Войти
| Рамфоринх Временной диапазон: поздняя юра,150,8–148,5 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Слепок первого найденного экземпляра с перепонками крыльев, Musée de Sciences naturelles de Bruxelles. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Порядок: | † Птерозаврия |
| Семья: | † Рамфоринхиды |
| Подсемейство: | † Rhamphorhynchinae |
| Род: | † Рамфоринх Мейер, 1846 г. |
| Типовой вид | |
| †Pterodactylus longicaudus Мюнстер, 1839 г. | |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
Синонимия рода
| |
Рамфоринхи ( / ˌ г æ м е ə г ɪ ŋ к ə с /, «клювом мордой») представляет собой род длиннохвостых птерозавров в юрский период. Менее специализированный, чем современные короткохвостые птеродактилоидные птерозавры, такие как Pterodactylus, у него был длинный хвост, скрепленный связками, который заканчивался характерной мягкотканной хвостовой лопаткой. Во рту Рамфоринха были игольчатые зубы, которые были наклонены вперед, с изогнутым, острым, похожим на клюв кончиком без зубов, что указывало на то, что диета состояла в основном из рыбы ; действительно,останкирыб и головоногих моллюсков часто встречаются вбрюшном содержимом Rhamphorhynchus, а также в их копролитах.
Хотя фрагментарные окаменелости, возможно, принадлежащие рамфоринху, были найдены в Англии, Танзании и Испании, наиболее хорошо сохранившиеся образцы происходят из известняка Зольнхофен в Баварии, Германия. Многие из этих окаменелостей сохраняют не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких как перепонки крыльев. Разрозненные зубы, которые, как считается, принадлежат Рамфоринху, были найдены и в Португалии.
Голотип черепа R. muensteri 1851 г. Классификация и систематика из рамфоринхи, как и многие другие виды птерозавров известных с викторианской эпохи, является сложным, с длинной историей реклассификации под разными названиями, часто для одних и тех же образцов.
Первый названный экземпляр рамфоринха был представлен вниманию Самуэля Томаса фон Зёммерринга коллекционером Георгом Граф цу Мюнстер в 1825 году. Фон Зёммерринг пришел к выводу, что он принадлежал древней птице. Когда дальнейшая подготовка открыла зубы, Граф цу Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу, который узнал в нем птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине 19 века, рамфоринх изначально считался разновидностью птеродактиля. Однако в то время многие ученые ошибочно считали Орнитоцефал правильным названием Птеродактиля. Поэтому этот экземпляр Rhamphorhynchus первоначально был назван Ornithocephalus Münsteri. Впервые об этом упомянул в 1830 году сам Граф цу Мюнстер. Однако описание, делающее название действительным, было дано Гольдфусом в 1831 году после короткой статьи Мюнстера. Обратите внимание, что ICZN позже постановил, что нестандартные латинские символы, такие как ü, не будут разрешены в научных названиях, и правописание münsteri был исправленный в muensteri по Лидеккер в 1888 году.
В 1839 году Мюнстер описал другой экземпляр, который, как он считал, принадлежал к Ornithocephalus (то есть Pterodactylus), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus, что означает «длинный хвост», чтобы отличить его от экземпляров с короткими хвостами (настоящие экземпляры Pterodactylus).
В 1845 году Герман фон Мейер официально изменил первоначальный вид Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri, поскольку к тому моменту название Pterodactylus было признано имеющим приоритет над Ornithocephalus. В последующей статье 1846 года, описывающей новый вид длиннохвостого «птеродактиля», фон Мейер решил, что длиннохвостые формы Pterodactylus достаточно отличаются от короткохвостых форм, чтобы их можно было отнести к подроду, и назвал свой новый вид. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi после экземпляра, принадлежащего капитану Карлу Эмингу фон Геммингу, который позже был продан фон Геммингом за триста гульденов музею Тейлера в Харлеме. Лишь в 1847 году фон Мейер возвел Rhamphorhynchus в полноценный род и официально включил в него оба известных в то время длиннохвостых вида Pterodactylus, R. longicaudus (первоначальный вид, сохраняющий длинный хвост) и R. gemmingi. В типовой вид из рамфоринхи является Р. longicaudus ; его типовой образец или голотип также был продан в Музей Тейлера, где он до сих пор хранится как TM 6924.
