Стегозаврия

редактировать

Стегозавры. Временной диапазон:. Средняя юра - Ранний мел, 169–125 Ma до O S D C P T J K Pg N Возможные тоарские, ааленские и поздние маастрихтские записи в виде следов окаменелостей и упомянутых окаменелостей.
Journal.pone.0138352.g001A.jpg
Установленный скелет Stegosaurus stenops, Музей естественной истории, Лондон
Научная классификация e
Королевство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Отряд:Ornithischia
Clade:Eurypoda
Подотряд:Stegosauria. Marsh, 1880
Подгруппы

Регулярный>- это группа травоядных орнитисхиев динозавров, которые жили в юрском и раннем Меловой период периоды. Окаменелости стегозавров были найдены в основном в Северном полушарии, преимущественно на территориях, которые сейчас являются Северной Америкой, Европой, Африкой, Южная Америка и Азия. Их географическое происхождение неясно; Самый ранний стегозавр, Huayangosaurus taibaii, жил в Китае.

Стегозавры были динозаврами в броне (тиреофораны ). Первоначально они не сильно отличались от более примитивных представителей этой группы, будучи небольшими бегущими животными с низкой посадкой, защищенными бронированными щитками. Ранним эволюционным нововведением было создание хвостовых шипов, или «тагомайзеров », в качестве защитного оружия. Более поздние виды, принадлежащие к подгруппе, названной Stegosauridae, стали больше и развили длинные задние конечности, которые больше не позволяли им бегать. Это увеличивало важность активной защиты тагомайзера, который мог отразить даже крупных хищников, потому что хвост находился в более высоком положении, указывая горизонтально назад от широкого таза. У стегозавридов был сложный ряд шипов и пластин, идущих вдоль их спины, бедер и хвоста. Их шеи стали длиннее, а маленькие головы стали узкими, и они были способны выборочно откусывать клювами лучшие части саговников. Когда разнообразие этих типов растений сократилось, то же самое произошло и со стегозаврами, которые вымерли в первой половине мелового периода.

Первые находки стегозавров в начале 19 века были фрагментарными. Более качественные ископаемые остатки рода Dacentrurus были обнаружены в 1874 году в Англии. Вскоре после этого, в 1877 году, в Соединенных Штатах был обнаружен первый почти полный скелет. Профессор Отниэль Чарльз Марш в том же году классифицировал такие образцы в новый род Stegosaurus, от которого группа получила свое название и который до сих пор остается самым известным стегозавром. Во второй половине двадцатого века было сделано много важных китайских находок, представляющих примерно половину известного в настоящее время разнообразия стегозавров.

Содержание

  • 1 Описание
    • 1.1 Череп
    • 1.2 Посткраниальный скелет
    • 1.3 Остеодермы
  • 2 Палеобиология
    • 2.1 Следы окаменелостей
  • 3 История эволюции
  • 4 Классификация
    • 4.1 Филогения
    • 4.2 Неописанные виды
  • 5 Discovery
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Описание

Череп

Стегозавры имели характерные маленькие, длинные, плоские, узкие головы и покрытый рогами клюв, или rhamphotheca, которые покрывали переднюю часть морды (две предчелюстные кости) и нижнюю челюсть (одна предзубная). Подобные структуры наблюдаются у черепах и птиц. Кроме Huayangosaurus, стегозавры впоследствии потеряли все предчелюстные зубы в верхней части клюва. У Хуаянгозавра по-прежнему было по семь с каждой стороны. Верхняя и нижняя челюсти снабжены рядами мелких зубов. Более поздние виды имеют вертикальную костную пластину, покрывающую внешнюю сторону зубов нижней челюсти. Строение верхней челюсти с низким гребнем над зубным рядом, идущим параллельно зубному ряду, указывает на наличие мясистой щеки. У стегозавров типичное отверстие черепа архозавра, анторбитальное отверстие перед глазницей, небольшое, иногда сводящееся к узкой горизонтальной щели.

