Войти
| Брахиоподы. Временной диапазон: нижний кембрий – современный PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Lingula anatina с острова Стрэдброк, Австралия | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Superphylum: | Lophotrochozoa |
| Clade: | Lophophorata |
| Clade: | Brachiozoa |
| Тип: | Brachiopoda. Дюмериль, 1806 |
| Подтип и классы | |
См. таксономия | |
| Разнообразие | |
| Около 100 живых родов.. Около 5000 ископаемых родов. | |
Брахиоподы (), тип Brachiopoda - группа животных lophotrochozoan, у которых есть твердые «клапаны» (раковины) на верхней и нижней поверхности, в отличие от левого и правого расположения у двустворчатых моллюски. Клапаны Brachiopod шарнирно закреплены на задней части, а передняя часть может открываться для кормления или закрываться для защиты. Различают две основные группы: артикулирующий и нечленораздельный . Слово «шарнирный» используется для описания зубцов и канавок клапана-шарнира, который присутствует в группе суставов и отсутствует в группе без сочленений. Это ведущий диагностический признак (окаменелость ), по которому можно легко различить две основные группы. Сочлененные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и простые открывающие и закрывающие мышцы, в то время как нечленораздельные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и более сложную систему мускулов, которые используются для выравнивания двух клапанов. У типичного брахиопода стеблеобразная ножка выступает из отверстия в одном из клапанов рядом с шарнирами, известного как клапан на ножке, удерживая животное прикрепленным к морскому дну, но свободным от ила, который может препятствовать открытию..
Слово «брахиопод» образовано от древнегреческих слов brachion («рука») и podos («стопа»). Их часто называют «корпусами светильников », поскольку изогнутые корпуса класса Terebratulida напоминают керамические масляные лампы.
Диапазон продолжительности жизни от трех до более тридцати лет. Созревшие гаметы (яйцеклетки или сперматозоиды ) всплывают из гонад в основной целом, а затем выходят в полость мантии. личинки нечленораздельных брахиопод - это миниатюрные взрослые особи с лофофорами, которые позволяют личинкам питаться и плавать в течение месяцев, пока животные не станут достаточно тяжелыми, чтобы осесть на морское дно. Планктонные личинки суставных видов не похожи на взрослых особей, а скорее похожи на капли с желточными мешками и остаются в планктоне всего несколько дней, прежде чем покинуть толщу воды после метаморфоза.
В дополнение к традиционной классификации брахиопод на нечленораздельные и членораздельные, в 1990-х годах появились два подхода: один подход объединяет нечленораздельные Craniida с суставными брахиопод, поскольку оба используют один и тот же материал в минерале слои их оболочки; другой подход делает Craniida третьей группой, поскольку их внешний органический слой отличается от такового в любом из двух других. Однако некоторые систематики считают, что преждевременно предлагать более высокие уровни классификации, такие как порядок, и рекомендуют восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. Традиционно брахиоподы считались членами или сестринской группой по отношению к дейтеростомам, супертипу, который включает хордовые и иглокожие. Один тип анализа эволюционных взаимоотношений брахиопод всегда относил брахиопод к протостомам, тогда как другой тип разделял брахиопод между протостомами или дейтеростомами.
В 2003 году было высказано предположение, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Halkieria, слизня -подобного кембрийского животного с «кольчуга "на спине и оболочка на передней и задней части; Считалось, что предковые брахиоподы превращали свои раковины в пару створок, складывая заднюю часть тела под передней. Однако новые окаменелости, обнаруженные в 2007 и 2008 годах, показали, что «кольчуга» томмотиидов образовывала трубку сидящего животного; один томмотиид напоминал форонид, которые являются близкими родственниками или подгруппой брахиопод, в то время как другой томмотид имел две симметричные пластинки, которые могли быть ранней формой створок брахиопод. Линии брахиопод, которые имеют как ископаемые, так и дошедшие до нас таксоны, появились в раннем кембрии, ордовике и угленосных периодах соответственно. Возникли и другие линии, которые затем вымерли, иногда во время серьезных массовых вымираний. На пике своего развития в палеозой эре брахиоподы были одними из самых массовых фильтраторов и строителей рифов и занимали другие экологические ниши, включая плавание в стиль реактивного движения гребешков. Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами климатических изменений в палеозое. Однако после пермско-триасового вымирания брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. Исследование, проведенное в 2007 году, показало, что брахиоподы были особенно уязвимы для пермско-триасового вымирания, поскольку они построили твердые известковые части (состоящие из карбоната кальция ) и имели низкий уровень метаболизма и слабую дыхательную систему.. Часто считалось, что брахиоподы пришли в упадок после пермско-триасового вымирания и уступили место двустворчатым моллюскам, но исследование 1980 года показало, что количество видов брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличилось от палеозоя до наших дней, причем двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; после пермо-триасового вымирания брахиоподы впервые стали менее разнообразными, чем двустворчатые моллюски.
Брахиоподы живут только в море, и большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами. Личинки членистоногих видов быстро расселяются и образуют плотные популяции в четко обозначенных областях, в то время как личинки нечленораздельных видов плавают до месяца и имеют большие ареалы. Брахиоподы сейчас живут в основном в холодной воде и при слабом освещении. Рыбы и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным и редко нападают на них. Среди брахиопод только лингулиды (Lingula sp. ) были промыслы в очень малых масштабах. Один вид брахиопод () может быть мерой экологических условий вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря.
Членистая брахиопод:. ножка клапана. плечевой клапан. ножка. Surf ace Современные брахиоподы имеют длину от 1 до 100 миллиметров (от 0,039 до 3,937 дюйма), а большинство видов имеют длину от 10 до 30 миллиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма). Самые крупные известные брахиоподы - Gigantoproductus и Titanaria, достигающие в ширину от 30 до 38 сантиметров (от 12 до 15 дюймов), - обитали в верхней части нижнего карбона. У каждого есть два створки (секции раковины), которые покрывают спинную и брюшную поверхности животного, в отличие от двустворчатых моллюсков, раковины которых покрывают боковые поверхности. Клапаны называются плечевыми и ножковыми. Плечевой клапан несет на своей внутренней поверхности плечевые кости («руки»), от которых тип получил свое название и которые поддерживают лофофор, используемый для кормления и дыхания. Педикулярный клапан имеет на своей внутренней поверхности прикрепление к стеблевидной ножке, с помощью которой большинство брахиопод прикрепляются к субстрату. (RC Moore, 1952). Плечевой и ножной клапаны часто называют дорсальным («нижний» / плечевой) и вентральным («верхним» / ножным), но некоторые палеонтологи считают термины «дорсальный» и «вентральный» неуместными, поскольку они Считают, что «брюшная» створка образовалась за счет загибания верхней поверхности под туловище. Педикулярный клапан обычно больше плечевого. У большинства видов брахиопод с сочленением обе створки выпуклые, поверхности часто имеют линии роста и / или другие орнаменты. Однако у нечленораздельных лингулидов, которые зарываются в морское дно, створки более гладкие, плоские и аналогичного размера и формы. (R. C. Moore, 1952)
Сочлененные («сочлененные») брахиоподы имеют расположение зубцов и впадин, с помощью которых ножки и плечевые клапаны шарнирно соединяются, блокируя клапаны от бокового смещения. У нечленораздельных брахиопод не совпадают зубы и впадины; их клапаны удерживаются вместе только мышцами. (R. C. Moore, 1952)
У всех брахиопод есть приводящие мышцы, которые расположены на внутренней стороне клапана ножки и закрывают клапаны, потянув за часть плечевого клапана перед шарниром. Эти мышцы имеют как «быстрые» волокна, которые закрывают клапаны в чрезвычайных ситуациях, так и «улавливающие» волокна, которые работают медленнее, но могут удерживать клапаны закрытыми в течение длительного времени. Сочлененные брахиоподы открывают клапаны с помощью отводящих мышц, также известных как дидукторы, которые лежат дальше назад и тянут часть плечевого клапана за шарниром. Нечаркообразные брахиоподы используют другой механизм открывания, при котором мышцы сокращают длину целома (основная полость тела) и заставляют его выпирать наружу, раздвигая створки. Оба класса открывают клапаны на угол около 10 °. Более сложный набор мышц, используемых нечленораздельными брахиоподами, также может управлять клапанами как ножницами - механизмом, который лингулиды используют для рытья нор.
Бесчувственные виды Lingula anatina, демонстрирующие длинную ножку, уплощенные раковины и выступающие щетинки по переднему краю раковин Каждый клапан состоит из трех слоев: внешнего периостракума, сделанного из органических соединений и двух биоминерализованных слоев. Сочлененные брахиоподы имеют внешнюю периостракум, состоящую из белков, «первичный слой» кальцита (форма карбоната кальция ) под ним, а самый внутренний слой - смесь белки и кальцит. Раковины нечленораздельных брахиопод имеют аналогичную последовательность слоев, но их состав отличается от состава сочлененных брахиопод, а также варьируется среди классов нечленораздельных брахиопод. Terebratulida - пунктированные брахиоподы; их оболочка перфорирована крошечными открытыми каналами живой ткани, расширениями мантии, называемыми слепыми головками, которые почти достигают внешней части первичного слоя. Эти панцири могут содержать половину живой ткани животного. Непунктированные раковины твердые, без какой-либо ткани внутри них, а псевдопунктные раковины известны только по ископаемым формам. Лингулиды и дисциниды, имеющие ножки, имеют матрицу из гликозаминогликанов (длинные неразветвленные полисахариды ), в которые включены другие материалы: хитин в периостракуме; апатит, содержащий фосфат кальция в первичном биоминерализованном слое; и сложная смесь в самом внутреннем слое, содержащая коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит. Кранииды, которые не имеют ножки и цементируются непосредственно на твердых поверхностях, имеют периостракум хитин и минерализованные слои кальцита. Раковины могут расти голопериферически, когда новый материал добавляется по всему краю, или миксопериферически, когда новый материал добавляется в заднюю часть оболочки в переднем направлении, увеличиваясь к другой оболочке.
Брахиоподы, как и моллюски, имеют эпителиальную мантию, которая выделяет и выстилает оболочку, а также охватывает внутренние органы. Тело брахиопод занимает лишь около трети внутреннего пространства раковины, ближайшего к шарниру. Остальное пространство выстлано мантийными лепестками, расширениями, которые окружают заполненное водой пространство, в котором находится лофофор. Целом простирается в каждую долю в виде сети каналов, которые переносят питательные вещества к краям мантии.
Относительно новые клетки в бороздке на краях мантии выделяют материал, который расширяет периостракум. Эти клетки постепенно перемещаются в нижнюю часть мантии более поздними клетками в бороздке и переключаются на секретирование минерализованного материала створок раковины. Другими словами, на краю створки периостракум сначала расширяется, а затем укрепляется за счет расширения минерализованных слоев под периостракумом. У большинства видов край мантии также несет подвижные щетинки, часто называемые щетинками или щетинками, которые могут помочь защитить животных и могут действовать как сенсоры. У некоторых брахиопод группы щетинок помогают направлять поток воды в полость мантии и из нее.
У большинства брахиопод дивертикулы (полые продолжения) мантии проникают через минерализованные слои клапанов в периостраку. Функция этих дивертикулов неясна, и предполагается, что они могут быть камерами для хранения химических веществ, таких как гликоген, могут выделять репелленты для отпугивания организмов, которые прилипают к оболочке, или могут помочь в дыхание. Эксперименты показывают, что потребление кислорода брахиоподом падает, если вазелин размазывают по раковине, забивая дивертикулы.
Как bryozoans и форониды, у брахиопод есть лофофор, корона из щупалец, реснички (тонкие волоски) которых создают поток воды, который позволяет им фильтровать пищу частицы из воды. Однако лофофор мшанок или форонид представляет собой кольцо из щупалец, установленных на единственном втянутом стебле, в то время как основная форма лофофора брахиопод - U-образная, образующая брахии («руки»), от которых филум получил свое название. Лофофоры брахиопод не убираются и занимают до двух третей внутреннего пространства в передней части, где открываются створки. Чтобы обеспечить достаточную фильтрующую способность в этом ограниченном пространстве, лофофоры более крупных брахиопод имеют сложную форму от умеренной до очень сложной - петли и спирали обычны, а лофофоры некоторых видов напоминают руку с растопыренными пальцами. У всех видов лофофор поддерживается хрящом и гидростатическим скелетом (другими словами, давлением его внутренней жидкости), и жидкость распространяется в щупальца. У некоторых суставных брахиопод также есть брахидий, известковая опора для лофофора, прикрепленная к внутренней части плечевого клапана.
Щупальца несут реснички (тонкие подвижные волоски) по краям и вдоль центр. Биение внешних ресничек заставляет водный поток от кончиков щупалец к их основаниям, откуда он выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются с щупальцами, улавливаются слизью, а реснички, расположенные посередине, направляют эту смесь к основанию щупалец. Плечевая бороздка проходит вокруг основания щупалец, а собственные реснички передают пищу по бороздке к рту. Метод, используемый брахиоподами, известен как «сбор вверх по течению», поскольку частицы пищи улавливаются, когда они попадают в поле ресничек, которое создает поток питания. Этот метод используется родственными форонидами и мшанками, а также птеробранхами. Энтопрокты используют похожую на вид корону из щупалец, но она твердая, и поток проходит от оснований к кончикам, образуя «нижнюю по потоку собирающую» систему, которая улавливает частицы пищи, когда они собираются выйти.
Лингулид в своей норе, в положении «вверх» и втянутым Большинство современных видов прикрепляются к твердым поверхностям с помощью цилиндрической ножки («ножки»), являющейся продолжением стенки тела.. Он имеет хитиновую кутикулу (неклеточную «кожу») и выступает через отверстие в шарнире. Однако некоторые роды, такие как нечленораздельные Crania и суставные Lacazella, не имеют ножки и цементируют заднюю часть клапана "ножки" с поверхностью, так что передняя часть слегка наклонена вверх от поверхности. У некоторых родов с сочленением, таких как и, ножки увядают по мере роста взрослых особей и, наконец, свободно лежат на поверхности. У этих родов раковины утолщены и имеют такую форму, что открывающиеся створки не допускают попадания осадка.
Цветоножки нечленораздельных видов являются продолжением основного целома, в котором находятся внутренние органы. Слой продольных мышц выстилает эпидермис ножки. Члены отряда Lingulida имеют длинные ножки, которые они используют, чтобы закапываться в мягкие субстраты, поднимать панцирь к отверстию норы для кормления и убирать панцирь, когда его потревожили. Лингулид перемещает свое тело вверх и вниз по верхним двум третям норы, в то время как оставшаяся треть занята только ножкой с луковицей на конце, которая создает «бетонный» якорь. Однако ножки отряда Discinida короткие и прикрепляются к твердым поверхностям.
Членистая ножка не имеет целом, состоит из другой части тела личинки и имеет сердцевину. состоит из соединительной ткани. Мышцы задней части тела могут распрямлять, сгибать или даже вращать ножку. Дальний конец ножки обычно имеет удлиненные корни или короткие сосочки («бугорки»), которые прикрепляются к твердым поверхностям. Однако суставные брахиоподы рода Chlidonophora используют разветвленную ножку для закрепления в осадке. Ножка выходит из ножного клапана либо через выемку в шарнире, либо, у видов, у которых ножной клапан длиннее плечевого, из отверстия, в котором ножной клапан удваивается, чтобы коснуться плечевого клапана. Некоторые виды стоят передним концом вверх, в то время как другие лежат горизонтально клапаном ножки вверх.
Некоторые брахиоподы не имеют функциональной ножки и, следовательно, не имеют этого отверстия ножки.
Некоторые Ранние брахиоподы - например, строфоменаты, куторингаты и оболеллаты - прикрепляются не с помощью ножки, а с совершенно другой структурой, которую ошибочно называют «ноженой ножки», несмотря на то, что она не имеет отношения к ножке. Эта структура возникает из пупка ножного клапана в центре самой ранней (метаморфической) оболочки в месте расположения протегулума. Иногда его ассоциируют с окаймляющей пластиной, колплаком.
Ископаемое Spiriferina rostrata с видимым брахидием (поддержка лофофоров) 
Ринхонеллидные брахиопод с внутренним спондилием («C» на изображении) видимый; Роудиан, гваделупский (средний пермский ); Гласс Маунтинс, Техас. Поток воды входит в лофофор со сторон открытых клапанов и выходит впереди животного. У лингулид входные и выходные каналы образованы группами щетинок, выполняющих функцию воронок. У других брахиопод входные и выходные каналы организованы формой лофофора. Лофофор захватывает частицы пищи, особенно фитопланктон (крошечные фотосинтезирующие организмы), и доставляет их ко рту через плечевые бороздки, расположенные вдоль оснований щупалец. Рот находится у основания лофофора. Пища проходит через рот, мышечный глотку («горло») и пищевод («глоток»), все из которых выстланы ресничками и клетками, выделяющими слизь и пищеварительные ферменты. Стенка желудка имеет разветвленные слепые кишки («мешочки»), где пища переваривается, в основном внутри клеток.
Питательные вещества транспортируются по всему целом, включая доли мантии, ресничками. Отходы, образующиеся при метаболизме, расщепляются на аммиак, который удаляется посредством диффузии через мантию и лофофор. У брахиопод есть метанефридии, используемые многими типами для выделения аммиака и других растворенных отходов. Однако у брахиопод не обнаружены признаки подоцитов, которые выполняют первую фазу экскреции в этом процессе, и метанефридии брахиопод, по-видимому, используются только для испускания сперматозоидов и яйцеклеток.
Большая часть пищи, потребляемой брахиоподами, легко усваивается, при этом образуется очень мало твердых отходов. Реснички лофофора могут менять направление, выбрасывая отдельные частицы неперевариваемого вещества. Если животное встречает большие комки нежелательного вещества, реснички, выстилающие входные каналы, приостанавливаются, и щупальца, контактирующие с комками, расходятся, образуя большие промежутки, а затем медленно используют свои реснички, чтобы сбрасывать комки на подкладку мантии. У него есть собственные реснички, которые смывают комочки через отверстие между створками. Если лофофор засорен, аддукторы резко защелкивают клапаны, что создает «чихание», которое устраняет препятствия. У некоторых бесчувственных брахиопод пищеварительный тракт имеет U-образную форму и заканчивается анусом, который выводит твердые частицы из передней части стенки тела. У других бесчувственных брахиопод и всех суставных брахиопод изогнутая кишка, оканчивающаяся слепо, без заднего прохода. Эти животные связывают твердые отходы со слизью и периодически «чихают» их, используя резкие сокращения мышц кишечника.
Лофофор и мантия - единственные поверхности, которые поглощают кислород и удалить диоксид углерода. Кислород, по-видимому, распределяется флюидом целома, который циркулирует по мантии и приводится в действие либо сокращениями выстилки целома, либо биением его ресничек. У некоторых видов кислород частично переносится респираторным пигментом гемеритрином, который транспортируется в клетках целомоцитов. Максимальное потребление кислорода брахиопод низкое, а их минимальная потребность не поддается измерению.
Брахиоподы также имеют бесцветную кровь, циркулирующую мышечным сердцем, лежащим в дорсальной части тела над желудком. Кровь проходит по сосудам, которые простираются к передней и задней части тела и разветвляются к органам, включая лофофор спереди и кишечник, мышцы, гонады и нефридии сзади. Кровообращение кажется не полностью закрытым, и целомическая жидкость и кровь должны до некоторой степени смешаться. Основная функция крови может заключаться в доставке питательных веществ.
«Мозг» взрослых суставов состоит из двух ганглиев, одного верхнего и нижнего. другой ниже пищевода. У взрослых нечленораздельных животных имеется только нижний ганглий. От ганглиев и комиссур, где они соединяются, нервы идут к лофофорам, долям мантии и мышцам, которые управляют клапанами. Край мантии, вероятно, имеет наибольшую концентрацию сенсоров. Хотя они не связаны напрямую с сенсорными нейронами, щетинки мантии, вероятно, посылают тактильные сигналы рецепторам в эпидермисе мантии. Многие брахиоподы закрывают свои створки, если над ними появляются тени, но ответственные за это клетки неизвестны. У некоторых брахиопод есть статоцисты, которые обнаруживают изменения в положении животных.
Продолжительность жизни варьируется от 3 до более 30 лет. Взрослые особи большинства видов принадлежат к одному полу на протяжении всей жизни. гонады представляют собой массу развивающихся гамет (яйцеклеток или сперматозоидов ), и у большинства видов есть четыре гонады, по две в каждой створке. Членистоногие лежат в каналах долей мантии, а нечленораздельные - около кишечника. Созревшие гаметы попадают в основной целом, а затем выходят в полость мантии через метанефридии, которые открываются по обе стороны от рта. Большинство видов выпускают в воду и яйцеклетки, и сперматозоиды, но самки некоторых видов держат эмбрионы в выводковых камерах до тех пор, пока не вылупятся личинки.
деление клеток в эмбрион является радиальным (клетки образуют стопки колец непосредственно друг над другом), холобластическим (клетки разделены, хотя и соседствуют) и регулирующим (тип ткани, в которой развивается клетка, контролируется взаимодействиями между соседними клетками, а не жестко внутри каждой клетки). ячейка). В то время как у некоторых животных рот и анус формируются за счет углубления бластопора, «вмятины» на поверхности раннего эмбриона, бластопор брахиопод закрывается, и у них развиваются рот и анус. из новых отверстий.
личинки нечленораздельных животных плавают как планктон в течение нескольких месяцев и похожи на миниатюрных взрослых особей, с клапанами, лепестками мантии, стеблем, извивающимся в мантии. полости и небольшой лофофор, который используется как для кормления, так и для плавания, за исключением того, что кранииды не имеют ножки. По мере утяжеления панциря молодь опускается на дно и становится сидячей взрослой особью. Личинки суставных видов живут только на желтке и остаются среди планктона всего несколько дней. Этот тип личинки имеет реснитчатую переднюю лопасть, которая становится телом и лофофором, заднюю лопасть, которая становится ножкой, и мантию, похожую на юбку, с краем к задней части. При превращении во взрослого человека ножка прикрепляется к поверхности, в передней доле развиваются лофофор и другие органы, а мантия перекатывается по передней доле и начинает выделять раковину.. В холодных морях рост брахиопод носит сезонный характер, и животные часто худеют зимой. Эти вариации роста часто образуют линии роста на раковинах. Представители некоторых родов прожили год в аквариумах без пищи.
Pygites diphyoides (d'Orbigny, 1849) из готерива (нижний мел) Cehegin, Мерсия, Испания. Этот теребратулид характеризуется центральной перфорацией створок. Окаменелости брахиопод демонстрируют большое разнообразие морфологии раковин и лофофоров, в то время как современные роды демонстрируют меньшее разнообразие, но обладают мягкотелыми характеристиками. И окаменелости, и существующие виды имеют ограничения, которые затрудняют создание всеобъемлющей классификации брахиопод на основе морфологии. Тип также испытал значительную конвергентную эволюцию и инверсии (в которых более поздняя группа, кажется, потеряла характеристику, которая наблюдалась в промежуточной группе, вернувшись к характеристике, которая в последний раз наблюдалась в более старой группе). Поэтому некоторые брахиопод систематики считают, что преждевременно определять более высокие уровни классификации, такие как порядок, и рекомендуют вместо этого восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы.
Однако другие систематики полагают, что некоторые шаблоны характеристик достаточно стабильны, чтобы делать классификации более высокого уровня стоящими, хотя существуют разные взгляды на то, какими должны быть классификации более высокого уровня. «Традиционная» классификация была определена в 1869 г.; В 1990-е годы были разработаны еще два подхода:
| «Традиционная» классификация | Inarticulata | Articulata | |||
|---|---|---|---|---|---|
| "Calciata" подход | Lingulata | ||||
| Трехкомпонентный подход | Linguliformea | Craniformea | Rhynchonelliformea | ||
| Заказы | Lingulida | Discinida | Craniida | Terebratulida | Rhynchonellida |
| Петля | Без зубов | Зубы и впадины | |||
| Анус | На передней части тела, на конце U-образной кишки | Нет | |||
| Ножка | Содержит целом с мышцами, проходящими через | Без ножки | Без целома, мышцы в месте соединения тела | ||
| Длинные, норы | Короткие, прикреплены к твердым поверхностям | Нет, прикреплены к поверхности | Короткие, прикреплены на твердые поверхности | ||
| Periostracum | Гликозаминогликаны и хитин | Хитин | Белки | ||
| Первичные (средние) минерализованный слой оболочки | гликозаминогликаны и апатит (фосфат кальция) | кальцит (форма карбоната кальция ) | |||
| внутренний минерализованный слой оболочки | Коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит (фосфат кальция) | Кальцит | Белки и кальцит | ||
| Chaetae вокруг отверстия оболочки | Да | Да | Да | ||
| Целом полностью разделен | Да | No | Да | ||
Распознается около 330 живых видов, сгруппированных в более 100 родов. Подавляющее большинство современных брахиопод являются ринхонеллиформными (Articulata, но исключая Craniida).
Генетический анализ, проводимый с 1990-х годов, расширил понимание взаимосвязи между различными организмами. Теперь ясно, что брахиоподы не принадлежат к Deuterostomata (например, иглокожие и хордовые ), как предполагалось ранее, но должны быть включены в Protostomia (с моллюсками и кольчатыми червями ) в подгруппе, которая теперь называется Lophotrochozoa. Хотя морфология их взрослых особей кажется довольно различной, нуклеотидная последовательность 18S рРНК указывает на то, что подковообразные черви являются ближайшими родственниками бесчувственных брахиопод, а не суставных брахиопод.. На данный момент масса доказательств не позволяет сделать окончательных выводов о точных отношениях между несогласованными словами. Следовательно, было предложено включить подковообразных червей в Brachiopoda как класс под названием B.L.Cohen Weydmann в дополнение к Craniata и Lingulata, в подтип Linguliformea. Другой подтип Rhynchonelliformea содержит только один класс, который подразделяется на отряды Rhynchonellida, Terebratulida и Thecideida.
Строфомениды брахиопод с прикрепленной корнулитид трубкой червя (верхняя Ордовик, ЮВ Индиана, США). Клапаны брахиопод часто служат субстратом для инкрустирующих организмов. Брахиоподы обитают только в море. Большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами, и типичные места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальных шельфов и глубокие океанские дны. Однако некоторые сочленовные виды прикрепляются к водорослям или в исключительно защищенных местах в приливных зонах. Самый маленький из ныне живущих брахиопод, Gwynia, имеет длину всего около 1 миллиметра (0,039 дюйма) и обитает между гравием. Rhynchonelliforms (Articulata, исключая Craniida), личинки которых потребляют только свои желтки, быстро оседают и развиваются, специализируются на определенных областях и образуют плотные популяции, которые могут достигать тысяч на метр. Молодые особи часто прикрепляются к раковинам более зрелых. С другой стороны, нечленораздельные брахиоподы, личинки которых плавают до месяца, прежде чем осесть, имеют широкий ареал. Представители рода дискиноидов Pelagodiscus имеют космополитическое распределение.
Скорость метаболизма Brachiopoda составляет от одной трети до одного десятая часть таковых у двустворчатых. Хотя в меловом периоде брахиоподы были многочисленны в теплых неглубоких морях, их вытеснили двустворчатые моллюски, и теперь они живут в основном в условиях холода и низкой освещенности.
На панцирях брахиопод иногда видны признаки повреждения хищниками, а иногда и последующего ремонта. Рыба и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным. Летопись окаменелостей показывает, что буровые хищники, такие как брюхоногие моллюски, атаковали моллюсков и ехиноидов в 10-20 раз чаще, чем брахиоподы, что позволяет предположить, что такие хищники нападали на брахиопод по ошибке или когда другой добычи было мало. В водах, где мало пищи, улитка Capulus ungaricus крадет пищу у двустворчатых моллюсков, улиток, трубчатых червей и брахиопод.
