Войти
| Таксономия Liliaceae. Временной диапазон: 68–0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N Поздний мел - Недавние | |
|---|---|
 | |
| Lilium Candidum | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Однодольные |
| Отряд: | Liliales |
| Семейство: | Liliaceae. Juss. |
| Типовой род | |
| Lilium. L. | |
| Типовой вид | |
| Lilium Candidum. L. | |
| Подсемейства и племена | |
| |
| Разнообразие | |
| Около 600 видов | |
Таксономия Liliaceae имеет сложную историю с момента описания этого цветкового растения семейства в середине восемнадцатого века. Первоначально Liliaceae или семейство Lily определялись как имеющие «чашечку » (околоцветник) из частей шести равного цвета, шести тычинок, одной стиль, и улучшенная трехкамерная (трехкамерная) завязь, переходящая в капсулу при созревании. таксономическое очертание семейства Liliaceae постепенно расширялось, пока оно не стало самым большим семейством растений, а также очень разнообразным, будучи отчасти произвольно определенным, как все виды растений с шестью листочки околоцветника и верхний яичник. В итоге он охватывал около 300 родов и 4500 видов и, таким образом, был «универсальным » и, следовательно, парафилетическим таксон. Только с тех пор, как появились более современные таксономические системы, разработанные Филогенетической группой покрытосеменных (APG) и основанные на филогенетических принципах, стало возможным идентифицировать множество отдельных таксономических групп внутри семейства и перераспределите их, оставив относительно небольшое ядро в виде современного семейства Liliaceae, состоящего из пятнадцати родов и 600 видов.
Liliaceae возникли из Liliales отряда, отделившись от его сестринской клады около 52 миллионов лет назад (mya ), и диверсифицируя около 34 млн лет назад. Из основных клад, Lilieae возникли в Евразии, а Medeoleae возникли в Северной Америки, но имели возможность рассредоточены, как и Streptopoideae и Calochortoideae. Окаменелости лилий были датированы палеогеном и меловым эпохами в Антарктике.
. Лилиевые, вероятно, возникли как тенистые растения с эволюцией до открытые территории, в том числе осенний лес в более открытый период. Это сопровождалось переходом от корневищ к луковиц, к более эффектным цветкам, появлению капсульных плодов и более узких листьев с параллельными прожилками.
В то время как надродовая (выше уровня рода) структура семейства сильно изменялась с ее постоянно меняющейся ограниченностью, в настоящее время семейство из трех подсемейств, Lilioideae, Calochortoideae и Streptopoideae. Lilioideae подразделяется на два племени, Medeoleae и Lilieae. Три подсемейства содержат пятнадцать родов и всего около 600 видов.
Род типа , Lilium, от и происходит название t Это семейство производным было описано Карлом Линнеем в 1753 году и семь видов. Он поместил Лилиум в Hexandria Monogynia (шесть тычинок, одна плодолистка ) в своей половой классификации в Species Plantarum. Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, но формально названо Антуаном Лораном де Жюссье в 1789 году. Адансон описал восемь подсемейств с 78 родами, однако подсемейство, которое он описал как Lis (лилии), имело семь родов (Uvularia, Mithridatium, Mendoni, Lilium, Fritillaria, Imperialis - теперь часть Fritillaria - и Tulipa), из которых четыре находятся в современном роде. Жюссье поместил их в ордо, Лилия - в класс, Stamina Perigyna из Однодольных (однодольные), с восемью родами (Tulipa, Erythronioum, Methonica, Uvularia, Fritillaria, Imperialis, Lilium, Yucca ) только четыре из них остались в семье. Он определил Лилию как «каликс » (околоцветник ), состоящий из частей шести равного цвета, шестичинок, верхнего яичника, одного типа и трехглазной капсулы. Термин «ордо» в то время был ближе к тому, что мы теперь понимаем как семья, а не к порядку. Хотя Жюсье использовал латинское «лилия» в своем «Genera Plantarum», в других местах он использовал французское «liliacées», как и Адансон. Слово «Liliaceae» вскоре стало популяризировать ботаниками, такими как Сэмюэл Фредерик Грей, Джон Линдли и Пьер-Жозеф Редуте в начале девятнадцатого века.
