Войти
| Аммоноиды. Временной диапазон: 409–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Девон - Меловой период | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция художника Asteroceras | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Mollusca |
| Класс: | Cephalopoda |
| Подкласс: | †Ammonoidea. Zittel, 1884 |
| Заказы | |
Аммоноиды - группа вымерших морских моллюсков подкласса Ammonoidea класса Головоногие. Эти моллюски, обычно называемые аммонитами, более тесно связаны с живыми колеоидами (т. Е. осьминоги, кальмары и каракатицы ), чем очищенные от панциря наутилоиды, такие как живые наутилусы. Самые ранние аммониты появляются во время девона, а последний вид исчез во время мелового – палеогенового вымирания.
Аммониты - отличные ископаемые останки, и часто можно найти связать слой горных пород, в котором обнаружен конкретный вид или род, с конкретными геологическими периодами времени. Их ископаемые раковины обычно имеют форму планиспиралей, хотя были некоторые спирально-спиральные и неспиральные формы (известные как гетероморфы ).
Название «аммонит», от которого произошел научный термин, было вдохновлено спиральной формой их окаменелых раковин, которые чем-то напоминают плотно свернутые бараньи 'рога. Плиний Старший (ум. 79 г. н.э. близ Помпеи) называл окаменелости этих животных аммонисом рогами («рога Аммона »), потому что египетский бог Аммон (Амон ) обычно изображался с бараньими рогами. Часто название рода аммонитов заканчивается на -ceras, что по греческому (κέρας) означает «рог».
Аммонитов (подкласс Ammonoidea) можно отличить по их перегородкам, разделительным стенкам, разделяющим камеры фрагмокона, по характеру их швов, в которых перегородки соединяются с внешней стенкой оболочки, и в целом по их сифункулам.
Аммоноидные перегородки обычно имеют выпуклости и углубления и в разной степени выпуклые при взгляде спереди, что отличает их от наутилоидных перегородок. которые обычно представляют собой простые вогнутые тарельчатые конструкции. Топология перегородок, особенно вокруг обода, приводит к различным найденным рисункам швов.
Области линии швов и варианты в рисунках швов Хотя почти все наутилоиды показывают слегка изогнутые При швах линия шва аммоноид (пересечение перегородки с внешней оболочкой) по-разному складывается, образуя седла («пики», указывающие на отверстие) и лепестки («впадины», направленные от отверстия). Линия шва имеет четыре основных участка. Наружная или вентральная область относится к швам по нижнему (внешнему) краю оболочки, где встречаются левая и правая линии швов. Внешнее седло лежит непосредственно на нижней средней линии раковины и окаймлено внешними лопастями. На схемах швов внешнее седло снабжено стрелкой, которая обычно указывает на отверстие. Боковая область включает первую пару седловидных и лопаточных частей за внешней областью, так как линия шва проходит вверх по стенке оболочки. Дополнительные лопасти, развивающиеся к внутреннему краю оборота, называются пупочными лопастями, число которых увеличивается в результате эволюции аммоноидей, а также развития отдельных аммоноидей. Лопасти и седла, которые расположены настолько далеко по направлению к центру оборота, что они закрываются последующими оборотами, называются внутренними лопастями и седлами. У Ammonoidea обнаружены три основных типа швов:
Goniatites plebeiformis показывает гониатитовый шов
Protrachyceras pseudoarchelonus показывает Кератит шов
Lytoceras sutile с аммонитовым швом
сифункул у большинства аммоноидей представляет собой узкую трубчатую структуру, которая проходит вдоль внешнего края раковины, известный как вентер, соединяющий камеры фрагмокона с телом или жилой камерой. Это отличает их от живых наутилоидов (Nautilus и Allonautilus ) и типичных Nautilida, у которых сифункул проходит через центр каждой камеры. Однако самые ранние наутилоиды из позднего кембрия и ордовика обычно имели вентральные сифункулы, подобные аммонитам, хотя часто пропорционально более крупные и более внутренне структурированные. Слово «сифункул» происходит от новолатинского siphunculus, что означает «маленький сифон».
