хвоста NHMUK R1967. В 1927 Хуэнэ кратко описал анатомию вида C. leedsii, где он отметил, что он имеет много общего с гаплокантозавром и, скорее всего, был между собственно Cetiosaurus и предыдущим родом. По этой причине Huene предложил новое название рода Cetiosauriscus для этого вида. К роду он отнес образцы NHMUK R1984 – R1988 и NHMUK R3078.
Хвостовой позвонок "Cetiosauriscus" longus (ныне Eusauropoda indet.) При взгляде спереди, сверху, сбоку и поперечное сечение Huene (1927) отнес "Ornithopsis" greppini, который он назвал в 1922, к роду Cetiosauriscus. Известный материал, обнаруженный в отложениях поздней юры (кимеридж ) в формации Reuchenette в Швейцарии, включает спинные и хвостовые позвонки, кости передних и задних конечностей и частично pes, по крайней мере, от двух человек. Плечевая кость длиной 53 см (21 дюйм) была построена как Cetiosauriscus stewarti (C. leedsi, использовавшаяся von Huene в 1927 году), и эти два вида изначально отличались от Cetiosaurus тем, что имели более короткие спинные позвонки, более короткие передние конечности и более длинные голени. Сходства, такие как анатомия хвостовых позвонков, были предложены Кристианом Мейером и Базилем Тюрингом в 2003 году для обоснования направления греппини к Cetiosauriscus. Однако Weishampel et al. (2004) и Whitlock (2011) считали "Cetiosauriscus" greppini Eusauropoda incertae sedis, тогда как Hofer (2005) и Schwarz et al. (2007) пришли к выводу, что "Cetiosauriscus" greppini представляет собой неназванный род базальных эузавропод. «Ornithopsis» greppini был окончательно назван новым родом Amanzia в 2020 году.
Вид Cetiosaurus longus, названный в 1842 году Оуэном, был отнесен к роду Cetiosauriscus без комментариев палеонтолога зауроподов Джона. Стэнтон Макинтош в 1990 году. Материал, в честь которого был назван вид, включал спинной и хвостовой позвонки из Portland Stone из Garsington, Oxfordshire, два других хвостовых позвонка из такое же отложение около Thame, а также один позвонок и несколько плюсневых костей, первоначально названные Cetiosaurus epioolithicus (недействительный nomen nudum ), хотя Материал из Гарсингтона был утерян с момента его описания. Вместо этого один из позвонков (OUMNH J13871) может быть шейным, так как он имеет одно слегка выпуклое и одно вогнутое суставное лицо. Характеризуется наличием уникально удлиненного центра позвонка (тела позвонка), C. longus не является диагностическим таксоном. Поскольку у него отсутствуют какие-либо диагностические признаки цетиозавра, вид следует называть по его первоначальному обозначению - Cetiosaurus longus.
Cetiosaurus glymptonensis, названный на основе девяти срединно-дистальных хвостовых центров из лесного мрамора. Образование из Оксфордшира, Англия, было отнесено Макинтошем к Cetiosauriscus в 1990 году. Эти хвостовые позвонки считались более удлиненными, чем у Cetiosaurus oxoniensis, но пропорции хвостовой длины значительно различаются по всему хвосту и у разных таксонов, Апатозавр, диплодок и цетиозавр имеют одинаково удлиненные хвостовые позвонки. Более передние хвостовые кости имеют большой гребень на две трети выше центра и меньший гребень на одну треть вверх. Эти гребни похожи на средние хвостовые части Cetiosauriscus, но отсутствуют в хвостовых частях того же размера и пропорций, и из-за этой разницы Апчерч и Мартин в 2003 году пришли к выводу, что этот вид отделен от Cetiosauriscus. Считается, что "Cetiosaurus" glymptonensis чтобы быть Eusauropoda incertae sedis Апчерч и Мартин (2003), Вайшампель и его коллеги (2004) и Уитлоком (2011), и нуждается в новом названии рода, потому что он имеет единственную диагностическую особенность - боковые гребни.