Грей (1821) представил первое описание схемы Жасси на английском языке, указав два рода, встречающихся в Британии (Tulipa, Fritillaria), которые отличаются отсутствием или присутствием базальных нектарников. Его ключ использовал наличие равных тычинок, единого стиля, простого лепестковидного (недифференцированных листочков околоцветника, напоминающих) околоцветника и трехглазной капсулы с плоскими семенами для идентификации семьи. Хотя Огюстен Де Кандоль (1813) не описал явно лилий, его общая схема классификации повлияла на многих более поздних авторов, включая Грея. В этой схеме Liliaceae считались семейством внутри тех сосудистых растений (Vasculares), сосудистые пучки, как полагали, установлены изнутри (Endogènes, эндогенные ), термин он предпочитает Monocotylédonés. Однодольные растения Жусье превратились в Phanérogames (Phenogamae in Grey), что означает «видимое семя», отсюда Endogenæ phanerogam. Кандолл также ввел концепцию упорядоченных рангов, основанную на классах, подклассах, семьях (лат. Ordines naturales) и трибах (племен ), подразделяющих лилий.
Линдли был первым постлиннеевским английским систематиком, опубликовавшим свою работу в 1830 году, и, следуя рассуждениям Жюссье, он использовал термин «племя», чтобы описать лилий как подразделение гексапеталоидные однодольные, характеризующиеся верхней завязью, сильно развитым околоцветником, обращенными внутрь пыльниками, трехглазной полиспермой капсулой и семенами с мягкой губчатой оболочкой. В качестве примеров он привел семь родов (Erythronium, Lilium, Calochortus, Blandfordia, Polianthes, Hemerocallis и Funkia ). К 1846 году в своей заключительной работе он уточнил и значительно расширил свою таксономию, отдав предпочтение термину «Союзы эндогенов» над однодольными как классом, которых было одиннадцать. Из этих «союзов» Лилиалес состояли из четырех Орденов (семейств), включая Liliaceae, которые он называл кувшинками на просторечии, со 133 родами и 1200 видов. В этой работе он, к сожалению, признал сбивающий с толку набор различных подходов к классификации лилий, отсутствие четкого определения и большое разнообразие ограничения значительно расширилось, причем многие подразделения. По его мнению, Liliaceae уже стали («всеобъемлющей ») группировкой, будучи «всем, что не принадлежит другим частям Альянса Лилиал», но выразили надежду, что будущее будет выявить некоторые характеристики, которые лучше сгруппировали бы их. Другими словами, он предвидел, что Liliaceae будут считаться парафилетиками. Ко времени следующей крупной британской классификации Бентама и Хукера в 1883 году (опубликованной на латыни) несколько других семейств Линдли были включены в состав Liliaceae. Это была последняя крупная классификация, в которой использовался «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериори, чтобы сгруппировать таксоны, которые имеют наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, был заменен подходом, основанным на понимании приобретения характеристик в процессе эволюции, который получил филетический.
Fritillaria ophioglossifolia, R Веттштейн Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924 Хотя работа Чарльза Дарвина Происхождение видов (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат намного раньше и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизму. Новый филетический подход изменил то, как систематики рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы, но это мало помогло дальнейшее определение ограничения Liliaceae. Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в немецкой литературе, Эйхлер (1875–1886), Энглер и Прантл (1886 –1924) и Веттштейн (1901–1935). Они поместили лилий в одно из основных подразделений однодольных, Liliiflorae. В английской литературе Чарльз Бесси (1915) вслед за Адольфом Энглером определил Liliaceae как «Пестик в основном трехклеточный; тычинок 6; околоцветник из двух одинаковых оборотов, каждый из трех одинаковых листьев. ", хотя и поместив лилий в новый подкласс однодольных, Strobiloideae, в то время как начиная с Джона Хатчинсона (1959) и далее Liliaceae рассматривались как часть Liliales ( см. Таблица 1).
Со временем Liliaceae становились все более широко и несколько видов произвольно определяемыми как все растения с шестью листочками околоцветника и верхней завязью. и 4500 видов в рамках порядка Лилиалес в схеме статьи Артура Кронквиста (1981). Кронквист был «большим », Предпочтительное небольшое количество очень больших группировок, и его классическое лилий представляет собой величайшее расширение расширения на сегодняшний день. Кронквист поместил большинство цветущих лепестковидных однодольных с шестью тычинками в это очень широкое (и явно > ) семейство, отсюда и альтернативное название лилиоидные однодольные. положения яичников и таким образом, включил Liliaceae с их верхним яичником (гипогинный ), Amaryllidaceae, некоторые виды яичников (эпигинный), которые разделились в отдельную семью. Liliaceae были одним из основных семейств в системе Кронквиста, который включал 22 семейства в дополнение к Liliaceae в более ограниченном смысле (sensu stricto, s.s.), используемом другими. Более поздние более традиционные схемы включают систему Роберта Ф. Торна и система Армена Тахтаджана, которая охарактеризовала семейство как лепестковидные однодольные, охарактеризованные эффектными цветами с листочками околоцветника и без крахмала в эндосперме.
