Войти
| Плиозавр. Временной диапазон: Позднеюрский период, 155,7–147 Ma ДоꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| П. голотип черепа kevani | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Надотряд: | †Sauropterygia |
| Отряд: | †Plesiosauria |
| Семья: | †Pliosauridae |
| Clade: | †Thalassophonea |
| Род: | †Pliosaurus. Оуэн, 1842 |
| Типовой вид | |
| †Pliosaurus brachydeirus . Owen, 1842 | |
| Вид | |
| |
| Синонимы | |
| |
Pliosaurus (что означает «большая ящерица») является вымершим родом талассофонина плиозаврид, известный из кимериджа и титона ярусов (поздняя юра ) Европы и Южная Америка. Их рацион должен быть включенным рыбу, головоногих и морские рептилий. Недавние обзоры показали, что действующими являются только шесть, в то время как достоверность двух дополнительных видов ожидает в ICZN. В настоящее время плиозавр состоит из типовых видов P. brachydeirus, а также P. brachyspondylus, P. carpenteri, P. funkei, P. kevani, P. macromerus, P. rossicus и P. westburyensis, а также недействительный P. portentificus. Большинство видов плиозавров имеют большие размерами тела, тогда как другие, P. brachydeirus, P. brachyspondylus и P. portentificus известны исключительно от неполовозрелых особей. Виды этого рода отличаются от других плиозаврид на основании семи аутапоморфий, включая зубы треугольной в поперечном сечении.
П. восстановление brachydeirus Pliosaurus brachydeirus является типовым видом этого рода. Впервые он был описан и назван английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1841 как вид таксона мусорных корзин Плезиозавр в собственном подроде Pleiosaurus, создавая брахидейрус Плезиозавр (Pleiosaurus). Позже в том же году или в 1842, Оуэн опубликовал другое исследование, в котором этот вид был перемещен в свой собственный род, который он неправильно назвал Pliosaurus. Плезиозавр (Pleiosaurus) - это оригинальное написание Pliosaurus и, следовательно, согласно статье 32 ICZN, Pleiosaurus также является правильным написанием родового названия. Однако, поскольку от этого написания отказались со времен Филлипса (1871 г.), плиозавр должен быть сохранен в соответствии со статьей 33.3.1 МКЗН. Родовое название происходит от πλειων, плейон, что означает «больше», и σαυρος, sauros, что означает «ящерица» в древнегреческом, в связи с верой Оуэна в то, что Плиозавр был более близок к относится к "заурианам " (включая крокодилов ), чем Плезиозавр. Этимология особого названия не была указана, но, вероятно, это относится к более коротким зубам P. brachydeirus по сравнению с зубами других видов, тогда называемых Plesiosaurus. Специфическое название иногда ошибочно записывалось как брахидирус, например, Ричардом Лайдеккером (1889a, 1889b).
Отливка ласта, относящаяся к P. brachydeirus P. brachydeirus известен по голотипу, который включает семь образцов, обнаруженных в ассоциации и хранящихся в Музее естественной истории Оксфордского университета, OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 - OUMNH J.9301 и OUMNH J.10453. Образец состоит из частичного черепа и нижних челюсти, нескольких осевых элементов и материала конечностей. Другие образцы, которые можно отнести к этому виду, включают в себя OUMNH J.9285 и OUMNH J.9192 - OUMNH J.9301, все они развития Оуэном (1841–1842) и были обнаружены связанные с голотипом. Образцы были собраны профессором Уильямом Баклендом в Маркет Разен, Линкольншир, из аммонитовой зоны Rasenia cymodoce нижней части формации Киммеридж Клей, относящийся к раннему киммериджскому этапу.
Кнутсен (2012) пересмотрел достоверность этого вида и смог диагностировать его на основе комбинации признаков. P. brachydeirus имел примерно 70 зубов в нижней челюсти (72 по данным Benson et al. (2013)), 8-9 или более пар симфизарных зубов на дорсальной проекции (12 пар по Benson et al. (2013)) и 5 или более предчелюстных зубов. На нем показан ретроартикулярный отросток "типа III" и аутапоморфные (уникальные) признаки шейных позвонков, которые имеют гладкую вентральную поверхность и вентральный киль, в отличие от округлой или плоской вентральной поверхности, наблюдаемой на другие виды. Benson et al. (2013) также отметили отсутствие анизодонтовых предчелюстных зубов. онтогенетическая стадия голотипа P. brachydeirus не известна, но закругленный край на дистальном конце бедренной кости и отсутствие разделения между головкой бедренной кости и вертелом позволяет предположить, что это от относительно молодой особи.. Согласно Benson et al. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой кости или большеберцовой кости также предполагает, что это ювенильная особь.