Посткраниальный скелет

Все стегозавры четвероногие, с копытами на всех четырех конечностях. У всех стегозавров после Huayangosaurus передние конечности намного короче задних. Их задние конечности длинные и прямые, рассчитаны на то, чтобы выдерживать вес животного при шаге. мыщелки голени короткие спереди назад. Это ограничило бы вращение коленного сустава с опорой, что сделало бы невозможным бег. Бедренная кость хуаянгозавра напоминала бегущее животное. Верхняя нога всегда была длиннее голени.

У хуаянгозавра были относительно длинные и тонкие руки. Передние конечности более поздних форм очень крепкие, с массивной плечевой костью и локтевой костью. кости запястья были укреплены слиянием двух блоков, локтевого и лучевого. Передние лапы стегозавров обычно изображаются в искусстве и на музейных экспозициях с растопыренными и наклоненными вниз пальцами. Однако в таком положении большая часть костей руки будет разъединена. В действительности, кости рук стегозавров были расположены в вертикальные колонны, причем основные пальцы были ориентированы наружу, образуя трубчатую структуру. Это похоже на руки динозавров-зауропод, а также подтверждается свидетельствами из следов стегозавров и окаменелостей, найденных в реалистичной позе.

Гора стегозавра хорошо демонстрирует высокое положение шеи и горла. косточки, крепкий плечевой пояс и передние конечности

Длинные задние конечности поднимали основание хвоста, так что хвост смотрел позади животного почти горизонтально из этого высокого положения. При ходьбе хвост не должен быть наклонен вниз, так как это препятствует функции втягивающих мышц основания хвоста, тянущей назад бедренные кости. Однако Роберт Томас Баккер предположил, что стегозавры могли вставать на задние лапы, чтобы достигать более высоких слоев растений, а хвост затем использовался в качестве «третьей ноги». Подвижность хвоста увеличивалась за счет сокращения или отсутствия окостеневших сухожилий, которые при многих орнитишиях укрепляют бедренную область. Хуаянгозавр все еще владел ими. У видов, имевших короткие передние конечности, относительно короткое туловище впереди сильно изогнуто вниз. Спинные позвонки обычно были очень высокими, с очень высокими нервными дугами и поперечными отростками, направленными под углом вверх почти до уровня вершины нервного отдела позвоночника. Позвонки спины стегозавров можно легко идентифицировать по этой уникальной конфигурации. В высоких нервных дугах часто находятся глубокие нервные каналы ; Расширенные каналы в крестцовых позвонках привели к неправильному представлению о «втором мозге». Несмотря на искривление крупа книзу, основание шеи было не очень низким, а голова держалась на значительном расстоянии от земли. Шея была гибкой и умеренно длинной. У хуаянгозавра все еще было, вероятно, первоначальное число из девяти шейных позвонков; У Мирагаи удлиненная шея с семнадцатью.

Плечевой пояс стегозавров был очень прочным. У Huayangosaurus акромион, отросток на нижнем переднем крае лопатки, был развит умеренно; коракоид был примерно такой же ширины, как нижний конец лопатки, с которой он образовывал плечевой сустав. Более поздние формы, как правило, имеют сильно расширенный акромион, в то время как коракоид, в значительной степени прикрепленный к акромиону, больше не доходит до заднего нижнего угла лопатки. Оссифицированные грудные пластины никогда не обнаруживались у стегозавров, и, возможно, грудина полностью отсутствовала.

Таз стегозавра изначально был умеренно большим, как показал Хуаянгозавр. Однако более поздние виды, сходящиеся к Ankylosauria, развили очень широкий таз, в котором подвздошные кости образовывали широкие горизонтальные пластины с расширяющимися передними лопастями, что позволяло образовать огромный живот. Подвздошные кости прикреплялись к крестцовым позвонкам через крестцовый хомут, образованный сросшимися крестцовыми ребрами. У уаянгозавра еще были довольно длинные и наклонно ориентированные седалищные кости и лобковые кости. У более производных видов они стали более горизонтальными и короче сзади, тогда как передний препубический отросток удлинился.