Панцирь аммонита в разрезе, видны внутренние камеры и перегородки. Крупные полированные экземпляры ценятся как за эстетическую, так и за научную ценность. Происходящие из бактритоида наутилоидов, головоногие моллюски аммоноидей впервые появились в девоне (около 409 миллионов) лет назад) и практически вымерли в конце мелового периода (66 Mya ) вместе с динозаврами. Классификация аммоноидей частично основана на орнаменте и структуре перегородок, составляющих газовые камеры их раковин.
Аммонитовый аммоноид с отсутствующей камерой тела, демонстрирующей поверхность перегородки (особенно справа) с ее волнообразными лопастями и седлами. 
Радужное древнее ископаемое аммонита на выставке в Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, около 2,5 футов в диаметре Ammonoidea можно разделить на шесть порядков, перечисленных здесь, начиная с самых примитивных и заканчивая более сложными:
В некоторых классификациях они оставлены как подотряды, включенные только в три отряда: Goniatitida, Ceratitida и Ammonitida.
Treatis e «Палеонтология беспозвоночных» (Часть L, 1957) делит Ammonoidea, рассматриваемую просто как отряд, на восемь подотрядов: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina и Prolecanitina из палеозоя; Ceratitina из триаса; и Ammonitina, Lytoceratina и Phylloceratina из юрского и мелового периодов. В последующих таксономиях они иногда рассматриваются как отряды в подклассе Ammonoidea.
Ископаемая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi с проколами от укуса мозазавра, Музей естественной истории Пибоди, Йель 
Jeletzkytes, меловой аммонит из Южной Дакоты, США 
Asteroceras, юрский аммонит из Англии 
Orthosphynctes, юрский аммонит из Португалии Потому что аммониты и их близкие родственники вымерли, об их образе жизни мало что известно. Их мягкие части тела очень редко сохраняются в деталях. Тем не менее, многое было достигнуто путем исследования раковин аммоноидей и использования моделей этих раковин в резервуарах для воды.
Многие аммоноидеи, вероятно, жили в открытой воде древних морей, а не на морском дне, потому что их окаменелости часто находят в скалах, заложенных в условиях, где обитающая на дне жизнь не обитает. найденный. Многие из них (например, Oxynoticeras ), как полагают, были хорошими пловцами со сплющенными, дискообразными, обтекаемыми раковинами, хотя некоторые аммоноидеи были менее эффективными пловцами и, вероятно, были медленными плавательными дно. жители. Синхротронный анализ аптихофорного аммонита выявил остатки изопод и личинок моллюска в его щечной полости, что указывает на то, что, по крайней мере, этот вид аммонита питался планктоном. Возможно, они избежали хищничества, брызнув чернилами, как современные головоногие моллюски; чернила иногда сохраняются в ископаемых образцах.
Мягкое тело существа занимало самые большие сегменты панциря на конце спирали. Более мелкие ранние сегменты были ограждены стеной, и животное могло поддерживать плавучесть, заполняя их газом. Таким образом, меньшие секции змеевика плавали бы над большими секциями.
Многие раковины аммонита были обнаружены с круглыми отверстиями, которые когда-то интерпретировались как результат прикрепления тарелок к раковинам. Однако треугольное образование отверстий, их размер и форма, а также их наличие на обеих сторонах раковин, соответствующих верхней и нижней челюстям, более вероятно, свидетельствует об укусе мозазавра среднего размера охотятся на аммонитов.
Некоторые аммониты, по-видимому, жили в холодных просачиваемых водах и даже воспроизводились там.
Разнообразие форм аммонита, из Эрнста Геккеля в 1904 году Kunstformen der Natur (Art Forms of Nature) 
Baculites аммонита из позднего мелового периода Вайоминга, США: оригинал арагонит внешней раковины и внутренней перегородки растворился, оставив эту сочлененную внутреннюю форму. Камерная часть аммонитовой оболочки называется фрагмоконус. Он содержит серию постепенно увеличивающихся камер, называемых camerae (по-умолчанию. Камера), которые разделены тонкими стенками, называемыми septa (по-septum). Только последняя и самая большая камера, камера, была занята живым животным в любой момент времени. По мере того, как он рос, он добавлял новые и большие камеры к открытому концу катушки. Если внешний оборот раковины аммонита в значительной степени покрывает предыдущие обороты, образец называется эвольвентным (например, Анахоплиты ). Если это не покрывает предыдущие, образец называется эволютным (например, Dactylioceras ).