Среди брахиопод коммерчески вылавливаются только лингулиды, и только на очень мелкий масштаб. Брахиоподы редко селятся на искусственных поверхностях, вероятно, потому, что они уязвимы для загрязнения. Это может сделать популяцию полезной для измерения экологических условий вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря.
| Эра | Палеозой | Мезозой | Цен | ||||||||
| Период | Cm | O | S | D | C | P | Tr | J | K | Pg | N |
Распознано более 12 000 ископаемых видов, сгруппированных в более чем 5 000 родов. В то время как самые большие современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров (3,9 дюйма), некоторые окаменелости имеют ширину до 200 миллиметров (7,9 дюйма). Самые ранние подтвержденные брахиоподы были обнаружены в начале кембрия, сначала появились нечленораздельные формы, а вскоре после этого - суставные. Три неминерализованных вида также были обнаружены в кембрии и, по-видимому, представляют две отдельные группы, которые произошли от минерализованных предков. Невнятный Lingula часто называют «живым ископаемым », так как очень похожие роды были обнаружены вплоть до ордовика. С другой стороны, сочлененные брахиоподы произвели большое разнообразие и претерпели серьезные массовые вымирания, но сочлененные Rhynchonellida и Terebratulida, самые разнообразные современные группы, появились в начале ордовика и Карбон соответственно.
С 1991 года Клаус Нильсен выдвигает гипотезу о развитии плечевой кости. iopods, адаптированный в 2003 году Коэном и его коллегами в качестве гипотезы о самой ранней эволюции брахиопод. Эта гипотеза о «складке брахиопод» предполагает, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Halkieria, слизня -подобного животного с «кольчугой » на спине и оболочка в передней и задней части. Гипотеза предполагает, что первый брахиопод превратил свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть своего тела под передней.
Однако окаменелости с 2007 года подтвердили новую интерпретацию раннего кембрия томмотииды, и новая гипотеза о том, что брахиоподы произошли от томмотиидов. «Доспехи» томмотиидов были хорошо известны, но не в собранном виде, и обычно предполагалось, что томмотииды были похожими на слизняков животных, подобных Халкиерии, за исключением того, что броня томмотиидов была сделана из соединений, а броня Халкиерии была сделана из кальцит. Однако окаменелости нового томмотиида, Eccentrotheca, показали собранную кольчужную оболочку, которая образовывала трубку, что указывало на сидящее животное, а не на ползущего, похожего на слизняк. Органофосфатная трубка эксцентротеки напоминала трубку форонид, сидячих животных, которые питаются лофофорами и считаются либо очень близкими родственниками, либо подгруппой брахиопод, еще одной в основном собранной окаменелостью, обнаруженной в 2008 г. описанный в 2009 г., имел две симметричные пластины внизу, похожие на створки брахиопод, но не полностью закрывающие тело животного.
Плотное скопление ордовикских видов Cincinnetina meeki (Miller, 1875) На пике своего развития в палеозое брахиоподы были одними из самых массовых фильтраторов и строителей рифов и занимали другие экологические ниши, включая плавание в струе воды. -талкивающий стиль гребешков. Однако после пермско-триасового вымирания, неофициально известного как «Великое вымирание», брахиоподы восстановили только треть своего прежнего разнообразия. Часто считалось, что разнообразие брахиопод фактически сокращается и что двустворчатые моллюски в некотором роде превосходят их. Однако в 1980 г. Гулд и Кэллоуэй провели статистический анализ, который пришел к выводу, что: как брахиоподы, так и двустворчатые моллюски увеличивались от палеозоя до наших дней, но двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; пермско-триасовое вымирание было умеренно серьезным для двустворчатых моллюсков, но разрушительным для брахиопод, так что брахиоподы впервые были менее разнообразны, чем двустворчатые моллюски, и их разнообразие после перми увеличилось с очень низкого основания; нет никаких доказательств того, что двустворчатые моллюски превзошли брахиопод, и краткосрочные увеличения или уменьшения в обеих группах происходили синхронно. В 2007 году Кнолль и Бамбах пришли к выводу, что брахиоподы были одной из нескольких групп, наиболее уязвимых для пермско-триасового вымирания, поскольку все они имели твердые известковые части (состоящие из карбоната кальция ) и имели низкие скорости метаболизма. и слабая дыхательная система.
Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами климатических изменений в течение палеозойской эры. Когда глобальные температуры были низкими, как в большей части ордовика, большая разница в температуре между экватором и полюсами создавала разные коллекции окаменелостей на разных широтах. С другой стороны, более теплые периоды, такие как большая часть силурийского периода, создавали меньшую разницу в температурах, и все моря от низких до средних широт были заселены одними и теми же несколькими видами брахиопод.