Одна из первых реставраций Рамфоринха, показанная со следами, которые, как теперь известно, принадлежат Мезолимулусу. 
Восстановленный череп Первоначальный вид, Pterodactylus münsteri, оставался неверно классифицированным до тех пор, пока Ричард Оуэн не опубликовал его переоценку в книге 1861 года, в которой он переименовал его в Rhamphorhynchus münsteri. Типовой экземпляр R. muensteri, описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время Второй мировой войны. Если имеется, новый образец или неотип обозначается как типовой образец, если оригинал утерян или считается слишком плохо сохранившимся. Петер Веллнхофер отказался назвать неотип в своем обзоре этого рода в 1975 году, потому что в музейных коллекциях все еще имелось несколько высококачественных слепков с оригинального экземпляра. Они могут служить пластотипами.
К 1990-м годам (и после консолидации Веллнхофером многих ранее названных видов) около пяти видов рамфоринхов были обнаружены в известняках Зольнхофен в Германии, а несколько других были названы из Африки, Испании и Великобритании на основании фрагментарных останков. Большинство видов Solnhofen были дифференцированы на основе их относительного размера и связанных с размером особенностей, таких как относительная длина черепа.
Экземпляр R. muensteri из Фонда палеонтологии Лауэра (вверху); экземпляр голотипа R. gemmingi, Музей Тейлера, Харлем (внизу) В 1995 году исследователь птерозавров Крис Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Беннетт пришел к выводу, что все якобы различные немецкие виды на самом деле представляют собой разные годовые классы одного вида, R. muensteri, представляющего разные возрастные группы, причем меньшими видами являются молодые особи, а большие взрослые особи. Статья Беннета не охватывала британские и африканские виды, хотя он предлагал считать их неопределенными членами семейства Rhamphorhynchidae, а не обязательно видами самого Rhamphorhynchus. Несмотря на сокращение рода до одного вида, типовым видом остается R. longicaudus.
В 2015 году новый вид Rhamphorhynchus, R. etchesi был назван в честь связанных остатков левого и правого крыла из Киммериджской глины в Соединенном Королевстве, имя дано в честь первооткрывателя Стива Этчеса, местного коллекционера окаменелостей из Киммериджа. Глина. Он отличается от других видов рамфоринхов «уникальным соотношением длины фаланги 1 крыла и фаланги 2 крыла».
Приведенная ниже кладограмма является результатом обширного филогенетического анализа, опубликованного Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году. Вид R. muensteri был обнаружен в семействе Rhamphorhynchidae, сестринском таксоне как Cacibupteryx, так и Nesodactylus.
| Новиалоидея |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Сравнение размеров Самый крупный из известных экземпляров Rhamphorhynchus muensteri (каталожный номер BMNH 37002) имеет длину 1,26 метра (4,1 фута) и размах крыльев 1,81 метра (5,9 фута).
Вопреки отчету 1927 года исследователя птерозавров Фердинанда Бройли, у рамфоринхов не было гребня из костных или мягких тканей, как это видно у нескольких видов современных малых птеродактилоидных птерозавров. Бройли утверждал, что нашел гребень высотой два миллиметра, сделанный из тонкой кости, которая занимала большую часть длины черепа у одного экземпляра рамфоринха, о чем свидетельствуют отпечатки в окружающей скале и несколько небольших фрагментов самого гребня. Однако последующие исследования этого образца Велнхофером в 1975 г. и Беннеттом в 2002 г. с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не обнаружили никаких следов гребня; оба пришли к выводу, что Бройли ошибался. Они пришли к выводу, что предполагаемый герб был просто артефактом сохранения. Зубы рамфоринха переплетаются, когда челюсть закрыта, и это наводит на мысль о рыбоядной диете. В верхней челюсти двадцать зубов, а в нижней - четырнадцать.
Образец с хвостовой флюгером, Королевский музей Онтарио. Традиционно большие различия в размерах между особями Rhamphorhynchus считались отображением разновидностей разновидностей. Однако в статье 1995 года Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой годовые классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri, от взмахов крыльев до взрослых особей. Следуя этой интерпретации, Беннет обнаружил несколько заметных изменений, которые произошли в R. muensteri по мере старения животного.
Молодые Rhamphorhynchus имели относительно короткие черепа с большими глазами, а беззубые клювовидные кончики челюстей у молодых особей были короче, чем у взрослых, с округлыми, тупыми кончиками нижней челюсти, которые со временем становились тонкими и заостренными по мере роста животных. Взрослые рамфоринхи также развили сильный восходящий «крючок» на конце нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным от молоди к взрослой особи, хотя зубы становились относительно короче и коренастее по мере роста животных, возможно, чтобы приспособить более крупную и мощную добычу. Тазовый и грудной пояса срослись по мере старения животных, а полное слияние грудных мышц достигалось к годовалому возрасту.
Форма хвостовой лопасти также менялась у разных возрастных категорий рамфоринхов. У молоди лопасть была неглубокой относительно хвоста и примерно овальной, или « ланцетной ». По мере роста хвостовая лопасть приобрела ромбовидную форму и, наконец, треугольную у самых крупных особей.
R. Intermedius, небольшой экземпляр, который может быть молодью R. muensteri. Самый маленький из известных экземпляров Rhamphorhynchus имеет размах крыльев всего 290 миллиметров; однако вполне вероятно, что даже такая маленькая особь была способна к полету. Беннетт исследовал две возможности вылупления птенцов: они были альтрициальными, требующими некоторого периода родительского ухода перед тем, как покинуть гнездо, или что они были преждевременными, вылупившимися с достаточными размерами и способностями к полету. Беннетт предположил, что если они вылупятся рано, кладки будут небольшими, всего с одним или двумя яйцами, откладываемыми на кладку, чтобы компенсировать относительно большой размер вылупившихся яиц. Беннетт не размышлял о том, какая возможность была более вероятной, хотя открытие эмбриона птерозавра ( Avgodectes ) с сильно окостеневшими костями предполагает, что птерозавры в целом были раннеспелыми и могли летать вскоре после вылупления при минимальной родительской заботе. Эта теория была опровергнута гистологическим исследованием Rhamphorhynchus, которое показало, что первоначальный быстрый рост сменялся длительным периодом медленного роста.
В 2020 году опубликованный онтогенетический анализ показал, что Rhamphorynchus может летать вскоре после вылупления, что подтверждает теорию преждевременного развития этого вида. Было также высказано предположение, что молодые особи могли занимать разные последовательные ниши на протяжении своего роста по мере созревания.
Отливка экземпляра "темного крыла". Определив, что экземпляры Rhamphorhynchus вписываются в отдельные годовые классы, Беннетт смог оценить скорость роста в течение одного года, сравнив размер однолетних особей с двухлетними особями. Он обнаружил, что средний темп роста в течение первого года жизни рамфоринхи был на 130% до 173%, что несколько выше, чем скорость роста в аллигаторах. После половой зрелости рост, вероятно, значительно замедлился, поэтому для достижения максимального взрослого размера потребовалось более трех лет.
Эта скорость роста намного медленнее, чем скорость, наблюдаемая у крупных птеродактилоидных птерозавров, таких как Pteranodon, которые достигли размеров, близких к взрослым в течение первого года жизни. Кроме того, птеродактилоиды имели определенный рост, что означает, что животные достигли фиксированного максимального размера взрослой особи и перестали расти. Предыдущие предположения о быстрой скорости роста рамфоринхоидов основывались на предположении, что они должны быть теплокровными, чтобы поддерживать активный полет. У теплокровных животных, таких как современные птицы и летучие мыши, обычно наблюдается быстрый рост до взрослых размеров и определенный рост. Потому что нет никаких доказательств ни в рамфоринхах, Беннетт считал свои выводы в соответствии с ectothermic метаболизма, хотя он рекомендовал больше исследований должны были быть сделано. Беннетт предположил, что хладнокровные рамфоринхи, возможно, грелись на солнце или работали своими мышцами, чтобы накопить достаточно энергии для приступов полета, и охлаждались до температуры окружающей среды, когда неактивны, для экономии энергии, как современные рептилии.
R. muensteri ловит Plesioteuthis Хотя рамфоринха часто изображают как воздушного рыбоядного, недавние данные свидетельствуют о том, что, как и большинство современных водных птиц, он, вероятно, кормился во время плавания. Как и у некоторых птеранодонтов, у него есть дельто-грудные гребни в форме топора, короткое туловище и короткие ноги - все особенности, связанные с запуском птерозавров на водной основе. Его лапы широкие и большие, они полезны для движения, а предполагаемое плавучее положение соответствует стандартам птерозавров. Способность животного плавать может объяснить в целом отличную летопись окаменелостей этого рода, поскольку их сохранение было бы намного проще.