Тонкая живая трубка, называемая сифункулом, проходила через перегородки, выходя из тела аммонита в пустые камеры оболочки. Благодаря гиперосмотическому активному процессу транспорта аммонит вытеснил воду из этих камер оболочки. Это позволило ему управлять плавучестью оболочки и тем самым подниматься или опускаться в толще воды.
Основное различие между аммонитами и наутилоидами заключается в том, что сифункул аммонитов (за исключением Clymeniina ) проходит вдоль вентральной периферии перегородки и камеры (т. Е. Внутренней поверхности внешней оси раковина), тогда как сифункул наутилоидов проходит более или менее через центр перегородок и камер.
Discoscaphites iris, формация Owl Creek (верхний мел), Рипли, штат Миссисипи, США. Одна особенность, обнаруженная в раковинах современного Nautilus, - это изменение формы и размера панциря в зависимости от пола животного, причем панцирь самца немного меньше и шире, чем у самки. Этот половой диморфизм считается объяснением различий в размерах некоторых раковин аммонитов одного и того же вида: большая раковина (макроконх ) является женской, а меньшая раковина ( микроконх ) - самец. Считается, что это связано с тем, что самке для производства яиц требовалось тело большего размера. Хороший пример этой половой изменчивости обнаружен у Bifericeras из ранней части юрского периода Европы.
. Только недавно половая изменчивость раковин аммонитов была обнаружена. признал. Макроконх и микроконх одного вида ранее часто принимались за два близкородственных, но разных вида, встречающихся в одних и тех же породах. Однако, поскольку диморфные размеры так часто встречаются вместе, они, скорее, являются примером полового диморфизма внутри одного и того же вида.
Гетероморфный аммонит Didymoceras stevensoni Большинство видов аммонитов имеют плоско-спиральные раковины, но другие виды имеют почти прямые (как в бакулитах ) снаряды. Раковины других видов имеют спиральную спираль, похожую по внешнему виду на некоторые брюхоногие моллюски (например, Turrilites и Bostrychoceras ). Раковины некоторых видов сначала даже разматываются, затем частично свертываются и, наконец, прямо при созревании (как в Australiceras ). Эти частично развернутые и полностью развернутые формы начали диверсифицироваться в основном в начале мелового периода и известны как гетероморфы.
. Возможно, наиболее экстремальным и причудливым примером гетероморфа является Nipponites, который, кажется, представляет собой клубок неправильных завитков, лишенных какой-либо очевидной симметричной спирали. Однако при ближайшем рассмотрении оболочка оказывается трехмерной сетью соединенных U-образных форм. Ниппониты встречаются в породах верхней части мела в Японии и США.
Аммониты сильно различаются по орнаменту (рельефу поверхности) их раковин. Некоторые из них могут быть гладкими и относительно невыразительными, за исключением линий роста, и напоминать современные Nautilus. В других показаны различные узоры спиральных гребней и ребер или даже шипов. Такой тип орнаментации раковины особенно заметен у более поздних аммонитов мелового периода.
Рисунок аптиха, который был ошибочно описан как двустворчатый и получил название "" из формации Kimmeridge Clay в Англии Некоторые аммониты были обнаружены в сочетании с одной роговой пластиной или парой кальцитовых пластин. В прошлом предполагалось, что эти пластины служат для закрытия отверстия скорлупы во многом так же, как operculum, но в последнее время постулируется, что они были челюстным аппаратом.
Пластины собирательно называются аптихами или аптихами в случае пары пластин и анаптихами в случае единственной пластины. Парные аптихи были симметричны друг другу, одинаковы по размеру и внешнему виду.
Анаптихи в виде окаменелостей относительно редки. Они обнаружены как представители аммонитов от девонского периода до мелового периода.