Продуктивная брюшная створка брахиопод; Роудиан, гваделупский (средний пермский ); Гласс-Маунтинс, Техас Примерно с 1940-х по 1990-е годы родословные на основе эмбриологических и морфологических признаков поместили брахиоподы в сестринскую группу или в дейтеростомы. супертип, который включает хордовые и иглокожие. Более тщательное изучение выявило трудности в том, на каком основании брахиоподы были связаны с дейтеростомами:
Нильсен считает, что брахиоподы и близкородственные форониды связаны с дейтеростомом крыловидными жабрами, потому что их лофофоры управляются одной ресничкой на клетку, тогда как у мшанок, которых он считает протостомами, имеется несколько ресничек на клетку. Однако птеробранхи являются полухордовыми и, вероятно, тесно связаны с иглокожими, и нет никаких доказательств того, что последним общим предком птеробранхов и других полухордовых или последним общим предком полухордовых и иглокожих был сидячий и питаемый с помощью щупалец.
Начиная с 1988 г., анализ, основанный на молекулярной филогении, сравнивает биохимические особенности, такие как сходство в ДНК, поместили брахиопод среди Lophotrochozoa, протостома супертип, который включает моллюсков, кольчатых червей и плоских червей, но не включает другой супертип протостомов Ecdysozoa, членами которого являются членистоногие. Этот вывод является единодушным среди исследований молекулярной филогении, в которых используется широкий выбор генов: рДНК, Hox-гены, митохондриальные гены белков, одиночные ядерные белковые гены и наборы генов ядерных белков.
Некоторые комбинированные исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах, с использованием как молекулярных, так и морфологических данных, подтверждают, что брахиоподы являются Lophotrochozoa, тогда как другие в 1998 и 2004 годах пришли к выводу, что брахиоподы были дейтеростомами.
форониды питаются лофофором, роют норы или инкрустируются на поверхности и строят три- многослойные трубки из полисахарида, возможно, хитина, смешанные с частицами с материалом морского дна. Традиционно они рассматривались как отдельный тип, но все более подробные исследования молекулярной филогении в период с 1997 по 2000 год пришли к выводу, что форониды являются подгруппой брахиопод. Однако анализ в 2005 г. пришел к выводу, что форониды являются подгруппой мшанок.
. Хотя все исследования молекулярной филогении и половина объединенных исследований до 2008 г. пришли к выводу, что брахиоподы являются лофотрохозоями, они не смогли идентифицировать какие лофотрохозойные филы были ближайшими родственниками брахиопод - за исключением форонид, которые являются подгруппой брахиопод. Однако в 2008 году два анализа показали, что ближайшими родственниками лофотрохозойных брахиопод были немертины. Авторы обнаружили это удивительным, поскольку немертины имеют спиральное дробление на ранних стадиях деления клеток и образуют трохофоры личинки, тогда как брахиоподы имеют радиальное расщепление и личинку, которая не показывает никаких признаков эволюции от трохофоры. Другое исследование, проведенное в 2008 году, также пришло к выводу, что брахиоподы тесно связаны с немертинами, что ставит под сомнение идею о том, что брахиоподы являются частью клады Lophophorata животных, питающихся лофофорами, в составе лофотрохозой.
Морфология брахиопод
Cranaena, теребратулид из среднего девона в Висконсине.
A Карбон брахиопод Neospirifer condor, из Боливии. Диаметр экземпляра 7 см.
, спириферид из среднего девона Висконсин
Rhynchotrema dentatum, ринхонеллидный брахиопод из Цинциннати (верхний ордовик ) юго-востока Индианы
A Девон спириферид из Огайо, который служил субстратом-хозяином для колонии гедереллид. Ширина образца 5 см.
Syringothyris texta (зал 1857), вид сверху, внутренняя форма. Нижний карбон Вустера, Огайо
Petrocrania brachiopods, прикрепленные к строфоменидным брахиопод; Верхний ордовик юго-востока Индианы.
Лингула найден недалеко от Озамис-Сити, Филиппины
Барруазелла, лигулид из среднего девона в Висконсине.
Отливки брахиопод в формации Лок-Хейвен
Геркосестрия cribrosa Cooper Grant 1969 (роудианская, гваделупская, средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.
внутренняя часть брюшной створки отростка брахиопод; Роудский, гваделупский (средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.
Terebratella sanguinea (Leach, 1814)
Schizophoria, ортид из среднего девона в Висконсине.
Стриатохонеты, хонетид из среднего девона штата Висконсин.
| date =() | Викискладе есть материалы, связанные с Brachiopoda. |
 | Википод содержит текст Британской энциклопедии 1911 года статьи Brachiopoda. |