Остеодермы

Как и все Thyreophora, стегозавры были защищены костлявыми щитками, которые не были собственно частью скелета, а вместо этого были окостенели кожи: так -называется остеодермой. Хуаянгозавр имел несколько видов. На шее, спине и хвосте были два ряда парных небольших вертикальных пластинок и шипов. На задней части хвоста присутствовали пары шипов, образующие так называемый «тагомайзер », защитное оружие. На самом конце хвоста была небольшая дубинка. На каждом боку был ряд более мелких остеодерм, кульминацией которых являлся длинный плечевой пояс спереди, изгибающийся назад. Более поздние формы имеют очень изменчивую конфигурацию, сочетающую пластины различной формы и размера на шее и передней части туловища с шипами, расположенными ближе к задней части животного. Похоже, они потеряли булаву на хвосте, а боковые ряды, по-видимому, также отсутствуют, за исключением плечевого отдела позвоночника, который все еще показан Кентрозавром и чрезвычайно развит, как следует из названия, у Gigantspinosaurus. Насколько известно, все формы обладали каким-то тагомайзером, хотя они редко сохраняются в виде сочленения, что позволяет установить точное расположение. Окаменелость Chungkingosaurus sp. Сообщалось, что три пары шипов направлены наружу, а четвертая пара - назад. Наиболее производные виды, такие как стегозавр, гесперозавр и Wuerhosaurus, имеют очень большие и плоские задние пластины. Чтобы отличить их от более мелких пластинок, которые имеют утолщенную центральную часть, промежуточную по сравнению с шипами, последние иногда называют «шипами». Пластины стегозавра настолько велики, что было высказано предположение, что они не были расположены в парные, а чередующиеся ряды или даже образовывали один перекрывающийся ряд средней линии. У окаменелостей стегозавра также были обнаружены косточки в области горла, костные кожные диски, которые защищали нижнюю часть шеи. Помимо защиты, предлагаемые функции остеодермы включают отображение, распознавание видов и терморегуляцию.

Палеобиология

Следы окаменелостей

Следы стегозавров были впервые обнаружены в 1996 году по следам только задних следов. обнаружен в карьере Кливленд-Ллойд, который находится недалеко от Прайса, штат Юта. Два года спустя новый ихноген, названный Stegopodus, был построен для другого набора следов стегозавров, которые были обнаружены около национального парка Арчес, также в штате Юта. В отличие от первого, на этом пути сохранились следы передних лап. Останки окаменелостей указывают на то, что у стегозавров пять пальцев на передних лапах и три несущих пальца на задних. Исходя из этого, ученые смогли предсказать появление следов стегозавров в 1990 году, за шесть лет до первого фактического открытия следов стегозавров Моррисона. После возведения Стегопода было найдено больше путей. Однако ни один из них не сохранил следов передних лап, а следы стегозавров остаются редкими.

История эволюции

Хуаянгозавр - самый старый и самый базальный стегозавр, из которого известен хороший материал, что дает представление о строении самые ранние представители группы

Подобно шипам и щитам анкилозавров, костные пластинки и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. Один из таких описанных родов, Scelidosaurus, морфологически близок к последнему общему предку клады, объединяющей стегозавров и анкилозавров, Eurypoda. Гальтон (2019) интерпретировал пластины бронированного динозавра из нижней юры (синемурийский - плинсбахский ) нижнего котской формации Индия как окаменелости члена анкилозаврии ; автор утверждал, что это открытие указывает на вероятное раннеюрское происхождение как анкилозаврии, так и ее сестринской группы стегозаврии. Следы, приписываемые эхнотаксону Deltapodus brodricki из средней юры (ааленского ) Англии, представляют собой древнейшие из возможных отчет о стегозаврах. Кроме того, к стегозаврам относятся окаменелости тоара : образец «IVPP V.219», химера с костями зауропода Санпазавр известен из пачки Мааншан. Формация Цзилюцзин. Пожалуй, самый базальный известный стегозавр, четырехметровый хуаянгозавр, по телосложению все еще близок к скелидозавру, с более высоким и коротким черепом, короткой шеей, низким торсом, длинными тонкими передними конечностями, короткими задними конечностями, большими мыщелками на бедренной кости. узкий таз, длинные седалищные и лобковые стержни и относительно длинный хвост. Его маленькая хвостовая булава могла быть эвриподаном синапоморфией. Хуаянгозавр жил на батском этапе средней юры, около 166 миллионов лет назад.