Кальцифицированные аптихи встречаются только в аммонитах мезозойской эры. Они почти всегда находятся отдельно от раковины и очень редко сохраняются на месте. Тем не менее, было обнаружено достаточное количество, закрывающее отверстия в раковинах ископаемых аммонитов, чтобы не оставлять никаких сомнений в том, что они являются частью анатомии аммонита.
Большое количество отдельных аптихов встречается в определенных пластах горных пород (например, из мезозоя в Альпах ). Эти породы обычно накапливаются на больших глубинах. У современного наутилуса отсутствует кальцитовая пластина, закрывающая его панцирь, и известно, что только один вымерший род наутилоид имел что-либо подобное. Однако у Наутилуса есть кожаный головной щит (капюшон), который он использует, чтобы прикрыть отверстие, когда он отступает внутрь.
Существует много форм аптихов, различающихся по форме и скульптуре внутренней и внешней поверхностей, но поскольку они так редко встречаются внутри раковины аммонита, часто неясно, какой вид аммонита принадлежит один вид аптихов. Ряду аптихов были даны названия их собственных родов и даже видов, независимо от рода и вида их неизвестных владельцев, в ожидании будущего обнаружения подтвержденных нахождений в раковинах аммонитов.
Хотя аммониты действительно встречаются в исключительных lagerstatten, таких как известняк Solnhofen, их характеристики мягкой части удивительно мрачны. Кроме предполагаемого чернильного мешка и возможных органов пищеварения, никаких мягких частей не известно. Вероятно, у них были радула и клюв, маргинальный сифункул и десять рук. Они действовали путем прямого развития с половым размножением, были плотоядными и имели урожай для хранения пищи. Маловероятно, что они обитали в пресной или солоноватой воде. Многие аммониты, вероятно, были фильтраторами, поэтому, вероятно, произошли адаптации, связанные с этим образом жизни, например сита.
2 метра (6,5 фута) Parapuzosia seppenradensis отлит в Германии Некоторые аммониты, встречающиеся в нижней и средней части юрского периода, достигли размера, превышающего 23 см (9 дюймов) в диаметре. Гораздо более крупные формы обнаружены в более поздних породах верхней части юрского и нижней части мелового периода, таких как Titanites из портлендского камня юрского периода на юге Англии, который часто составляет 53 см (2 футов) в диаметре и Parapuzosia seppenradensis мелового периода Германии, который является одним из крупнейших известных аммонитов, иногда достигая 2 м (6,5 футов) в диаметре. Самый крупный документально подтвержденный аммонит североамериканского - это Parapuzosia bradyi из мелового периода, с экземплярами размером 137 см (4,5 фута) в диаметре.
Ammonoidea в Иране 
Образец Hoploscaphites из Pierre Shale в Южной Дакоте, США: большая часть оригинальной раковины, включая перламутр, сохранился. Начиная со среднего девона, аммоноидеи были чрезвычайно многочисленны, особенно в виде аммонитов в мезозойскую эру. Многие роды развивались и быстро развивались и вымерли через несколько миллионов лет. Из-за их быстрой эволюции и широкого распространения, аммоноидеи используются геологами и палеонтологами для биостратиграфии. Это превосходные окаменелости, и часто можно связать слой породы, в котором они обнаружены, с конкретными геологическими периодами времени.
из-за их свободного плавания и / или свободно плавающие привычки, аммониты часто жили прямо над морскими водами, настолько бедными кислородом, что препятствовали установлению животной жизни на морском дне. Когда после смерти аммониты падали на морское дно и постепенно погружались в накопившиеся отложения, бактериальное разложение этих трупов часто нарушало хрупкий баланс местных окислительно-восстановительных условий в достаточной степени, чтобы снизить местную растворимость минералов, растворенных в морской воде. особенно фосфаты и карбонаты. Получающееся в результате спонтанное концентрическое осаждение минералов вокруг окаменелости, конкреции, отвечает за выдающуюся сохранность многих окаменелостей аммонита.
