Войти
| Наутилоиды. Временной диапазон: 495–0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N Поздний кембрий - Недавний | |
|---|---|
 | |
| Nautilus pompilius | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Mollusca |
| Класс: | Cephalopoda |
| Подкласс: | Nautiloidea. Agassiz, 1847 |
| Ордена | |
Palcephalopoda . | |
Наутилоиды - большая и разнообразная группа морских головоногих (Mollusca ), относящихся к подклассу Nautiloidea, которые зародились в позднем кембрии и сегодня представлены ныне живущими Nautilus и Allonautilus. Наутилоиды процветали в начале палеозоя, когда они составляли основных хищных животных и развили необычайное разнообразие форм и форм раковин. Известно около 2500 видов ископаемых наутилоидов, но только несколько видов сохранились до наших дней.
Наутилоиды относятся к группе животных, известной как головоногие, продвинутому классу моллюсков, которые также включает аммоноидей, белемниты и современные колеоиды, такие как осьминоги и кальмары. Другие моллюски включают брюхоногих моллюсков, scaphopods и двустворчатых моллюсков.
Традиционно наиболее распространенной классификацией головоногих моллюсков было четырехкратное деление (Bather, 1888) на ортоцератоиды, наутилоиды, аммоноиды и колеоиды. Эта статья посвящена наутилоидам в этом широком смысле, иногда их называют Nautiloidea sensu lato.
Кладистски говоря, наутилоиды - это парафилетический комплекс, объединенный общими примитивными (плезиоморфными ) особенностями, не обнаруженными у производных головоногих. Другими словами, они представляют собой группу степени, которая, как считается, дала начало ортоцератоидам, аммоноидам и колеоидам, и определяется путем исключения этих потомственных групп. Традиционно предполагалось, что как аммоноиды, так и колеоиды произошли от бактритидов, которые, в свою очередь, произошли от прямолучевых ортоцератоидов.
аммоноидей ( группа, в которую входят аммониты и гониатиты ) являются вымершими родственниками наутилоидов, которые возникли в начале девонского периода, около 400 миллионов лет назад.
Некоторые исследователи применяют название Nautiloidea к более эксклюзивной группе, называемой Nautiloidea sensu stricto. Этот таксон состоит только из тех отрядов, которые явно связаны с современным наутилусом. Назначенный состав участников несколько различается от автора к автору, но обычно включает Tarphycerida, Oncocerida и Nautilida.
Подкласс nautiloidea в широком первоначальном смысле отличается двумя основными характеристиками - простыми вогнутыми перегородками, вогнутыми в прямом направлении, которые обычно образуют простые швы, и сифункул, в котором шейки перегородки обращены назад (т.е. является ретросифонатом на протяжении онтогенеза животного).
перегородки между камерами (camerae ) фрагмокона (камерная часть панциря) образуются во время скачков роста животного. В это время задняя часть мантии выделяет новую перегородку, добавляя еще одну камеру, в то время как более передняя часть добавляется к оболочке. Тело животного, его внутренности, продолжает занимать последнюю камеру панциря - жилая камера.
. Перегородки перфорированы сифункулом, который проходит через каждую из внутренних камер панциря. Мясистую трубку сифункула окружают структуры из арагонита (полиморф карбоната кальция, который во время фоссилизации часто перекристаллизовывается в кальцит, более стабильную форму карбоната кальция [CaCO 3 ]): шейки перегородки и соединительные кольца. Некоторые из более ранних наутилоидов откладывали карбонат кальция в пустых камерах (так называемые камеральные отложения) или внутри сифункула (эндосифункулярные отложения), процесс, который, возможно, был связан с контролем плавучести. Природа сифункула и его положение в раковине важны при классификации наутилоидов и могут помочь отличить их от аммоноидей (сифункул находится на периферии раковины у большинства аммоноидей, тогда как у большинства наутилоидов он проходит через центр камер).
Швы (или линии швов) видны как серия узких волнистых линий на поверхности оболочки, и они появляются там, где каждая перегородка соприкасается со стенкой внешней оболочки. Швы наутилоидов имеют простую форму, прямые или слегка изогнутые. Это отличается от «зигзагообразных» швов гониатитов и очень сложных швов аммонитов.
Nautilus belauensis Многое из того, что известно о вымерших наутилоидах, основано на том, что мы знаем о современных наутилузах, таких как наутилус с камерой, который находится на юго-западе Тихого океана от Самоа до Филиппин, а также в Индийском океане у побережья Австралия. Обычно он не встречается в водах глубиной менее 100 метров (328 футов), а может быть найден на глубине от 500 до 700 метров (от 1600 до 2300 футов).
Наутили - это свободно плавающие животные, у которых есть голова с двумя простыми глазами без линз и руками (или щупальцами). Они имеют гладкую оболочку над большой камерой тела, которая разделена на подкамеры, заполненные инертным газом (аналогично составу атмосферного воздуха, но с большим азотом и меньше кислородом ) делая животное нейтрально плавучим в воде. Около 90 щупалец расположены двумя кругами вокруг рта. Это хищное животное, у него роговые и похожие на клюв челюсти, что позволяет ему питаться ракообразными.
Пустые раковины наутилуса могут дрейфовать на значительное расстояние, о чем сообщалось из Японии, Индия и Африка. Несомненно, то же самое относится и к раковинам ископаемых наутилоидов: газ внутри раковины сохраняет ее плавучесть в течение некоторого времени после смерти животного, позволяя перенести пустую раковину на некоторое расстояние от того места, где обитало животное, прежде чем окончательно утонуть. к морскому дну.
Наутили двигаются за счет реактивного движения, вытесняя воду из удлиненной воронки, называемой гипоном, которую можно направлять в разные стороны, чтобы контролировать их движение. В отличие от белемнитов и других головоногих моллюсков, современные наутили не имеют чернильного мешка, и нет никаких свидетельств того, что вымершие формы обладали им. Кроме того, в отличие от вымерших аммоноидей, у современного наутилуса нет аптиха или какой-либо пластины, закрывающей его панцирь. За одним исключением, такая пластинка не была обнаружена ни у одного из вымерших наутилоидов.
Окраска раковины современного наутилуса довольно заметна, и, хотя и несколько редко, окраска раковины была известна таковой. сохраняться в ископаемых наутилоидах. Они часто показывают цветные узоры только на спинной стороне, что позволяет предположить, что живые животные плавали горизонтально.
Ископаемые наутилоиды из ордовика Китая.
Ископаемые ортоконические наутилоиды из ордовика в Кентукки ; внутренняя форма, показывающая сифункул и наполовину заполненные камеры, обе покрытые инкрустацией. 
Поперечный разрез наутилоида Orthoceras из силуро-девона в Эрфуде, Марокко. Наутилоиды часто встречаются в виде окаменелостей в ранние палеозойские породы (в меньшей степени в более поздних толщах). Раковины ископаемых наутилоидов могут быть как прямыми (т. Е. ортоконическими, как в Orthoceras и Rayonnoceras ), так и изогнутыми (как в Cyrtoceras ) спиральный (как в Cenoceras ) или, реже, спиральный (как в Lorieroceras ). Раковины некоторых видов, особенно в позднем палеозое и раннем мезозое, украшены шипами и ребрами, но у большинства раковина гладкая.
Раковины сформированы из арагонита, хотя камеральные отложения могут состоять из первичного кальцита.
Породы ордовика периода Балтийского побережья и некоторые части США содержат множество наутилоидных окаменелостей, и такие образцы, как Discitoceras и Rayonnoceras, могут быть найдены в известняках каменноугольного периода в Ирландия. Морские породы юрского периода в Британии часто дают образцы Cenoceras, а наутилоиды, такие как Eutrephoceras, также встречаются в формации Pierre Shale Меловой период на севере и в центре США.
Были зарегистрированы образцы ордовика наутилоид Endoceras длиной до 3,5 метров (11 футов), а Cameroceras (несколько сомнительно), по оценкам, достигала 11 метров (36 футов). Эти крупные наутилоиды, должно быть, были грозными хищниками других морских животных в то время, когда они жили.
В некоторых местах, таких как Скандинавия и Марокко, окаменелости ортоконических наутилоидов накопились в таком большом количестве что они образуют известняки, состоящие из неспецифических комплексов, известных в геологической литературе как слои головоногих, известняки головоногих, наутилоидные известняки или известняки ортоцерас. Хотя термин Orthoceras сейчас относится только к роду Балтийского побережья ордовикских, в прежние времена он использовался как общее название, данное всем прямым панцирные наутилоиды, которые жили от ордовика до триасового периода (но были наиболее распространены в раннем палеозое эры).
Наутилоиды впервые известны из позднекембрийской формации Фэншань на северо-востоке Китая, где они, по-видимому, были весьма разнообразны (в то время мелкое море, богатое морской фауной). Однако, хотя было предложено четыре отряда из 131 названного вида, нет уверенности в том, что все они действительны, и действительно, вероятно, что эти таксоны серьезно разделены.