Другие ботаники двадцатого века поддержали опасения Линдли по поводу четко определенной группировки Liliaceae. Самым ранним из них был Йоханнес Паулюс Лотси (1911), основанный на работе Веттштейна. Лотси использует четыре отдельных семейства: Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae и Gilliesiaceae, входящие в состав Liliifloren. Это позволяет определить основные группировки, которые позже перенесены в Amaryllidaceae как подсемейства Allioideae и Agapanthoideae, с Gilliesieae как племя в составе Allioideae.. Этому подходу позже последовал Герберт Хубер в 1969 году. Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства оказали мало влияния, пока Рольф Дальгрен (1985), следуя примеру Хубера, разработали систему, включающую новую информацию, включая синапоморфные символы ( т. е. общие символы, которые, как полагают, произошли от общего предка). В то время как Кронквист был «бестолковым», Дальгрен был «разделителем », предпочитая большее количество более однородных группировок. Там, где Кронквист видел одну семью, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем отрядам (преимущественно Liliales и Asparagales ), сократив Liliaceae до десяти родов (см. Таблица 3). В течение 1980-х годов в контексте более общей классификации покрытосеменных лилии подверглись более тщательному изучению. К концу десятилетия Королевский ботанический сад в Кью, Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировали комитет для изучения возможностей разделения семейства на более мелкие таксоны, по крайней мере, с целью их гербариев. Этот комитет, наконец, рекомендовал создать 24 новых семейства вместо первых широких лилий, в основном за счет возведения подсемейств в ранг отдельных семейств.
В 1990-е годы наблюдался значительный прогресс в филогенетике растений и кладистическая теория, позволяющая построить филогенетическое дерево для цветковых растений. Создание основных новых клад широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти разработки усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации. Секвенирование гена rbcL и кладистический анализ однодольных в 1995 году изменили определение порядка из четырех первоначальных морфологических порядков сенсу Дальгрен. Самая крупная клада в этом переопределенном Liliales, получившая название «core Liliales», представляющая теперь значительно сокращенный Liliaceae, все ранее была включена в Liliales и включала три таксономические группы: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, но также и (ii) Calochortaceae согласно определению Minoro Tamura (sensu Tamura) и (iii) Clintonia-Medeola, которые были включены в Liliaceae sensu Tamura (см. Таблицу 3).
Это новое, более узкое (sensu stricto, ss) определение Liliaceae соответствовало появляющейся ограниченности семейства в системе Phylogeny Group покрытосеменных растений (1998) наиболее точно соответствовало Дальгрена по сравнению с более старыми, гораздо больше, более широкими (sensu lato, sl) конструкциями, это породило некоторую запутывающую терминологию. По сравнению с Liliaceae, конструкции Dahlgren, Tamura и APG были намного уже. названы "core Liliales" и sensu APG для самой широкой структуры, в то время как промежуточные схемы Тамуры и Тахтаджана (который также был "раздел"), которые более узкие, были названы Liliaceae ss, сенсу Дальгрен и сенсу Тамура. Из них самым узким является определение Дальгрена, включая только Lilieae sl. В современной терминологии, в то время как «core Liliales» представляет Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura соответствует Lilioideae sl, и сенсу Дальгрен с Лилией сл или Lilioideae ss. Calochortoideae и Streptopoideae sensu APG представл и Calochortaceae sensu Tamura, а Clintonia plus Medeola (Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (см. Таблицу 3).