Когда аммониты обнаруживаются в глинах, их первоначальное покрытие перламутр часто сохраняется. Этот тип консервации встречается в таких аммонитах, как гоплиты из меловой глины Голта Фолкстона в Кенте, Англия.
Меловая формация сланцев Пьер в Соединенных Штатах и Канаде хорошо известна богатой фауной аммонитов, которую они дают, включая Baculites, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites и Jeletzkytes, а также многие развернутые формы. Многие из них также имеют большую часть или всю оригинальную оболочку, а также всю камеру тела, все еще нетронутые. Многие аммониты Pierre Shale, а также многие аммониты на протяжении всей истории Земли, были обнаружены внутри конкреций.
Радужный аммонит с Мадагаскара Другие окаменелости, такие как многие, найденные на Мадагаскаре и Альберта, Канада демонстрируют радужность. Эти переливающиеся аммониты часто имеют ювелирное качество (аммолит ) после полировки. Ни в коем случае эта радужность не была бы видна при жизни животного; дополнительные слои оболочки покрывали его.
Большинство образцов аммоноидей, особенно тех, что относятся к палеозойской эре, сохранились только как внутренние формы; внешняя оболочка (состоящая из арагонита ) была потеряна в процессе окаменения. Только в этих образцах внутренней формы можно наблюдать линии шва; при жизни швы были бы скрыты внешней оболочкой.
Группа аммоноидей пережила несколько крупных вымираний, хотя часто выжило лишь несколько видов. Однако каждый раз эта горстка видов диверсифицировалась во множество форм. Окаменелости аммонита стали менее многочисленными во второй половине мезозоя, и ни одна из них не сохранилась до кайнозойской эры. Последние выжившие линии исчезли вместе с нептичьими динозаврами 66 миллионов лет назад во время вымирания мелового и палеогенового периода.
Аммониты в постоянной коллекции Детского музея Индианаполис Вымирание аммонитов, а также других морских животных и нептичьих динозавров было приписано вымиранию K-Pg, ознаменовавшему конец мелового периода. Период.
Восемь или около того видов только из двух семейств добрались почти до конца мелового периода, причем с середины периода этот отряд претерпел более или менее устойчивое снижение. Шесть других семейств добрались до верхнего маастрихта (самый верхний ярус мелового периода), но вымерли задолго до конца. Всего в Маастрихт вошли 11 семейств, что меньше 19 семейств, известных из сеномана середины мелового периода.
Одной из причин их гибели является то, что меловые аммониты, тесно связанные с колеоидами, имели аналогичную репродуктивную стратегию, при которой огромное количество яиц было отложено одной партией в конце продолжительность жизни. Считается, что они, наряду с молодыми аммонитами, были частью планктона на поверхности океана, где они были убиты в результате столкновения. Наутилоиды, примером которых являются современные наутилусы, напротив, полагают, что у них была репродуктивная стратегия, при которой яйца откладывались небольшими партиями много раз в течение жизни и на морском дне, вдали от любые прямые воздействия такого удара болида и, таким образом, выжили.
Многие виды аммонитов были фильтраторами, поэтому они могли быть особенно восприимчивы к круговороту морской фауны и климатическим изменениям.
Имеются достоверные сообщения об окаменелостях аммонита из раннего палеоцена. Основная ископаемая находка аммоноидей палеоцена - это скафитид из Туркменистана.
В средневековой Европе окаменелые аммониты считались окаменевшими свернутыми кольцами змеями и назывались «змеиными камнями» или, чаще в средневековой Англии, «змеиными камнями». Они считались доказательством действий святых, таких как Хильда из Уитби, миф, упомянутый в сэре Вальтере Скотте Мармион и Святой Патрик, и считалось, что он обладал целительными или пророческими способностями. Иногда торговцы вырезали голову змеи на пустом широком конце ископаемого аммонита, а затем продавали их как окаменевших змей. В других случаях просто нарисовали голову змеи. Аммониты из реки Гандаки в Непале известны как салиграммы, и индусы считают их конкретным проявлением Вишну.
 | Викивиды содержат информацию, относящуюся к Ammonoidea |
 | На Викискладе есть материалы, связанные с . Ammonoidea. (Ammonites). |
