Войти
| Asparagales. Временной диапазон: верхний мел - недавний PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Asparagus officinalis | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Однодольные |
| Порядок: | Asparagales. Link |
| Типовой род | |
| Asparagus. L. | |
| Семейства | |
Семейства
| |
| Синонимы | |
Asparagales (аспарагоидные лилии ) - это отряд заводов в современном системы классификации, такие как Phylogeny Group (APG) и Phylogeny Web покрытосеменных. Орден получил свое название от типа семейства Asparagaceae и помещен в однодольные среди лилиоидных однодольных. Орден только недавно был признан в системах классификации. Впервые он был выдвинут Хубером в 1977 году, а затем был использован в системе Дальгрена в 1985 году, а затем в APG в 1998, 2003 и 2009 годах. До этого многие из его семейств были назначен старому отряду Liliales, очень большому отряду, содержащему почти все однодольные с цветными листочками околоцветника и без крахмала в их эндосперме. Анализ последовательности ДНК показал, что многие из таксонов, ранее включенных в Liliales, фактически должны быть перераспределены в трех отрядах: Liliales, Asparagales и Dioscoreales. Границы Asparagales и его семейств за последние годы претерпели ряд изменений; будущие исследования могут привести к дальнейшим изменениям и, в конечном итоге, к большей стабильности. В APG ограничении Asparagales - это самый крупный отряд однодольных с 14 семействами, 1,122 родами и примерно 36000 видами.
Порядок четко ограничен на основе молекулярной филогенетики, но трудно определить морфологически, поскольку его члены структурно разнообразны. Большинство видов Asparagales - это травянистые многолетние растения, хотя некоторые из них вьются, а некоторые похожи на деревья. В отряде также много геофитов (луковицы, клубнелуковицы и различные виды клубней). Согласно теломерной последовательности, по крайней мере, две эволюционные точки переключения произошли в пределах отряда. Базальная последовательность образована TTTAGGG, как и у большинства высших растений. Базальный мотив был изменен на TTAGGG позвоночных и, наконец, наиболее дивергентный мотив CTCGGTTATGGG появляется в Allium. Одной из определяющих характеристик (синапоморфий ) порядка является присутствие фитомеланина, черного пигмента, присутствующего в семенной оболочке, создающего темную корку. Фитомеланин содержится в большинстве семейств Asparagales (но не в Orchidaceae, считающихся сестринской группой остальной части отряда).
листья почти всех видов образуют плотную розетку либо у основания растения, либо на конце стебля, но иногда по стеблю. цветы не особо отличительны, относятся к типу лилии, с шестью листочками околоцветника и до шести выносливостью.
Считается, что порядок разошелся первым из других родственных однодольных около 120–130 миллионов лет назад (начало мелового периода ), хотя, учитывая сложность классификации вовлеченных семейств, оценки, вероятно, будут неточными.
С экономической точки зрения, отряд Asparagales является вторым по важности среди однодольных после отряда Poales (который включает травы и злаки ). Разновидности используются в качестве пищи и ароматизаторов (например, лук, чеснок, лук-порей, спаржа, ваниль, шафран ), в медицинских или косметических целях (Алоэ ), как срезанные цветы (например, фрезия, гладиолус, ирис, орхидеи ) и в качестве садовых декоративных растений (например, лилейные лилии, ландыши, Агапантус ).
Семена из Hippeastrum с темной фитомелановой -содержащей шерстью 
Древовидный образ создан вторичным утолщением у Nolina recurvata Хотя большинство видов в отряде травянистые, некоторые из них не имеют руды высотой более 15 см, есть несколько вьющихся (например, некоторые виды спаржи ), а также несколько родов, образующих деревья (например, Агава, Кордилайн, Юкка, Драцена, Алоэ ), которые могут превышать 10 м в высоту. Суккулентные роды встречаются в нескольких семействах (например, Алоэ).
Почти все виды имеют плотную группу из листьев (розетку ) либо у основания растения, либо в конце более или менее древесный ствол, как и юкка. В некоторых случаях листья растут вдоль стебля. цветки в основном не особо отличительные, относятся к общему «типу лилии», с шестью листочками околоцветника, свободными или сросшимися от основания, и до шести выносливости.. Часто они группируются на конце стебля растения.
Asparagales обычно отличается от Liliales отсутствием отметин на листочках околоцветника, наличием септальных нектарников в яичниках, а не основания листочков околоцветника или тычинок, и наличие вторичного роста. Как правило, это геофиты, но с линейными листьями и отсутствием тонкого сетчатого жилкования.