Несколько миллионов лет спустя, в течение келловея - оксфорда, из Китая известны гораздо более крупные виды с длинными «гравипортальными» (приспособленными для перемещения только в медленное движение на суше из-за большой массы тела) задние конечности: Chungkingosaurus, Chialingosaurus, Tuojiangosaurus и Gigantspinosaurus. Большинство из них считаются членами производного Stegosauridae. Lexovisaurus и Loricatosaurus, находки стегозавридов из Англии и Франции примерно того же возраста, что и китайские образцы, вероятно, являются одним и тем же таксоном. В течение поздней юры стегозавриды, кажется, испытали наибольшую радиацию. В Европе присутствовали Dacentrurus и близкородственный Miragaia. В то время как более старые находки были ограничены северными континентами, в этой фазе Гондвана была колонизирована, как показал кентрозавр, живущий в Африке. Однако никаких однозначных окаменелостей стегозавров не поступало из Южной Америки, Индии, Мадагаскара, Австралии или Антарктиды. Позднеюрский китайский стегозавр - это Jiangjunosaurus. Наиболее производные юрские стегозавры известны из Северной Америки : стегозавры (возможно, несколько их видов) и несколько более старые гесперозавры. Стегозавр был довольно крупным (некоторые экземпляры указывают на длину не менее семи метров), с высокими пластинами, без плечевого позвоночника и коротким глубоким крестцом.

Из раннего мела известно гораздо меньше находок, и кажется, что разнообразие группы уменьшилось. Были описаны некоторые фрагментарные окаменелости, такие как Craterosaurus из Англии и Paranthodon из Южной Африки. Единственные более существенные открытия - это открытия Wuerhosaurus, точный возраст которого весьма неясен. Осенью 2016 года зубы и шипы хвоста стегозавров были обнаружены в русском ущелье, которое когда-то было частью реки раннего мелового периода. Все останки этих стегозавров и других динозавров в этом районе были миниатюрными, что означает, что либо большое количество детенышей динозавров провели здесь первый этап своей жизни, либо этот район был домом для карликовых динозавров. Некоторые российские ученые также предполагают, что останки этих стегозавров, а также останки аллозавридов в том же районе могли означать, что этот район когда-то мог быть «рефугиумом », где этим юрским динозаврам удалось дожить до мелового периода.

Часто высказывалось предположение, что сокращение разнообразия стегозавров было частью перехода от юры к меловому периоду, когда покрытосеменные стали доминирующими растениями, вызывая круговорот фауны, где возникли новые группы травоядных. Хотя в целом данные о такой причинно-следственной связи плохо подтверждаются данными, стегозавры являются исключением в том смысле, что их сокращение совпадает с сокращением Cycadophyta.

. Хотя сообщалось о позднемеловых окаменелостях стегозавров, они в основном превратились в быть неверно идентифицированным. Хорошо известным примером является дравидозавр, известный по коньякским окаменелостям, найденным в Индии. Хотя первоначально считалось, что это стегозавры, в 1991 году было высказано предположение, что эти сильно эродированные окаменелости были основаны на материале таза и задних конечностей плезиозавра, и ни одна из окаменелостей явно не была стегозавровой. Повторная интерпретация дравидозавра как плезиозавра не была принята Гальтоном и Апчерчем (2004), которые заявили, что череп и пластины дравидозавра определенно не плезиозавры, и отметили необходимость переописания ископаемого материала дравидозавра.. Предполагаемая дермальная пластинка стегозавра была обнаружена в последнем меловом периоде (маастрихт ) (южная Индия); однако Galton Ayyasami (2017) интерпретировали образец как кость динозавра-завропода. Тем не менее, авторы считали возможным выживание стегозавров в маастрихте, отмечая присутствие стегозавров ихнотаксона Deltapodus в маастрихтской формации Ламета (западная Индия).