И Ко Тинг-Понг, и Питер Веллнхофер выделили две отдельные группы среди взрослых Rhamphorhynchus muensteri, различающиеся пропорциями шеи, крыльев и задних конечностей, но особенно соотношением длины черепа к длине плечевой кости. Оба исследователя отметили, что эти две группы особей были обнаружены примерно в соотношении 1: 1, и интерпретировали их как представителей разных полов. Беннетт проверил половой диморфизм у рамфоринхов с помощью статистического анализа и обнаружил, что особи действительно группируются в группы с маленькими и большими головами. Однако без каких-либо известных изменений в фактической форме костей или мягких тканей (морфологических различий) он нашел аргументы в пользу полового диморфизма неубедительными.
Восстановление жизни R. muensteri В 2003 году группа исследователей под руководством Лоуренса Уитмера изучила анатомию мозга нескольких типов птерозавров, включая Rhamphorhynchus muensteri, используя эндокасты мозга, полученные с помощью компьютерной томографии ископаемых черепов. Используя сравнения с современными животными, они смогли оценить различные физические характеристики птерозавров, включая относительную ориентацию головы во время полета и координацию мускулов перепонки крыла. Witmer и его команда обнаружили, что рамфоринхи провели свою голову параллельно землю из - за ориентации костного лабиринта из внутреннего уха, который помогает животным обнаружить баланс. Напротив, птеродактилоидные птерозавры, такие как Анхангуэра, по-видимому, обычно держали голову под углом вниз, как в полете, так и на земле.
Сравнения между склерой кольцами из рамфоринхи и современных птиц и рептилий предполагают, что это, возможно, было ночным образом жизни, и, возможно, имели образцы деятельности, аналогичные тем, современные ночные птиц. Это также может указывать на разделение ниши у современных птерозавров, предположительно ведущих дневной образ жизни, таких как Scaphognathus и Pterodactylus.
Ископаемый образец WDC CSG 255, включая Rhamphorhynchus с рыбой Leptolepides, пойманной в глотку и пойманной в челюсти Aspidorhynchus Было обнаружено несколько плит известняка, в которых окаменелости Rhamphorhynchus находятся в тесной связи с ганоидной рыбой Aspidorhynchus. У одного из этих экземпляров челюсти Aspidorhynchus проходят сквозь крылья экземпляра Rhamphorhynchus. У рамфоринхов также есть останки небольшой рыбы, возможно, лептолепидов, в горле. Эта плита, занесенная в каталог как WDC CSG 255, может представлять два уровня хищничества; один Рамфоринхом и один Аспидоринхом. В описании WDC CSG 255 в 2012 году исследователи предположили, что особь Rhamphorhynchus только что поймала Leptolepides во время плавания. Как Leptolepides путешествовал вниз его глотку, большой Aspidorhynchus напали бы из - под водой, случайный прокол левого крыла мембраны рамфоринхов с острой трибуной в процессе. Зубы на его морде оказались в ловушке фиброзной ткани перепонки крыла, и когда рыба рвалась, чтобы освободиться, левое крыло рамфоринха было потянуто назад в искаженное положение, видимое на окаменелости. Встреча привела к гибели обоих особей, скорее всего, из-за того, что два животных погрузились в бескислородный слой водоема, лишив рыбу кислорода. Эти двое, возможно, сохранились вместе, поскольку вес головы Aspidorhynchus сдерживал гораздо более легкое тело Rhamphorhynchus.
Odontorhynchus aculeatus был основан на черепе с нижней челюстью, который сейчас утерян. Этот набор челюстей предположительно отличался наличием двух зубов, соединенных на кончике нижней челюсти, и ни одного зуба на кончике верхней челюсти. Череп был 6,5–7,0 см (2,6–2,8 дюйма), что делало его маленькую форму. Столли, описавший этот экземпляр в 1936 году, утверждал, что R. longicaudus также следует отнести к роду Odontorhynchus. И Кох, и Велнхофер отвергли эту идею, аргументируя это тем, что «Odontorhynchus» был младшим синонимом R. longicaudus. Беннетт согласился с их оценками и включил "Odontorhynchus" и R. longicaudus в качестве синонимов R. muensteri.