Для семян характерно стертый внешний эпидермис (у большинства видов, несущих мясистую ткань) фрукты) или, если присутствует, имеют слой черного углеродистого фитомеланина у видов с сухими плодами (орехами). Внутренняя часть семенной оболочки обычно разрушена, в отличие от Liliales, семена которых имеют хорошо развитый внешний эпидермис, лишены фитомеланина и обычно имеют клеточный внутренний слой.
Ордена, отделившиеся от старых Лилиалес, трудно охарактеризовать. По-видимому, ни один морфологический признак не является диагностическим для отряда Asparagales.
Как описано в пределах Филогенетическая группа покрытосеменных растений система Аспарагалы - самая крупная отряд в однодольных, состоящая из 14 семейств, 1,122 родов и примерно 25000–42000 видов, что составляет около 50% всех однодольных и 10–15% цветковых растений (покрытосеменных). Атрибут ботанического авторитета для названия Asparagales принадлежит Иоганну Генриху Фридриху Линку (1767–1851), который ввел слово «Asparaginae» в 1829 году для таксона более высокого порядка, который включал Спаржа, хотя Адансон и Жюссо также сделали это раньше (см. Историю). Более ранние описания Asparagales приписывали это имя Bromhead (1838), который первым использовал термин «Asparagales».
Типовой род , Спаржа, от которого происходит название отряда, был описан Карлом Линнеем в 1753 году с десятью видами. Он поместил спаржу в Hexandria Monogynia (шесть тычинок, одна плодолистка ) в своей половой классификации в Species Plantarum. Большинство таксонов, которые сейчас считаются составляющими Asparagales, исторически относились к очень большому и разнообразному семейству Liliaceae. Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, и в его таксономической схеме он создал в нем восемь разделов, включая спаржи со спаржей и три других рода. Систему организации родов в семейства обычно приписывают Антуану Лорану де Жюссье, который формально описал как Liliaceae, так и типовое семейство Asparagales, Asparagaceae, как Lilia и Asparagi, соответственно, в 1789 г. Жюссье установил иерархическую систему таксономии (филогения ), поместив спаржу и родственные роды в подраздел из Однодольные, класс (III) Stamina Perigynia и «отряд» аспараги, разделенные на три подсемейства. Использование термина Ордо (порядок) в то время было ближе к тому, что мы теперь понимаем как Семья, а не Порядок. При создании своей схемы он использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с использованием соответствующей топографии тычинок и плодолистиков, а не только их количества. В то время как De Jussieu's Stamina Perigynia также включал в себя ряд «орденов», которые в конечном итоге сформировали семьи внутри Asparagales, таких как Asphodeli (Asphodelaceae ), Narcissi (Amaryllidaceae ) и Irides (Iridaceae ), остальные теперь отнесены к другим отрядам. Вскоре во французской литературе спаржи Жасси стали называть спаржей (латинское: Asparagaceae). Между тем, «Нарциссы» были переименованы в «Амариллиды» (Amaryllideae) в 1805 году Жаном Жауме Сен-Илером, используя Амариллис в качестве типового вида, а не Нарцисс и, следовательно, имеет авторитетное значение для Amaryllidaceae. В 1810 г. Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичников и называть ее Amaryllideae, а в 1813 г. де Candolle описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи.
Литература по организации родов в семьи и более высокие ранги стала доступной на английском языке с помощью Сэмюэля Фредерика Грея "Естественное расположение британских" растения (1821). Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюссье, чтобы сгруппировать вместе несколько семейств, имеющих общие шесть равных тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал формальных названий для этих высших рангов. Внутри группировки он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae.
Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. Джон Линдли, Растительное царство 1846 ограничение спаржи было источником затруднений для многих ботаников со времен Джона Линдли (1846), другого важного британского систематика начала девятнадцатого века. В своей первой таксономической работе «Введение в естественную систему ботаники» (1830) он отчасти вслед за Жюссье описал подкласс, который он назвал Endogenae, или однодольные растения (сохраняющие Endogenæ phanerogam de де Кандолля), разделенные на два племени: Petaloidea и Glumaceae. Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 отряда, включая Liliaceae (определенное узко), но также и большинство семейств, которые сегодня составляют Asparagales, включая Amaryllideae.