Классификация

Окаменелая рукопашная схватка с участием стегозавра (Tuojiangosaurus ) и теропод среднего размера (Монолофозавр ), Полевой музей в Чикаго

Стегозавры были первоначально названы отрядом в Рептилиях OC. Марш в 1877 году, хотя сегодня их обычно рассматривают как инфраотряд или подотряд - или, чаще, безрейтинговую кладу - внутри Thyreophora, бронированных динозавры. В настоящее время он включает семейства Huayangosauridae и Stegosauridae, названные в 1982 и 1880 годах соответственно.

Huayangosauridae были ранней группой стегозавров, которые жили в период от раннего до среднего юрского периода. Они были меньше, чем более поздние стегозавры, и их черепа были короче и выше. Huayangosauridae не определено. В настоящее время единственный однозначно включенный род - это типовой род Huayangosaurus из Китая. Однако малоизвестные останки регнозавра из раннего мелового периода Англии указывают на то, что он тоже мог быть членом - или, по крайней мере, базальным стегозавром. Они состоят из нижней челюсти, которая очень похожа на челюсть первого рода.

Подавляющее большинство обнаруженных к настоящему времени динозавров-стегозавров принадлежат к стегозаврам, которые жили в поздней части юрского и раннемелового периода и которые Пол Серено были определены как все стегозавры. ближе к стегозавру, чем к хуаянгозавру. По определению они включают хорошо известного стегозавра. Эта группа широко распространена, ее представители находятся в Северном полушарии, Африке и, возможно, в Южной Америке.

Первое точное определение стегозаврии было дано Питером Малкольмом Гальтоном в 1997 году. : все тиреофоры орнитисхии более тесно связаны со стегозавром, чем с анкилозавром. Таким образом, стегозавры являются по определению сестринской группой анкилозаврии в рамках Eurypoda.

Филогении

Кеннет Карпентер Денвера. Музей природы и науки опубликовал предварительное филетическое древо стегозавров в описании гесперозавра в 2001 году. Обновленная филогения была опубликована Mateus et al. (2009), что показано ниже.

Stegosauria

Tuojiangosaurus

Paranthodon

Gigantspinosaurus

Huayangosauridae

Huayangosaurus

Chungkingosaurus

Stegosauridae

Chialing 456>Loricatosaurus

Dacentrurinae

Dacentrurus

Miragaia

Stegosaurinae

Стегозавр

Wuerhosaurinae

Гесперозавр

Кроме того, в 2017 году Raven и Maidmentgenetic почти каждый опубликовали новый анализ филогенеза. известный род стегозавров:

Thyreophora

Lesothosaurus Diagnosticus

Laquintasaura venezuelae

Scutellosaurus lawleri

Emausaurus ernsti

Scelidosaurus harrisonii <4606losaunroistaurus>alcovasurusa. edwardsi

Гастония burgei

сколозавры пачках

Stegosauria

Huayangosaurus taibaii

Chungkingosaurus jiangbeiensis

тодзянгозавр multispinus

Paranthodon африканус

Jiangjunosaurus junggarensis

Gigantspinosaurus sichuanensis

кентрозавр aethiopicu s

Dacentrurus armatus

Loricatosaurus priscus

Hesperosaurus mjosi

Miragaia longicollum

Stegosaurus stenops

Wuerhosaurus homheni

Неописанные виды

Китайские роды имена были предложены, но формально не описаны, включая «Changdusaurus ». До опубликования официальных описаний эти роды считаются nomina nuda. Иншанозавр, долгое время считавшийся nomen nudum, был описан в 1994 году.

Открытие

Первое известное открытие возможного стегозавра, вероятно, было сделано в начале девятнадцатого века. века в Англии. Он состоял из фрагмента нижней челюсти и в 1848 году был назван Регнозавр. В 1845 году на территории нынешнего штата Южная Африка были обнаружены останки, которые намного позже будут названы Парантодон. В 1874 году другие останки из Англии были названы Craterosaurus. Все три таксона были основаны на фрагментарном материале и не признавались возможными стегозаврами до двадцатого века. Они не дали никаких оснований подозревать существование новой особой группы динозавров.