Чтобы удовлетворить потребность в тщательном пересмотре систематики цветковых растений (покрытосеменных ), систематики сформировали группу филогении покрытосеменных <539 Схема в степени основания на работе Кори Бремер и его коллег из Упсалы и Стокгольмские университеты в конце 1970-х стали общедоступными в Интернете в 1996 году. Это была порядковая система, в которой основное внимание уделялось порядкам, а не семьям, с приоритетом монофилии, в которой Лилиалес признан одним из десяти отрядов однодольных, состоящих из девяти семейств. временная эра систематики семейства Lil iaceae происходит от Джадда и его коллег (2002 г.), APG II (2003 г.) и APG III (2009 г.), в то время как Линейный APG III относит его к семейству номер 61. Первоначальный APG не рассматривает конкретные проблемы полифилии внутри Liliaceae, APG II выполнял это в рамках двух одновременных связанных отрядов, Liliales и Asparagales, признавая продолжающееся обычное использование Liliaceae в широком смысле. слова смысл. смысл (sensu lato, сл).
Эти исследования ДНК и морфологических данных (особенно репродуктивной морфологии) вместе с филогенетическими анализами позволили сделать вывод, что «лепестковидные однодольные "не принадлежат к одному ботаническому семейству, а распределены по другим отрядам: Asparagales и Lilia539>. монофилия эти определенные вновь порядков подтвержден кладистическим анализом на основе морфологии, 18S рДНК, пластидный ген rbcL и других последовательностей ДНК.
Эти исследования вместе с другими анализами в рамках каждого из этих двух порядков позволили перераспределить исходные роды Liliaceae sl на множество семейств через Liliales и Asparagales, как показано на кладограмме 1. Это перераспределение привело к значительным изменениям как в надсемейном положении Liliaceae в общей классификации APG (как показано в Таблице 1 ниже), так и в субсемейной стру ктуре (см. Надродовые подразделения).
| Ранг | Бентам и Хукер (1883) | Кронквист (1981) | Тахтаджан (1966, 1980, 2009) | Дальгрен (1977, 1985) | Торн (1992–2007) | APG (2003–9) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Отдел | Magnoliophyta | Magnoliophyta | Magnoliophyta | |||
| Класс | Однодольные | Liliopsida | Liliopsida | (однодольные ) - безрейтинговые | Magnoliopsida (Покрытосеменные ) | (однодольные ) - безрейтинговые |
| Подкласс | Liliidae | Liliidae | Liliidae | Liliidae | ||
| Надотряд (Серия) | Coronarieæ | (Liliiflorae) Lilianae | (Lilianae) Liliiflorae | Lilianae | Lilianae | |
| Орден | Liliales | Liliales | Liliales | Liliales | Liliales | |
| Для сравнения классификаций родов с 1959 (Hutchinson ) по 2000 год (Wilson and Morrison) см. Таблицу 1 в Fay et al. 2006, таблица 1 в Peruzzi et al. 2009 и Таблица 3. | ||||||
Синтез молекулярных данных с кладистическим анализом предполагает одиннадцать порядков однодольных, одну из четырнадцати клад. из Покрытосеменных и образующие сорт с шестью другими отрядами. Секвенирование rbcL и trnL-F пластидных генов выявило основные линии Liliales:
Исходное семейство Liliaceae в широком смысле (sensu lato, сл), которое охватывал большое количество различных групп родов, был высоко полифилетическим (см. кладограмму 1). Это привело к тому, что ботаники все больше принимали более узкую монофилетическую концепцию, т. Е. Строгое понимание (sensu stricto, ss) семейства, основанное на молекулярно-филогенетических отношениях, как выражено в системе APG III 2009 года, а не в более старой чувственной системе. подсемейные таксоны Liliales и Asparagales, как показано в филогении, представленной на кладограмме I. Другие семейства и отряды, действующие бывшие таксоны Liliaceae, - это Nartheciaceae (Dioscoreales ), Tofieldiaceae (Alismatales ), Tecophilaeaceae (Asparagales ) и бывший Увулярные. Ахлорофилловые (не фотосинтезирующие ) Corsiaceae были добавлены к Liliales APG III в 2009 году.
Секвенирование rbcL и matK гены хлоропластов Lilium и родственных родов подтвердили ограниченность семьи при использовании sensu stricto Тамура (1998). Секвенирование гена хлоропласта ndhF также поддержало монофилию Liliaceae, воссоединив Liliaceae sensu Tamura и Calochortaceae sensu Tamura (см. таблицу 2 и таблицу 3 ниже).
| Кладограмма I: Филогения Liliaceae и родственных семейств | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Средства массовой информации, связанные с Liliaceae на Wikimedia Commons
Словарное определение 