Передние конечности. Cetiosauriscus спереди и сверху В 1980 Чариг описал образец неопределенного диплодоцида из раннего мелового периода Англии и повторно исследовал голотип Cetiosauriscus leedsii, чтобы сравнить его характеристики. В этой публикации он подтвердил, что подвздошная железа голотипа C. leedsi, NHMUK R1988, была слишком неполной, чтобы ее можно было сравнивать с также неполной подвздошной кишкой упомянутого образца NHMUK R3078. Из-за отсутствия совпадений отнесение NHMUK R3078 к Cetiosauriscus leedsii больше нельзя было проверить, поэтому Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus stewarti для NHMUK R3078. Конкретное название было выбрано в честь сэра Рональда Стюарта, председателя London Brick Company, владевшего глиняной ямой, в которой были обнаружены окаменелости. Кроме того, Чариг считал Cetiosauriscus leedsii и Cetiosauriscus greppini сомнительными таксонами, что делает C. stewarti единственным допустимым видом в составе Cetiosauriscus. Из-за недействительности типового вида C. leedsii, Чариг подал петицию в Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN) в 1993, чтобы обозначить Cetiosauriscus stewarti в качестве типового вида своей genus, являющийся таксоном, содержащим образец, который Huene первоначально назвал род и отличал от Cetiosaurus, а также более стабильное с таксономической точки зрения название. Это было принято МКЗН в 1995, что сделало Cetiosauriscus stewarti типовым видом Cetiosauriscus. Единственный образец, который можно с уверенностью отнести к C. stewarti, - это голотип NHMUK R3078, хотя возможно, что изолированные зубы из оксфордской глины могут быть из этого таксона.
Диаграмма, показывающая возможные размер Cetiosauriscus по сравнению с людьми Cetiosauriscus был четвероногим эузауроподом среднего размера. У него был умеренно длинный хвост и относительно длинные руки, благодаря которым плечи были на уровне бедер. Цетиозавр был приблизительно 15 м (49 футов) в длину на основе известного скелета, что сравнимо с возможными родственниками, такими как Цетиозавр длиной 16 м (52 фута) и длиной 16,5 м (54 фута) Патагозавр. Вес Cetiosauriscus менее определен в зависимости от его филогенетического расположения. Восстановленный как диплодоцид, Cetiosauriscus был оценен Полом (2010) в 4 т (3,9 длинных тонны; 4,4 коротких тонны), но восстановленный как цетиозавр был оценен Полом (2016) как 10 т (9,8 длинных тонны; 11 коротких тонн).
Задний спинной позвонок сзади и сбоку Дорсальные позвонки NHMUK R3078 неполные или фрагментарные. Частичный передний спинной мозг известен из единственного центрума, длина которого примерно равна ширине, с сильным передним суставным шаром (опистоцельное состояние). На боковых поверхностях (сторонах) центра имеются глубокие, но небольшие плевроцели (углубления по бокам позвонков для воздушных мешков ). Сохраняется единственный средний дорсальный центр, он немного меньше переднего дорсального. Плевроцель более удлиненный, но, как и передний дорсальный, отсутствует вентральная (нижняя) вогнутость. Также известен задний дорсальный отдел, который, вероятно, является последним дорсальным отделом перед крестцом (позвонками между тазами). Он сохраняет весь центр и большую часть нервной дуги, и его длина значительно короче, чем у других спинных костей, хотя его ширина примерно равна высоте. Также присутствует неглубокий плевроцель, но он расположен выше на стороне центра и исчезает в нервной дуге. В отличие от переднего дорсального, задний дорсальный лишь очень слабо опистоцелен. Высокий и узкий гипосфен (тонкий вертикальный гребень под передними отростками дуги, обеспечивающий дополнительное позвоночное сочленение) присутствует и хорошо расширяется за пределы дуги. Единственный дорсальный нервный отросток также сохранился. Он уплощенный и невысокий, с суженным концом, и единственные заметные пластинки - это спинопостзигапофизарные пластинки, спускающиеся по задним углам позвоночника к постзигапофизам. В этом отличие от большинства диплодокоидов, у которых по длине шипов много ламинарных звеньев. Сохранились четыре нервных отростка крестца, три из которых образуют единую пластинку, а четвертый отдельный, как у диплодока.