К 1846 г. в своей последней схеме Линдли значительно расширил и уточнил подход к однодольным, введя как промежуточный ранг (союзы), так и племена внутри отрядов (то есть семьи). Линдли поместил Liliaceae в Liliales, но считал его парафилетическим («всеобъемлющим») семейством, поскольку все лилии не включены в другие отряды, но надеются, что в будущем выявят некоторые характеристики, которые лучше сгруппируют их. Отряд Liliales был очень большим и стал использоваться, чтобы включать почти все однодольные растения с красочными листочками околоцветника и без крахмала в их эндосперме (лилиоидные однодольные ). Liliales было трудно разделить на семьи, потому что морфологические признаки не присутствовали в образцах, которые четко разграничивали группы. Это держало лилий отдельно от амариллидовых (нарциссов). Из них Liliaceae были разделены на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae - на четыре трибы (с 68 родами), но оба содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipae, в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae, станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семьи. В то время как Amaryllidaceae, Agaveae будет частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станет семейством внутри Liliales.
. Число известных родов (и видов) продолжалось к тому времени, когда была принята следующая крупная британская классификация, система системы Бентама и Хукера в 1883 г. (опубликованная на латыни), несколько других семейств Линдли были поглощены лилийскими. Они использовали термин «серия» для обозначения надсемейного ранга с семью сериями однодольных (включая Glumaceae), но не использовали для них термины Линдли. Однако они выделили роды Liliaceous и Amaryllidaceous в отдельные серии. Liliaceae были помещены в серию Coronariae, а Amaryllideae - в серию Epigynae. Liliaceae теперь состоял из двадцати триб (включая Tulipeae, Scilleae и Asparageae), а Amaryllideae - из пяти (включая Agaveae и Alstroemerieae). Важным дополнением к лечению Liliaceae было признание Allieae как отдельного племени, которое в конечном итоге перешло к Asparagales в качестве подсемейства Allioideae Amaryllidaceae.
Появление в 1859 г. книги Чарльза Дарвина Происхождение видов изменило взгляд систематиков на классификацию растений, включая эволюционные информацию в их схемы. Дарвиновский подход привел к концепции филогении (древовидной структуры) в сборке систем классификации, начиная с Eichler. Eichler, установив иерархическую систему, в которой цветковые растения (покрытосеменные ) были разделены на однодольные и двудольные, далее разделенные на первые семь заказы. В пределах Liliiflorae было семь семейств, включая Liliaceae и Amaryllidaceae. Liliaceae включала Allium и Ornithogalum (современный Allioideae ) и Asparagus.
Engler, в его системе разработал Идеи Эйхлера в гораздо более сложную схему, которую он рассмотрел в ряде работ, включая Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler and Prantl 1888) и Syllabus der Pflanzenfamilien (1892>–1924). В его обращении с Liliiflorae Liliineae были подотрядом, который включал оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. У Liliaceae было восемь подсемейств, а у Amaryllidaceae - четыре. В этой реорганизации Liliaceae с меньшим количеством подразделений основные Liliales были представлены как подсемейство Lilioideae (с Tulipae и Scilleae как трибы), Asparagae были представлены как Asparagoideae, а Allioideae был сохранен, представляющие луковые роды. Allieae, Agapantheae и Gilliesieae были тремя племенами в этом подсемействе. В случае Amaryllidacea мало что изменилось по сравнению с Bentham Hooker. Аналогичный подход был принят Веттштейном.
Продольный разрез Narcissus poeticus, Р. Веттштейн Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924 В двадцатый век система Веттштейна (1901–1935) поместила многие таксоны в порядок, называемый «Liliiflorae». Затем Иоганн Паулюс Лотси (1911) также включает разделить Liliiflorae на несколько более мелких семейств, включая Asparagaceae. Затем Герберт Хубер (1969, 1977), следуя примера Лотси, включает разделить Liliiflorae на четыре группы, включая «аспарагоидных» Liliiflorae.
широко используемую систему Кронквиста (1968–1968) 1988) использовал очень широко отряд Liliales.
Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства оказали незначительное влияние, пока предложение Дальгрена (1985) не включило новую информацию, включая синапоморфию. Дальгрен развил идеи Хубера и популяризировал их, резко разделив семью на более мелкие единицы. Они создали новый заказ, назвав его Спаржу. Это был один из пяти заказов в надотряде Liliiflorae. Там, где Кронквист видел одну семью, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем отрядам (преимущественно Лилиалес и Аспарагалес). В течение 1980-х годов в контексте более общей классификации покрытосеменных лилии подверглись более тщательной проверке. К концу десятилетия Королевский ботанический сад в Кью, Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад разработали комитет для изучения возможностей разлучения, хотя бы для организации их гербариев. Этот комитет, наконец, рекомендовал создать 24 новых семейства вместо первоначальных широких Liliaceae, в основном за счет возведения подсемейств в ранг отдельных семейств.