Реконструкция жизни Cyrtoceras sp 
Gyronaedyceras eryx, онкоцерида из среднего девона в Висконсине 
Acleistoceras whitfieldi, онкоцерида из среднего девона в Висконсине Большинство этих ранних форм вымерли, но одна семейство Ellesmeroceratidae дожило до начала ордовика, где в конечном итоге дало начало всем последующим головоногим моллюскам. В раннем и среднем ордовике наутилоиды подверглись эволюционному излучению. В то время появилось около восьми новых заказов, охватывающих большое разнообразие типов и структур раковин, а также экологический образ жизни.
Наутилоиды оставались на пике своего диапазона адаптации и разнообразия форм на протяжении ордовика, силурия и девона периодов с различными прямыми, изогнутыми и спиралевидными панцирями. формы сосуществуют одновременно. Некоторые из ранних отрядов вымерли за это время, но другие стали известными.
Наутилоиды начали сокращаться в девоне, возможно, из-за конкуренции с их потомками и родственниками, аммоноидами и колеоидами, и только наутилиды держали свои собственные позиции (и действительно увеличивая разнообразие). Их раковины становились все более плотно свернутыми, в то время как количество и разнообразие видов, не относящихся к наутилидам, продолжали сокращаться на протяжении карбона и перми.
. Массовые вымирания в конце пермского периода были менее разрушительными для наутилоидов, чем других таксонов, и несколько групп дожили до раннего мезозоя, включая псевдортоцериды, бактритиды, наутилиды и, возможно, ортоцериды. Долгое время считалось, что последние формы с прямой оболочкой исчезли в конце триаса, но возможный ортоцерид был обнаружен в меловых породах. За исключением этого исключения, только один наутилоидный подотряд, Nautilina, продолжался на протяжении мезозоя, где они довольно успешно сосуществовали со своими более специализированными кузенами-аммоноидами. Большинство этих форм мало отличались от современного наутилуса. Они ненадолго возродились в начале третичного периода (возможно, заполняя ниши, освобожденные аммоноидеи в конце мелового вымирания ), и сохраняли мировое распространение до середины Кайнозой Эра. С глобальным похолоданием миоцена и плиоцена их географическое распространение сократилось, и разнообразие этих выносливых и долгоживущих животных снова уменьшилось. На сегодняшний день существует только шесть живых видов, принадлежащих к двум родам: Nautilus (жемчужный наутилус) и Allonautilus.
Классификации различаются и могут быть изменены. новая информация найдена и в соответствии с точкой зрения различных работников. Таксономия Taxo Box - одна из таких схем, классификация Тейхерта 1988 года - другая, классификация Тейхерта и др. 1964 г. в части К трактата, еще одна.
Уэйд (1988) разделил подкласс Nautiloidea на 6 надотрядов, объединив отряды, которые связаны филогенетически. Это:
Три из них установлены как эквивалентные места для размещения Endocerida, Actinocerida и Discosorida. Три объединяющих родственных отряда, имеющих общего предка, образуют ветвь наутилоидного таксономического дерева; Plectronoceratoidea, который состоит в основном из мелких кембрийских форм, включая предков последующих стад; Orthoceratoidea, который объединяет различные преимущественно ортоконические отряды, один из которых является источником Bacritida и Ammonoidea; и Nautilitoidea, который включает первых свернутых в спираль головоногих моллюсков, Tarphycerida, а также Nautilida, в том числе недавних Nautilus.
Другой заказ, Bactritida, который происходит от Orthocerida, иногда включается в Nautiloidea, иногда в Ammonoidea, а иногда помещается в собственный подкласс, Bactritoidea.
В последнее время некоторые специалисты в этой области пришли к выводу, что Dissidocerida представляет собой отдельный отряд, наряду с Pseudorthocerida, которые ранее были включены в Orthocerida в качестве субтаксов.
Другая интерпретация (Engeser, 1997-1998) предполагает, что наутилоиды, и действительно головоногие моллюски в целом, делятся на две основные группы: Palcephalopoda (включая все наутилоиды, кроме Orthocerida и Ascocerida) и Neocephalopoda (остальные головоногие моллюски). Однако более недавнее филогенетическое исследование Lindgren et al. (2004) поддерживает монофилию головоногих, причем Nautiloidea является сестринской группой Coleoidea.