Нижняя челюсть из Франции, MNHN cat.24.1, ранее называвшаяся P. brachyspondylus Pliosaurus brachyspondylus был впервые и назван Оуэном в 1839 как Плезиозавр. специфическое имя происходит от βραχυς, brachus, что означает «короткий», и σπόνδυλος, spondylos, что означает «позвонок» в древнегреческом. Он был назван на основе серии неассоциированных шейных позвонков как голотип. Эти образцы были собраны в Хэдингтон Ямы около Оксфорда Оксфордшир, Англия, с Киммеридж Клэй. Позже Покок (1908) отметили, что этот материал был обнаружен в нижней части глины Киммеридж, поскольку ямы обнажают контакт между формой глины Киммеридж и нижележащими слоями коралловых отложений. Несколько других шейных центров из того же слоя в Веймуте, Дорсетшир, Конибир (1824) назвал Plesiosaurus giganteus, также были отнесены Оуэном к Plesiosaurus brachyspondylus (1839). Эйхвальд (1868) переназначил P. brachyspondylus к плиозавру, но не поставил диагноз, позволяющий отличить эти позвонки от позвонков типовых видов этого рода. Позднее Лайдеккер (1889a) назвал P. giganteus синонимом P. brachydeirus, типового вида.
Согласно Тарло (1959a), голотипы P. giganteus и P. brachyspondylus были утрачены или уничтожены с момента их появления. начальные описания. Поэтому он выбрал единственный задний шейный центр, CAMSM J.29564, в качестве неотипа P. brachyspondylus, а P. giganteus стал nomen Oblitum, забытое название, как P. brachyspondylus традиционно отдавался приоритетом. Этот центр был единственным не дорсальным центром из тридцати ассоциированных центров, перечисленных Гарри Сили (1869 г.) как принадлежащие P. brachyspondylus. Они были собраны в карьере Розуэлла (Рослин) около Эли, Кембриджшир, также в Англии, между аммонитными зонами Aulacostephanus mutabilis или Aulacostephanus eudoxus нижней части формыции Киммеридж. Хотя измерения неотипа согласны с измерениями утерянного голотипа, они также соответствуют указанным выше образцам P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) и "Pliosaurus" andrewsi (NHMUK R.1243, слепок среднего шейного отдела позвоночника отнесен к П. Эванси). Кроме того, направление Сили основывалось на единственном символе: «внешняя поверхность очень слегка вогнутая, с небольшим круглым углублением в центре», эта особенность, которая, как теперь известно, характерна и для других плиозаврид. Таким образом, выбор Тарло неотипа P. brachyspondylus исключительно на сходстве по размеру с исходным материалом, описанным Оуэном (1839), который также похож на P. brachydeirus. Центр неотипа, CAMSM J.29564, отличается от голотипа P. brachydeirus по следующему признакам; он имеет скульптуру вентральной поверхности, но не имеет вентрального киля. Тем не менее, не тип P. brachyspondylus не является диагностическим от других видов Pliosaurus, поэтому следует рассматривать как nomen dubium.
В той же статье Tarlo (1959a) описал связанный скелет плиозавра, CAMSM J.35991 и отнес его к P. brachyspondylus. CAMSM J.35991 состоит из полной нижней челюсти, большей части осевого скелета и частей аппендикулярного скелета. Он был обнаружен в 1889 году в зоне аммонитов Aulacostephanus eudoxus в нижнем течении Киммериджской глины, в том же месте, что и CAMSM J.29564 (неотип P. brachyspondylus). Кнутсен (2012) использует новый неотип для P. brachyspondylus CAMSM J.35991, поскольку оба экземпляра и, возможно, утерянный голотип соответствуют одному месту и одному горизонту и имеют одинаковый размер. CAMSM J.35991 намного более полный и его можно отличить от всех других видов плиозавров. Benson et al. (2013) согласились с этим предложением, но считали P. brachyspondylus Thalassophonea indet., Пока не будет подана петиция в ICZN. Основываясь на CAMSM J.35991, Knutsen (2012) первоначальная диагностика P. brachyspondylus как плиозавра с примерно 60 (58 по данным Benson et al. (2013)) зубами в нижних челюсти и 9 парами симфизарных зубов на виде сверху. У него был ретросуставной отросток «типа II» и пропорционально короче плечевые кости, чем у P. funkei. Как также видно из CAMSM J.29564, у него есть шейные центры с орнаментом вентральной поверхности, но без вентрального киля. Согласно Benson et al. (2013) плоская морфология проксимальной поверхности лучевой кости или большеберцовой кости позволяет предположить, что CAMSM J.35991 является ювенильным.
Согласно Knutsen (2012), Bardet et al. (1993) относили две дополнительных нижней челюсти к P. brachyspondylus исключительно на основании соответствующего количества зубных и симфизарных зубов; 2R.370, собранные в карьере Мулен-Вибер, из аммонитовой зоны Rasenia cymodoce в Нор-Па-де-Кале, и MNHN cat.24.1, собранные в Гавре, Нормандия, обе из раннего кимериджа Франции. Benson et al. (2013) обсуждали только BHN 2R.370, используем относившуюся к Pliosaurus grandis, заявив, что P. carpenteri имеет одинаковое количество зубных и симфизических зубов, и, таким образом, образец не может быть идентифицирован на уровне вида. Однако он был отнесен к Pliosaurus indet. так как он имеет широкую, дорсолатерально обращенную надугловую ямку, ограниченную латерально ямкой и гребнем. Другой экземпляр, BRSMG Cc332, был отнесен Тейлором и Круикшенком (1993) к P. brachyspondylus, а также к Pliosaurus sp. по Sassoon et al. (2012) и Кнутсен (2012), но был отнесен к собственному виду P. westburyensis Бенсоном и др. (2013).