Порядок Asparagales, существующий в настоящее время ограниченный только недавно был признан в системе классификации, благодаря появлению филогенетики. В 1990-е годы произошел значительный прогресс в филогении растений и филогенетической теории, что построить филогенетическое дерево для всех цветковых растений. Создание основных кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эта сложная дискуссия об эволюции растений потребовала серьезной реструктуризации. Секвенирование гена rbcL и кладистический анализ однодольных позволили переопределить Лилиалес в 1995 г. из четырех морфологических порядков sensu Дальгрен. Самая крупная клада, представляющая лилии, все ранее входившие в состав лилий, но включающие как Calochortaceae, так и Liliaceae sensu Tamura. Это переопределенное семейство, которое стало называться ядром Liliales, но соответствовало формирующемуся ограничению Филогенетической группы покрытосеменных (1998).
В редакции 2009 г. система филогенетической группы покрытосеменных, APG III размещает заказ в кладе однодольных.
, начиная с системы Дальгрена 1985 г., исследования, основанные в основном на морфологии, выделили аспарагалы как отдельную группу, но также включаются группы, которые сейчас находятся в Лилиалес, Панданалес и Зингибералес. Исследования в 21 веке подтвердили монофилию аспарагалов на основании морфологии, 18S рДНК и других отделений ДНК, хотя некоторые филогенетические реконструкции, основанные на молекулярных данных, предполагают, что аспарагалы могут быть парафилетическими, а орхидные от остальных. Внутри однодольных растений Asparagales является сестринской группой commelinid clade.
Эта кладограмма показывает расположение Asparagales в порядке Lilianae sensu Chase Reveal (однодольные) на основе молекулярно-филогенетических данных. Отряды лилиоидных однодольных заключены в скобки, а именно: Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales и Asparagales. Они составляют парафилетический комплекс, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае как сестринская группа Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В то время как Acorales и Alismatales все вместе назывались «ализматидные однодольные » (базальные или ранние ветвящиеся однодольные), остальные клады (лилиоидные и комлинидные однодольные) назывались «однодольные» основные однодольные ". Отношения между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) - пектинат, который последовательно расходуется от линии,ей к комлинидам.) в млн лет назад (миллион лет назад).
| Лилиоидные однодольные 122 |
A филогенетичес кое-древо аспарагалов, как правило, до уровня семейства, но включая группы, которые недавно и широко рассматривались как семьи, но которые теперь уменьшены до уровня подсемейства, показано ниже.
| аспарагалы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Дерево, показанное выше, может быть разделено на базальную парафилетическую группу, нижние Asparagales (аспарагоиды) ', от Orchidaceae до Asphodelaceae, и хорошо обоснованная монофилетическая группа 'core Asparagales' (высшие аспарагоиды), состоящая из двух самых крупных семейств, Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato.
Два различия между этими двумя (хотя и с исключениями) составляют: режим микроспорогенеза и положение яичника. «Низкие аспарагалы» обычно имеют аспарагалы (т.е. клеточные оболочки развиваются только после обоих мейотических делений), что, по-видимому, является апоморфией однодольных, тогда как «основные аспарагалы »Имеют вернулся к последовательному микроспорогенезу (т.е. клеточные стенки развиваются после каждого деления). «Нижние аспарагалы» обычно имеют нижний яичник, тогда как «основные аспарагалы» превратились в верхний яичник. Морфологическое исследование 2002 года, проведенное Рудаллом, рассматривало наличие нижнего яичника как синапоморфию Asparagales, утвержддая, что возврат к верхнему яичнику в «основных Asparagales» может быть связан с наличием нектарников ниже яичников. Однако Стивенс отмечает, что верхние яичники распределяют «нижних аспарагалов» таким образом, что неясно, между эволюцией различных морфологий яичников. Положение яичника кажется гораздо более гибким (здесь и у других покрытосеменных ), чем считалось ранее.
Система APG III, когда она была опубликована в 2009 году, значительно расширила семейство Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae и Asparagaceae. Таким образом, тринадцать семейств более ранней системы APG II были сокращены до подсемейств внутри этих трех семейств. Разросшиеся Xanthorrhoeaceae теперь называются «Asphodelaceae». Семейства APG II (слева) и их эквиваленты подсемейства APG III (справа) следующие:
СМИ, относящиеся к 