Четвертый хвостовой позвонок спереди и сбоку Из четырех передних хвостовых позвонков два первых очень неполны. Обе короткие, но более широкие, чем высокие, центральные части сохраняют следы боковых выступов (поперечных отростков ), обнаруженных в других позвонках, которые расположены очень низко по бокам по сравнению с последующими хвостовыми позвонками. Нервные отростки очень тонкие, утончаются до единственного гребня спереди (пресоспинальная пластинка), но имеют две спинопостзигапофизные пластинки, как и дорсальные. Четвертый хвостовой корешок является наиболее полным передним хвостовым отделом. Центр вогнутый спереди, но плоский сзади (амфиплатян ). В отличие от дорсальных, плевроцелей нет, а поперечные отростки начинаются в верхней половине центра. Центр имеет длину 10 см (3,9 дюйма), высоту 27 см (11 дюймов) и ширину 28 см (11 дюймов), при этом общий позвонок составляет 66 см (26 дюймов). Передние хвостовые части у экземпляра Cetiosaurus leedsi NHMUK R1984 очень похожи на таковые у Cetiosauriscus, но нервные дуги не такие высокие у C. leedsi, а поперечные отростки не имеют выступающего гребня вдоль их вершины. Средние и задние хвостовые кости из почти непрерывной серии из 27 костей хорошо сохранились у Cetiosauriscus. Поздние позвонки немного более удлинены, чем передние, и немного менее вогнуты на передней поверхности. Двигаясь к концу хвоста, центры уменьшаются в размерах, а поперечные отростки сокращаются до тех пор, пока они полностью не исчезнут, а нервные отростки становятся короче, тоньше и наклоннее. Седьмой позвонок этой серии имеет высоту 45 см (18 дюймов) и 18 см (7,1 дюйма) в длину, что всего на один см длиннее, чем 21-й позвонок той же серии, высота которого составляет 22,5 см (8,9 дюйма). Отличительной особенностью Cetiosauriscus является наличие вогнутости спереди назад на верхней части передних и средних каудальных отростков.
Бедро Cetiosauriscus на видах сзади, сверху и снизу. и поперечные сечения Cetiosauriscus сохраняет единственную правую лопатку (лопатку), которая является удлиненной и тонкой. Лопатка 96,5 см (38,0 дюйма) в длину и 17,5 см (6,9 дюйма) в ширину в середине, что делает ее очень узкой. Внутренняя грань плоская, а внешняя слегка выпуклая. Дальний конец лезвия не расширяется. Кость утолщается вблизи плечевого сустава, где она также сочленяется с клювовидным отростком. Коракоид неполный, но сохранился достаточно, чтобы показать, что он прямоугольный и длиннее - 35 см (14 дюймов), чем его ширина - 38 см (15 дюймов). Известна плечевая кость длиной 94 см (37 дюймов) с минимальным раздавливанием. Кость короткая и крепкая, с крепким гребнем для дельтовидной мышцы вдоль верхней половины кости. Форма плечевой кости похожа на короткую у Neuquensaurus, хотя в целом передняя конечность длинная, как у диплодока и цетиозавра, составляет 69% длины бедренной кости. Дистальный конец имеет шероховатую для большой хрящевой шляпки, как обнаруживается у некоторых других эусавропод, таких как "Cetiosauriscus" greppini. Лучевая и локтевая кости сломаны, но полностью они были бы длиной 76 см (30 дюймов).
Задняя конечность Cetiosauriscus составляет примерно ⁄ 2 длины передней. Обе подвздошные кости очень фрагментарны, но обе стороны дополняют друг друга, чтобы дать разумное представление о пропорциях всей кости. Подвздошная кость длиной 1,02 м (3,3 фута) имеет длинный и тонкий лобковый стебель. Он пропорционально ниже, чем у Cetiosaurus, по пропорциям похож на Haplocanthosaurus и более поздних «Titanosauridae ». Левая бедренная кость полная, но часть диафиза оторвана. Он очень тонкий, его высота составляет 1,36 м (4,5 фута), а ширина - всего 19,5 см (7,7 дюйма) в середине. Эта очень изящная морфология бедренной кости характерна для Amphicoelias, Shunosaurus, Ligabuesaurus и экземпляра диплодока, более грациозного, чем Cetiosaurus и большинства других. другие евзауроподы. Имеется видный четвертый вертел, но оставшийся вал очень сжат. Большеберцовая кость, малоберцовая кость и стопа также сохранены, но они фрагментарны и разрознены, что затрудняет сравнение, нижняя задняя конечность находится примерно на 80 см (31 дюйм) в вертикальном положении. Нога похожа на диплодока и бронтозавра, где первые пальцы большие и когтистые, а внешние маленькие и без когтей. III плюсневая кость является самой длинной, за ней идут IV, II, V и I плюсневые кости. I плюсневая кость является самой широкой, и ширина костей численно уменьшается.
Восстановление жизни Cetiosauriscus как эусауроподов Cetiosauriscus был первоначально классифицирован Huene как род в семействе Cetiosauridae в подсемействе Cardiodontidae. Подсемейство, включающее другие таксоны Cetiosaurus, Haplocanthosaurus, Dystrophaeus, Elosaurus и Rhoetosaurus, было основано на общих базальных признаках удлиненной шейные и укороченные дорсальные - опистоцельные, амфицелозные хвостовые, стержневидные дистально, парные стернальные пластинки, подвздошная кость без постацетабулярного отростка (область подвздошной кости за седалищным суставом и вертлужная впадина ), очень широкий лобок, широкий дистальный отдел седалищной кости, значительно короче передняя конечность, чем задняя конечность, малоберцовая кость без прикрепления средней мышцы, длинные пястные кости и короткие плюсневые кости. Эта классификация была исправлена в 1932 году, когда Хуэн пришел к выводу, что в семействе цетиозавров ближе к гаплокантозаврам, чем к цетиозаврам, из-за пропорций передних и задних конечностей. Напротив, в 1956, Альфред Ромер синонимизировал Cetiosauriscus и Cetiosaurus, позиция, которой не придерживались последующие исследования этого таксона.
Дэвид С. Берман и Макинтош в 1978 отнес Cetiosauriscus к семейству Diplodocidae вместе с множеством других родов; Диплодок, Апатозавр, Барозавр, Маменчизавр Дикрейозавр и Немегтозавр. Как и другие представители семейства, цетиозаврикус имеет крыловидные поперечные отростки, разделенные шевроны с выступами вперед и назад, хвост «хлыстовый», плечевая кость составляет 2/3 длины бедренной кости, пяточная кость отсутствует, III и IV плюсневые кости являются самыми длинными, а I плюсневые кости имеют отросток в нижнем заднем углу. Это направление сделает Cetiosauriscus, известного из келловея, старейшего диплодоцида, на миллионы лет старше диплодока, барозавра или апатозавра. В статье, назвавшей Cetiosauriscus stewarti, Чариг также описал шевроны нового экземпляра и создал для их описания термин «диплодоциформ». Это означало, что они были крепкими и двояковыми, как у Диплодока и его родственников, таких как Маменчизавр. Из-за аналогичных «диплодоциформных» шевронов Чариг отнес Cetiosauriscus к Diplodocidae вместе с новым образцом. Развивая свою более раннюю статью, Макинтош (1990) слабо отнес Cetiosauriscus к подсемейству Diplodocinae, характеризующемуся большим количеством шейных позвонков и меньшим количеством спинных костей, высокими шипами крестца, короткими передними конечностями, отсутствием пяточной кости, плюсневые кости III и IV являются самыми длинными., и небольшой отросток на дистальном конце плюсневой кости I. В подсемейство также входили диплодок, барозавр и апатозавр. В 2004 за этим размещением последовали Weishampel et al. без комментариев.
A филогенетический анализ Cetiosauriscus был проведен в 2003 году Джулией Хиткот и Апчерч на основе двух наиболее всеобъемлющих матриц того времени: Джеффри А. Уилсона (2002) и Upchurch (1995), ни один из которых ранее не включал этот таксон. В дополнение к анализу Upchurch, Cetiosauriscus помещен в качестве сестринского таксона Tehuelchesaurus в группу, включающую Mamenchisaurus, Omeisaurus и Euhelopus, и размещение в группе Омейзавров и Маменчизавров также было обнаружено с помощью матрицы Вильсона. Основываясь на этих двух результатах, Хиткот и Апчерч пришли к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом или даже не был внутри Diplodocoidea, а был более базальным зауроподом вне Neosauropoda. Филогенетический анализ Rauhut et al. (2005) разрешили Cetiosauriscus в кладе с Omeisaurus, самого в группу с Losillasaurus и Mamenchisaurus, за пределами Neosauropoda. Филогенетические отношения Cetiosauriscus были также протестированы в 2015 Tschopp et al., Как потенциальный диплодоцид. Хотя одним методом анализа было обнаружено, что род находится в пределах Diplodocimorpha, он также был обнаружен за пределами Neosauropoda. В обоих случаях было обнаружено, что Cetiosauriscus stewarti находится только в кладе с Barosaurus affinis, сомнительным видом, известным только по костям стопы. Tschopp et al. пришли к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом или диплодокоидом, так как принуждение его к выходу за пределы Neosauropoda было более экономным, чем принуждение его к Diplodocoidea во всех анализах. Поскольку статья была предназначена только для проверки взаимоотношений внутри Diplodocidae, более твердых выводов относительно положения Cetiosauriscus сделать невозможно. Результаты предпочтительной кладограммы Tschopp et al. показано ниже:
Чертеж 1905 г. установленного скелета Cetiosauriscus | Eusauropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Непатологический дистальный отдел <6>R1 Palaeobiology>57>
Серия дистальных хвостовых позвонков NHMUK R1967, которые когда-то назывались Cetiosauriscus, подобна каудальным позвонкам диплодока, с двумя выпуклыми концами (двояковыпуклыми ) и длинным и тонким центром. Эти хвостовые кости имеют признаки травмы в двух точках вдоль серии из десяти позвонков, где есть признаки перелома, который позже был залечен. Эти поражения были идентифицированы как патологии той же формы, что и на хвосте диплодока. Было высказано предположение, что двояковыпуклые дистальные хвостовые позвонки у зауроподов использовались для создания треска, похожего на хлыст, они тонкие и нежные и не предназначены для ударов, поскольку суставы будут очень уязвимы для повреждения, что делает их бесполезными.
Восстановление жизни Eustreptospondylus, стоящего перед Lexovisaurus в среде Oxford Clay Formation окружающей среды Cetiosauriscus жил в келловей, в эпоху в средней юре, примерно от 166 до 164 млн лет назад. Единственный экземпляр известен из нижней части формации оксфордской глины, наряду с множеством других родов динозавров и многими другими группами животных, в биозоне ископаемых останков Космоцерас Джейсон. Оксфордская глина - это морское месторождение южной и средней Англии, известное своей высококачественной сохранностью некоторых окаменелостей и большим разнообразием таксонов. Sediments are generally brownish-grey mudstone, organic-rich with plentiful crushed ammonites and bivalves, at most 65 m (213 ft) thick. A large diversity of flora can be seen, preserved in the form of pollen and spores. Gymnosperms are present, along with pteridophytes, unidentifiable wood fragments, other intermediate pollen, and miscellaneous organic plant material.
The intermediate sauropod Ornithopsis leedsi is known from the same section of the formation as Cetiosauriscus, along with the stegosaurids Lexovisaurus durobrivensis and Loricatosaurus priscus (which are possibly synonyms), the basal ankylosaur Sarcolestes leedsi, the ornithopod Callovosaurus leedsi, and a second unnamed ornithopod taxon. Dinosaur eggs that have not yet been assigned to a taxon are also known from the Lower Oxford Clay. The theropods Eustreptospondylus and possibly Megalosaurus are also known from the Oxford Clay Formation, but slightly younger deposits (the Middle Member). In addition, the theropod Metriacanthosaurus is from an unknown level and age in the formation.
Hundreds of invertebrates are known from the marine deposits, including bivalves, gastropods, scaphopods, ammonites, teuthoids, a nautiloid, foraminifera, coelenterates, bryozoans, brachiopods, annelids, crustaceans, ostracods, cirripedes and echinoderms. Fish are known from the clades Elasmobranchii, Chimaera, and Actinopterygii, and the ichthyosaur Ophthalmosaurus, the plesiosaurs Cryptoclidus, Muraenosaurus, Tricleidus, Liopleurodon, Peloneustes, Pliosaurus and Simolestes, the crocodilians Metriorhynchus and Steneosaurus, and the pterosaur Rhamphorhynchus were all present.