P. carpenteri известен исключительно из голотипа BRSMG Cd6172, почти полного черепа, нижнего челюсти и посткраниального скелета длиной 1,8 метра (5,9 фута), включая не менее 17 полных позвонков из Бристольского городского музея и художественной галереи, Бристоль, Англия. Образец был собран в карьере Вестбери Клей, Уилтшир, на участке E4 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus, на семь метров ниже формации Киммеридж-Клей, относящейся к позднему кимериджу. По прозвищу «Плиозавр Вестбери II», он был впервые описан Сассун и др. (2012), которые вместе с Кнутсеном (2012) условно отнесли его к Pliosaurus sp. Роджер Б.Дж. Бенсон, Марк Эванс, Адам С. Смит, Джудит Сассун, Скотт Мур-Фэй, Хилари Ф. переназначили его собственному виду. Кетчам и Ричард Форрест в 2013. Особое имя в честь Саймона Карпентера, первооткрывателя и коллекционера BRSMG Cd6172.
Сассун и др. (2012) использовали приписывали различия между BRSMG Cc332 (голотип P. westburyensis) и BRSMG Cd6172 внутривидовой изменчивости, причем эти образцы, возможно, были половыми диморфами, поскольку оба были собраны с близких стратиграфических уровней. той же карьера. Однако Benson et al. (2013) показали, что между ними относительно велики даже в контексте других местонахождений. Они диагностировали P. carpenteri на основании единственной аутапоморфии - в отличие от всех других талассофонанов, кроме предложенного неотипа P. brachyspondylus, на дорсальной поверхности надугловой ямки какая-либо ямка, и, напротив, отсутствует, всем другим экземплярам Pliosaurus обращены дорсально, не склонны к дорсолатеральному направлению. P. carpenteri также обладает уникальной комбинацией количества признаков, включая: низкое зубных альвеол, включая только 18 постсимфизиальных альвеол, а общее количество - 27; среднее низкое количество сифизических альвеол, включая только 9; зубы полностью трехгранные, с плоской, широкой переднезадней губной поверхности без эмалевыхней; медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной кости и верхней челюсти относительно выражено, хотя это может быть связано с раздавливанием; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонт предчелюстной кости; диастема присутствует между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; предчелюстно-париетальный шов на уровне переднего отдела глазницы; шейные центры без вентрального гребня; и эпиподиалы с сильно выпуклыми проксимальными поверхностями.
P. funkei известен по двум частичным скелетам, голотипу PMO 214.135 и упомянутому PMO 214.136, с архипелага Шпицберген в Норвегии. Скелеты, хранящиеся в Музее естественной истории Университета Осло, были найдены к югу от Сассен-фьорда, с юго-восточной стороны горы Кнертен, в Арктике Остров Шпицберген. Оба человека были собраны норвежской группой под руководством доктора Йорна Хурума в пределах 2 километров (1,2 мили) друг от друга, примерно в 30 метров (98 футов) ниже пласта Миклегардфьеллет от черные глины, являющиеся самой верхней из четырех названных пачок в формации Agardhfjellet. Этот стратиграфический горизонт относится к аммонитовым зонам от Dorsoplanites ilovaiskyi до Dorsoplanites maximus (вероятно, к последним) средневолжского яруса, который коррелирует со средним титонским ярусом. Скелеты были обнаружены в течение восьми сезонов полевых работ (2004–2012 гг.) В пачке Слотсмёйя, в результате чего были обнаружены другие скелетные останки морских рептилий, в том числе плезиозавроидов Colymbosaurus svalbardensis, Джупедалия и Спитразавр, а также ихтиозавры Криоптеригиус и Палвенния. P. funkei был впервые описан и назван Эспеном М. Кнутсеном, Патриком С. Дракенмиллером и Йорном Х. Хурумом в 2012. Особое имя чествует Бьёрна Функе, первооткрывателя голотипа, и его жену Мэй-Лисс Кнудсен Функе за участие в палеонтологических коллекциях музея.
Голотип P. funkei является почти представленным передними частями верхних и нижних челюстей (включая предчелюстные и зубные зубы), одним полным центром шейного тела и шейным центром. двумя частичными шейными центрами, тремя грудными центральными нервными дугами, пятнадцать дорсальных центральных и восемь дуг, полный правый коракоид, многочисленные фрагменты ребра и гастралии, а также целая правая передняя конечность. Упомянутый образец представлен пятью частичными цервикальными центрами, одним частичным дорсальным центром и частичным черепом, включая затылочный мыщелок, полным левым квадратным, частичным левым чешуйчатый и неполный левый надугловой и суставной. Несколько фрагментарных и неопознанных костей также к PMO 214.136. Из-за арктического климата, обнаруженного на Свальбарде, отложения, в которых образцы были подвергнуты повторным циклам замораживания-оттаивания перед сбором, сильно разрушили и разрушили материал. PMO 214.136 был обнаружен в 2007 году после сбора примерно 20000 фрагментов, составляющих PMO 214.135, которые были обнаружены влажными in situ и разложенными после высыхания в процессе приготовления (отдельные фрагменты каталогизированы в Университете естественной номеру истории Осло., за которым следует косая черта и номер). Оценки длины черепа составляют примерно 1,6–2,0 м (5,2–6,6 фута) для гола и 2,0–2,5 м (6,6–8,2 фута) для PMO 214.136, предполагаемая, что общая длина тела составляет 10–13 м (33–43 фута). для этого вида, что делает P. funkei одним из самых крупных плиозавров, описанных до сих пор, но эта оценка с тех пор подвергается сомнению. Получил широкое освещение в СМИ, которое утверждалось, что это «самое страшное животное, когда-либо плавающее в океане», получил широкое освещение в СМИ, прозванный «Хищником X». Морфологические и гистологические признаки, такие как наличие бугорка на плечевой кости и хорошо развитый передний отросток на коракоиде, а также аномальное затвердевание и увеличение плотности кости, указывает на то, что оба экземпляра были взрослыми особями. Несмотря на то, что ни одна из нервных дуг не слита со своими центрами в позвоночном столбе у обоих особей (возможный ювенильный признак), эта особенность присутствует у всех крупных плиозаврид и, следовательно, возможно педоморфна внутри Pliosauridae.
Knutsen et al. (2012) диагностировали вид на основе уникального сочетания признаков голотипа. P. funkei имеет, возможно, уникальный ретроартикулярный отросток «типа I», в отличие от P. brachydeirus, P. brachyspondylus и P. macromerus. В отличие от P. brachydeirus его шейные центры имеют морщинистую вентральную поверхность, но не вентрального киля. Наконец, у него сравнительно более длинные передние конечности, чем у других известных плиозаврид, с длинной плечевой костью, более чем в 7 раз превышающей среднюю ширину шейных позвонков, по сравнению с P. brachyspondylus и P. rossicus, у которых плечевые кости меньше, чем в 4,5 раза ширины шейного отдела позвоночника.. Его полное количество зубов неизвестно, однако он имеет как минимум шесть пар зубов в нижнечелюстном симфизе и как минимум пять пар предчелюстных зубов. Две известные особи P. funkei сохраняют в основном разные области скелета и перекрываются только шейными позвонками. Тем не менее, эти шейные позвонки морфологически неотличимы, и оба индивида были обнаружены в непосредственной близости друг от друга, на одном и том же стратиграфическом горизонте члена Slottsmøya, что убедительно подтверждает отнесение PMO 214.136 к P. funkei. Knutsen et al. (2012) предположили, что P. funkei больше похож на P. rossicus и предполагаемый неотип P. macromerus, чем на P. brachydeirus и предполагаемый неотип P. brachyspondylus по морфологии черепа.
Анализ костей Судя по четырем ластам, животное двигалось только передними ластами, а задние ластыиспользуются для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи.
Мозг Хищника X был аналого аналогичен мозгу большой белой акулы, - говорят ученые.
Телевизионная программа под названием Хищник X впервые был показан на History в 2009 году. Он также был показан в четвертом эпизоде документального сериала BBC Planet Dinosaur в 2011 году, где показан охота Киммерозавр, меньший плезиозавр. Сцена на повреждениях одного известного черепа Киммерозавра, на которых изображены повреждения, соответствующие нападению очень большого животного с зубными рядами, похожими на Liopleurodon.
Реставрация черепа P. kevani стр. Кевани известен исключительно из голотипа DORCM G.13,675, почти полного черепа длиной 2 метра (6,6 фута) и нижней челюсти, хранящегося в Музее графства Дорсет, Дорчестер, Англия. Образец был собран на пласте Wyke Siltstone Osmington Bay, из аммонитовой зоны Rasenia cymodoce, формации Kimmeridge Clay группы Ancholme, относящейся к раннему кимериджу. DORCM G.13,675 собирали в течение восьми лет в виде кусков массой до 60 кг (130 фунтов), выветриваемых из морского обрыва Черной Головы. Большинство частей было собрано из незакрепленных или упавших блоков без каких-либо разрешений, в то время как другие части были собраны на месте и куплены у землевладельцев. Впервые они были идентифицированы как череп плиозаврида Ричардом Эдмондсом, менеджером по наукам о Земле Дорсета и Восточного побережья Девонского побережья группой своего общего. Из-за своего большого размера и полноты образец получил широкое освещение в СМИ, и о его приобретении было публично объявлено в октябре 2009 года. Дополнительные элементы были позже подарены Патриком Кларком и куплены у Ширли Суэйн. DORCM G.13,675 был выставлен в музее округа Дорчестер в июле 2011 года после подготовки в период с марта 2010 года по март 2011 года. Подготовка нижней челюсти заняла 200 часов, а для завершения подготовки черепа потребовалось еще 365 часов. P. kevani был впервые описан и назван Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013. Особое имя в честь Кевана Шихана, владельца небольшого кафе с видом на море в Осмингтон-Миллс, который собирал большую часть голотипа во время ежедневных прогулок по прибрежной полосе.
Зубы П. кевани Бенсон и др. (2013) диагностировали вид на основе четырех аутапоморфий голотипа. Субпрямоугольный лист верхней челюсти простирается кпереди на альвеолярной поверхности предчелюстной кости, чтобы контактировать с самой дистальной предчелюстной альвеолой, в то время как у других видов плиозавров встречно-верхнечелюстной шов расположенной посередине самой мезиальной и самой отдаленной предчелюстной альвеолой. Его шишковидное отверстие окружено приподнятым ободком, тогда как другие талассофонии имеют неглубокую ямку, содержащую переднезадние бороздки или гребни, которые отходят кпереди от шишковидной железы. Медиальные постсимфизиальные зубные альвеолы вывернуты, чтобы смотреть дорсолатерально, а не дорсально, как это наблюдается у других видов. Наконец, боковая поверхность нижней челюсти дорсовентрально вогнута сзади, в то время как другие талассофонаны показывают плоскую или слабо выпуклую боковую поверхность задних зубов. P. kevani также обладает уникальной комбинацией признаков, в том числе: большое зубных альвеол, включая 22 постсимфизиальных альвеолы и предполагаемое общее количество 36–37; большое количество симфизических зубных альвеол, в том числе не менее 7, оценивается как 14–15; субтриэдрические зубы субовального сечения со слегка уплощенной губной поверхностью, несущей лишь тонко распределенные эмалевые гребни; выраженное медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной и верхней челюсти; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонт предчелюстной кости; и предчелюстно-париетальный шов, расположенный на уровне передней части орбиты.
CAMSM J.35990, полный посткраниальный скелет, используемый относившийся к Stretosaurus macromerus, а к Pliosaurus sp., Мог также принадлежать к P. kevani. Хотя это и не является диагностическим на уровне видов, Benson et al. (2013) дифференцировали его от экземпляров плиозавра на основании его субтриэдрических зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani и, возможно, также у Gallardosaurus iturraldei из оксфордского Куба. Несмотря на то, что он разделяет с голотипом, P. kevani очень большой размер тела и стратиграфически ближе к нему, в силе образцов нельзя сравнивать напрямую. Поэтому он был назван Плиозавр ср. кевани. Субтриэдрический зуб из Киммериджской глины Эли, G418.1965.108, также относится к Pliosaurus cf. kevani, основанный на аналогичных аргументах.
P. macromerus челюсть, ок. 287,5 см в длину, Музей естественной истории Оксфордского университета Pliosaurus macromerus был впервые описан и назван Джоном Филлипсом в 1871 как вид плейозавра на основе большого бедренной кости, OUMNH J.12498, и ряд несвязанных позвонков. конкретное имя происходит от μακρός, makros, что означает «длинный» на древнегреческий и mēros, что означает «бедро» на латинском, с греческого, в ссылке до размера OUMNH J.12498 (бедренная кость). Эти образцы были собраны во время раскопок Great Western Railway около Суиндон, Уилтшир, вероятно, из аммонитовой зоны Pectinatites hudlestoni и Pavlovia pallasioides, Верхняя Киммериджская глина, Суиндонской глины и кладбищенских кроватей. Lydekker (1889a) изменил Pleiosaurus macromerus на Pliosaurus и переназначил NHMUK PV OR 39362 этот с другим методом, исключительно на большом размере. NHMUK PV OR 39362, полный череп и нижняя челюсть, впервые был описан Оуэном (1869), который отнес его к Pliosaurus grandis. Он был собран в заливе Киммеридж, Дорсетшир, из аммонитовых зон Aulacostephanus autissidorensis или Pectinatites elegans глинистой формы Верхнего Киммериджа, относящегося к позднему киммериджу или началу титона.
, воздвигнутых Тарло (1959b) J. 10441, один из частичных шейных позвонков из коллекции неассоциированных останков, перечисленных Филипсом (1871 г.) как лектотип P. macromerus. Он был отнесен к P. macromerus на основании его большого размера, аналогичного размера P. westburyensis и P. funkei. Tarlo (1959b) описал лектотип как «несколько шероховатый», в то время как Lydekker (1889a) описал его как «очень грубый и грубый» в отношении его морщинистости вентральной части, напоминающей таковой у P. brachyspondylus. Тарло (1959b) также дал новое родовое название P. macromerus, Stretosaurus, из-за необычной морфологии лопатки у экземпляров, который он описал и назвал CAMSM J.35990. Он был найден в Стретеме, к юго-западу от Эли в Кембриджшире, вероятно, из аммонитовой зоны Aulacostephanus mutabilis в начале кимериджа. Он представляет собой связанный фрагментарный череп и относительно полный посткраниальный скелет. Tarlo (1959b) отнес CAMSM J.35990 и два других крупных передних центра шейных позвонков, CAMSM J.29562 и CAMSM J.30057, к Stretosaurus macromerus на основании аналогичного размера и орнаментации шейных позвонков. Кнутсен (2012) отмечает, что этот орнамент является общим с P. westburyensis и предлагаемым неотипом P. brachyspondylus.
На основании аналогичного количества симфизарных зубов нижней челюсти с NHMUK PV OR 39362, Tarlo (1959b) также отнесен к S. macromerus - частичная нижняя челюсть, OUMNH J.10454, представленная передним верхним ростральным кончиком и связанными с ним трехгранными зубцами. Получивший прозвище «нижняя челюсть камнора», он был собран в кирпичном карьере Чоули, Оксфордшир, вместе с Cumnoria prestwichii. Это местонахождение, скорее всего, относится к зоне аммонитов Aulacostephanus eudoxus или A. autissidorensis верхней части глины Нижнего Киммериджа. Кнутсен (2012) отметил, что между черепными частями CAMSM J.35990 и NHMUK PV OR 39362 или OUMNH J.10454 нет перекрытия. Холстед (1989) отнес недавно открытый полный образец (NHMUK R8928) к P. brachyspondylus на основании его длинного нижнечелюстного симфиза. Используя этот образец, он идентифицировал «лопатку » CAMSM J.35990 как подвздошную кость, но, несмотря на их аналогичную морфологию подвздошной кости, переназначил S. macromerus на Liopleurodon. Согласно Ноэ и др. (2004) образцы S. macromerus следует относить к P. macromerus, поскольку название Stretosaurus недействительно, а NHMUK PV OR 39362 и CAMSM J.35990 демонстрируют аутапоморфные трехгранные зубы плиозавра.
Paddle поднял P. grandis Knutsen (2012) использовал заменить лектотип P. macromerus на NHMUK PV OR 39362 как неотип, потому что этот лектотип (а также остальные syntypes ) неотличим от всех видов плиозавров, кроме P. brachydeirus, из-за позвоночного орнамента. NHMUK PV OR 39362 намного более полный и может отличаться от всех других видов плиозавров. NHMUK PV OR 39362 традиционно относили к P. macromerus, и, хотя ранее он был отнесен к P. grandis, Lydekker (1889a) показал, что нет никаких доказательств того, что синтипы P. grandis даже принадлежат Pliosaurus, и там не перекрывающимся материалом между ними и NHMUK PV OR 39362. Benson et al. (2013) согласились с предложением присвоить неотип P. macromerus, но считали его Thalassophonea indet., Пока не была подана петиция в ICZN. Основываясь на NHMUK PV OR 39362, Knutsen (2012) предварительная диагностика P. brachyspondylus как плиозавр с не менее 50 зубами в нижней челюсти (вероятно, 54), не менее 7 пар (вероятно 9) симфизарных зубов и 5 пар предчелюстных зубов.. Также имеется ретроартикулярный отросток «III типа». Benson et al. (2013) отметили, что у него отсутствуют предчелюстные зубы анизодонта.
Другие экземпляры, ранее относившиеся к P. macromerus, в настоящее время к другим видам Pliosaurus. Кнутсен (2012) отнес CAMSM J.35990 к Pliosaurus sp., Заявив, что он не является диагностическим на уровне видов. Benson et al. (2013) согласились с тем, что его нельзя с уверенностью диагностировать как отдельный вид или с уверенностью отнести к существующему виду. Тем не менее, они дифференцировали CAMSM J.35990 от большинства образцов плиозавра на основании его субтриэдральных зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani, и, возможно, также у Gallardosaurus iturraldei из оксфордского Куба. Кроме того, он разделяет с P. kevani очень большой размер тела и стратиграфически ближе к P. kevani, но не может быть с ним сравнен. Поэтому он был назван Плиозавр ср. кевани. Согласно Knutsen (2012), OUMNH J.10454 относится к P. macromerus вместе с двумя ассоциированными фрагментами, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377, каждый из которых составляет одну ветвь нижней челюсти от одного человека. Все три экземпляра взяты из одной ямы, имеют одинаковый размер и ретроартикулярный отросток III типа. Отнесение к P. macromerus было основано на этом признаке, предполагаемом аналогичном количестве симфизарных зубов (шесть) между OUMNH J.10454 и предполагаемым неотипом P. macromerus, и их встречаемости примерно на одном стратиграфическом уровне. Однако повторная проверка NHMUK PV OR 39362 (предполагаемый неотип P. macromerus) Benson et al. (2013), обнаружили, что у него было как минимум семь симфизарных зубов, но, скорее всего, девять. Поэтому они считали P. rossicus допустимым видом плиозавра на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол, и предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, таким образом, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к П. ? rossicus. Еще одно возможное различие между NHMUK PV OR 39362 и OUMNH J.10454 заключается в том, что у последнего было большее количество нижнечелюстных зубов, примерно 60, однако это, возможно, артефакт его реконструкции, согласно Knutsen (2012).
П. rossicus был впервые описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948. Видовое имя происходит от названия России, где был найден голотип. голотип P. rossicus, PIN 304/1, размещенный в Палеонтологическом институте РАН, состоит из черепных и некоторых посткраниальных останков относительно небольшого плиозавра. Собран на правом берегу реки Волги, в Чувашии, европейской части России, из горючих сланцев Буинского рудника, аммонитовой зоны Dorsoplanites panderi, датируется средневолжским ярусом (также известен как средний титон ). Позднее Новожилов (1964) описал и некоторые пекторальные останки, связанные с голотипом. Голотип сохранил трехгранные зубы, как и у других представителей Pliosaurus, и имеет 6 пар зубов в симфизе нижней челюсти, аналогично OUMNH J.10454. Halstead (1971) переназначил этот вид к Liopleurodon на основании этого количества симфизарных зубов, но Knutsen (2012) и Benson et al. (2013) вернули его к плиозавру, поскольку он демонстрирует диагностические признаки этого рода, такие как трехгранные зубы. PIN 304/1 также был интерпретирован как несовершеннолетний как Halstead (1971), так и Storrs et al. (2000) на основании относительно небольшого размера и слаборазвитости тыльной лопатки и передневентральной ветви лопатки.
P. rossicus restore Халстед (1971) отнес второй, более крупный экземпляр PIN 2440/1, состоящий из частичного рострума и задней конечности, к P. rossicus. PIN 2440/1 был первоначально описан как Pliosaurus cf. grandis по Рождественскому (1947), но позже отнесен к P. rossicus на основании наличия аналогичного количества симфизных зубов нижней челюсти с голотью и их относительной стратиграфической совместимости. Другой экземпляр крупного плиозавра был условно отнесен к P. rossicus Малаховым (1999). Экземпляр собран из нижневолжского яруса (ранний титон) Казахстана и представляет собой посткраниальные останки № 13-1958 в Институте зоологии МС-АН РК.
Кнутсен (2012) предположил возможную синонимию между P. macromerus и P. rossicus на основании присутствия только шести симфизических и пяти предчелюстных альвеол в обеих. Тем не менее, он временно выделил P. rossicus как отдельный вид, поскольку стратиграфические ареалы двух таксонов не пересекаются, и образцы не были адекватно описаны. Однако повторная проверка NHMUK PV OR 39362 (предполагаемый неотип P. macromerus) Benson et al. (2013), выяснилось, что в нем было как минимум симфизный зуб семь, но, скорее, всего девять. Следовательно, они считали P. rossicus допустимым видом плиозавра на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол. Основываясь на наличии этого признака, они созданы отнесли OUMNH J.10454 (и, таким образом, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к P.? rossicus. Все образцы были собраны в каменном карьере Чоули в верхней части глины Нижнего Киммериджа, относящемся к позднему кимериджу, и используем были отнесены к P. macromerus. OXFUM J.10454 - это реконструированный фрагментарный образец общей длиной 287,5 см (9,43 фута). По оценке Тарло, длина черепа этого человека изначально составляла более 3 м (9,8 фута), однако Benson et al. (2013) утверждали, что в настоящее время это невозможно. Помимо вышеупомянутых аутапоморфии и трехгранных зубов, P. rossicus обладает следующей комбинацией признаков (в зависимости от его голотипа): 5 пара предчелюстных зубов; шейные позвонки с орнаментированной вентральной поверхностью, но без вентрального киля; пропорционально короче плечевой кости, чем у P. funkei, менее чем в 4,5 раза больше средней ширины шейного центра по сравнению с более чем в 7 раз.
Череп BRSMG Cc332 P. westburyensis известен исключительно из голотипа BRSMG Cc332, почти полного черепа и посткраниальных фрагментов, включая шейных позвонка, хранящихся в Бристольском городском музее и искусстве. Галерея, Бристоль. Образец был собран в карьере Вестбери Клей, Уилтшир, Англия, из подразделения E5 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus, на один метр ниже формыции Киммериджской глины, относящейся к позднему кимериджу. Прозванный «плиозавром Вестбери I», он был впервые описан Тейлором и Круикшенком (1993) и отнесен к P. brachyspondylus из-за отсутствия брюшного киля на центрах шейных позвонков. BRSMG Cc332 был условно отнесен к Pliosaurus sp. по Sassoon et al. (2012) и Кнутсен (2012) и переназначены к собственному виду Роджером Б.Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013. Особое название в честь города Вестбери, возле которого был найден голотип.
Нижняя челюсть BRSMG Cc332 примерно на 50 см длиннее, чем CAMSM J.35991 (предложено неотип для P. brachyspondylus), но короче двух французских экземпляров, относящихся к P. brachyspondylus. Knutsen (2012) отличил BRSMG Cc332 от P. brachyspondylus, поскольку первый имеет ретроартикулярный отросток «типа IV» и гораздо более низкую степень сращения между передними костями нижних челюсти. Benson et al. (2013) диагностировали этот вид на основе трех аутапоморфий. P. westburyensis имеет широко расставленные предчелюстные альвеолы с межальвеолярными стенками примерно на половину переднезадней длины одиночной альвеолы. Он также имеет длинный листообразный отросток верхней челюсти, который простирается назад до переднебоковой части верхней челюсти и фронтального медиальнее наружной нити. Наконец, шов между предчелюстной костью и теменной костью образуется вокруг середины орбиты. P. westburyensis также обладает уникальной комбинацией признаков, включая: низкое количество зубных альвеол, включая только 18 постсимфизиальных альвеол; зубы полностью трехгранные в поперечном сечении, с плоской, переднезадней широкой губной поверхности без эмалевых гребней; относительно небольшое медиолатеральное расширение предчелюстной кости и клыковидной области верхней челюсти; шесть предчелюстных альвеол; отсутствие анизодонта предчелюстной кости; отсутствие диастемы между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; и в центрах шейки матки отсутствует вентральный гребень.
Весло P. chilensis Помимо перечисленных выше видов, только Pliosaurus irgisensis может представлять другой допустимый вид плиозавра. Впервые он был описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 под названием Peloneustes irgisensis. Видовое название происходит от названия реки Малый Иргиз, где был найден голотип. Голотип , ПИН 426, хранящийся в Палеонтологический институт РАН, состоит из частичного черепа и посткраниума особи среднего размера. Черепные остатки PIN 426 в настоящее время страдают от последствий распада пирита, и связанные с ним останки были потеряны. Собран на Савельевском руднике № 1 восточной Саратовской области европейской части России, со средневолжского яруса (также известный как средний титон ). Новожилов (1964) переназначил материал к новому роду Strongylokrotaphus, что в древнегреческом означает «круглый» (стронгилос), храм или «голова» (кротафос). Эти задания подверглись критике со стороны других исследователей, в том числе Тарло (1960), Холстеда (1971) и Сторрса и др. (2000) из-за общего и неспецифического диагноза Strongylokrotaphus и отличий от типовых видов Peloneustes. P. irgisensis может быть синонимом P. rossicus на основании их сходных размеров и стратиграфического совпадения, поскольку единственное различие между видами - онтогенетическое. Knutsen (2012) счел материал недиагностическим и отнес P. irgisensis к Pliosauridae indet, поскольку зубной ряд, который является аутапоморфным у плиозавра, не был описан в PIN 426. Benson et al. (2013) также считали этот вид nomen dubium, относя его к Thalassophonea indet и заявляя, что PIN 426 требует повторного описания.
Pliosaurus portentificus - это известен с позднего кимериджа Англии. Рассмотренные Knutsen (2012) и Benson et al. (2013) быть nomen dubium, с его голотипом, скорее всего, ювенильной особью одного из других видов плиозавров
Масштабная диаграмма, представляющая три из самый крупный вид Используя Liopleurodon, другого крупного плиозаврида, в качестве ориентира, образец, найденный на островах Шпицберген в Северной Европе, был оценен в длину 15 метров (49 футов), 45 000 кг (99 000 кг). фунтов) в весе и имел зубы длиной 30 сантиметров (12 дюймов). По оценкам, он жил примерно 147 миллионов лет назад. Позднее тщательное изучение этого экземпляра на Свальбарде показало, что он не был таким массивным, как первоначально предполагалось; оценки общей длины были пересмотрены до 10–13 метров (33–43 фута) и были названы Pliosaurus funkei в Knutsen et al. 2012 г., при предполагаемой длине черепа 160–200 см и длине передних конечностей 300 см для голотипа (PMO 214.135) и предполагаемой длине черепа 200–250 см для указанного экземпляра (PMO 214.136), что позволяет предположить, что у животного ласты пропорционально больше, чем у других плиозавров, по сравнению с размером черепа и размерами позвонков. Эта оценка с тех пор была подвергнута сомнению из-за меньшего размера позвонков P. funkei по сравнению с Kronosaurus, который использовался для получения оценки 10–13 метров (33–43 фута). Анализ костей четырех ласт позволяет предположить, что животное двигалось только с двумя передними ластами, используя заднюю пару для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи. Мозг P. funkei имел пропорциональный тип и размер, аналогичный мозгу сегодняшней большой белой акулы.
кладограмма, приведенная ниже, следует из анализа палеонтологов Бенсона в 2013 г. et al.
| Pliosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
СМИ, связанные с Pliosaurus на Wikimedia Commons