В 1874 году в Англии были обнаружены обширные останки крупного травоядного, оснащенного шипами; первый известный частичный скелет стегозавра. Ричард Оуэн назвал их омозаврами в 1875 году. Позже было показано, что это имя было связано с фитозавром омозавром, а стегозавр был переименован в дацентрурус. Другие английские находки девятнадцатого века и начала двадцатого века будут отнесены к омозавру; позже они, вместе с французскими окаменелостями, будут частично переименованы в Lexovisaurus и Loricatosaurus. Однако ни один из этих образцов не был полным, и даже вместе они не могли дать хорошего понимания строения стегозавров. Оуэн, например, изначально предполагал, что шипы были помещены на запястья. Однако очень скоро после открытия омозавра американские находки полностью компенсировали это.

Кости стегозавра, иллюстрированные Артуром Лейксом в 1879 году

В 1877 году Артур Лейкс, охотник за окаменелостями, работавший на профессора Готниэля Чарльза Марша в Вайоминге раскопал окаменелость, которую Марш в том же году назвал стегозавром. Поначалу Марш все еще имел некоторые неправильные представления о его морфологии. Он предположил, что пластины образовывали плоский кожный покров - отсюда и название, означающее «кровяной ястреб» - и что животное было двуногим, с шипами, торчащими сбоку из задней части черепа. Последовательность дополнительных открытий с сайтов Como Bluff позволила быстро обновить предполагаемую сборку. В 1882 году Марш смог опубликовать первую реконструкцию скелета стегозавра. Таким образом, стегозавры стали намного известнее широкой публике. Американские находки в то время представляли собой основную часть известных окаменелостей стегозавров, было собрано около двадцати скелетов.

Следующее важное открытие было сделано, когда немецкая экспедиция в Тендагуру, тогда входившая в Немецкая Восточная Африка, с 1909 по 1912 год раскопано более тысячи костей кентрозавра. Находки увеличили известную изменчивость группы. Кентрозавр был довольно маленьким и имел длинные ряды шипов на бедре и хвосте.

После 1912 года западным исследователям долгое время не удавалось идентифицировать каких-либо новых стегозавров, поскольку научный интерес к динозаврам в целом был довольно ограничен в середине двадцатого века. Начиная с 1950-х гг., Геология Китая систематически и подробно изучалась, и инфраструктурные работы привели к значительному увеличению землеройных работ в этой стране. Это привело к новой волне открытий китайских стегозавров, начиная с хиалингозавра в 1957 году. Китайские находки 1970-х и 1980-х годов включали Wuerhosaurus, Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Huayangosaurus, Yingshanosaurus и Gigantspinosaurus. Это увеличило возрастной диапазон хороших ископаемых стегозавров, поскольку они представляли собой первые относительно полные скелеты из средней юры и раннего мелового периода. Особенно важен был Huayangosaurus, который предоставил уникальную информацию о ранней эволюции группы.

К концу двадцатого века произошло так называемое Возрождение динозавров, в котором динозаврам уделялось огромное внимание в науке. В рамках этого развития количество открытий динозавров быстро увеличилось. Однако это не привело к пику находок стегозавров, отчасти потому, что большинство новых памятников относятся к меловому периоду, когда разнообразие стегозавров сократилось. В 2007 году было сообщено о Jiangjunosaurus, первом китайском динозавре, названном с 1994 года. Тем не менее, европейские и североамериканские районы снова стали продуктивными в течение 1990-х годов, Miragaia был обнаружен в Португалия и ряд относительно полных скелетов гесперозавра, обнаруженных в Вайоминге. Помимо окаменелостей как таковых, важные новые открытия были получены с применением метода кладистики, что впервые позволило точно рассчитать эволюционные отношения стегозавров.

Следующая временная шкала показывает дату описания действительных родов стегозавров, начиная с 1824 года, когда был официально описан первый нептичий динозавр, мегалозавр. Сами окаменелости были обнаружены раньше; в случае Лорикатозавра, например Между открытием и наименованием рода проходит 107 лет.

  • Портал динозавров

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Стегозаврией.
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Стегозаврия
Последняя правка сделана 2021-06-09 10:42:06
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте