Asparagales

редактировать
Порядок однодольных цветущих растений

Asparagales. Временной диапазон: верхний мел - недавний PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Asperge in bloei Asparagus officinalis.jpg
Asparagus officinalis
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Plantae
Clade:Tracheophytes
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Порядок:Asparagales. Link
Типовой род
Asparagus. L.
Семейства
Семейства
Синонимы

Asparagales (аспарагоидные лилии ) - это отряд заводов в современном системы классификации, такие как Phylogeny Group (APG) и Phylogeny Web покрытосеменных. Орден получил свое название от типа семейства Asparagaceae и помещен в однодольные среди лилиоидных однодольных. Орден только недавно был признан в системах классификации. Впервые он был выдвинут Хубером в 1977 году, а затем был использован в системе Дальгрена в 1985 году, а затем в APG в 1998, 2003 и 2009 годах. До этого многие из его семейств были назначен старому отряду Liliales, очень большому отряду, содержащему почти все однодольные с цветными листочками околоцветника и без крахмала в их эндосперме. Анализ последовательности ДНК показал, что многие из таксонов, ранее включенных в Liliales, фактически должны быть перераспределены в трех отрядах: Liliales, Asparagales и Dioscoreales. Границы Asparagales и его семейств за последние годы претерпели ряд изменений; будущие исследования могут привести к дальнейшим изменениям и, в конечном итоге, к большей стабильности. В APG ограничении Asparagales - это самый крупный отряд однодольных с 14 семействами, 1,122 родами и примерно 36000 видами.

Порядок четко ограничен на основе молекулярной филогенетики, но трудно определить морфологически, поскольку его члены структурно разнообразны. Большинство видов Asparagales - это травянистые многолетние растения, хотя некоторые из них вьются, а некоторые похожи на деревья. В отряде также много геофитов (луковицы, клубнелуковицы и различные виды клубней). Согласно теломерной последовательности, по крайней мере, две эволюционные точки переключения произошли в пределах отряда. Базальная последовательность образована TTTAGGG, как и у большинства высших растений. Базальный мотив был изменен на TTAGGG позвоночных и, наконец, наиболее дивергентный мотив CTCGGTTATGGG появляется в Allium. Одной из определяющих характеристик (синапоморфий ) порядка является присутствие фитомеланина, черного пигмента, присутствующего в семенной оболочке, создающего темную корку. Фитомеланин содержится в большинстве семейств Asparagales (но не в Orchidaceae, считающихся сестринской группой остальной части отряда).

листья почти всех видов образуют плотную розетку либо у основания растения, либо на конце стебля, но иногда по стеблю. цветы не особо отличительны, относятся к типу лилии, с шестью листочками околоцветника и до шести выносливостью.

Считается, что порядок разошелся первым из других родственных однодольных около 120–130 миллионов лет назад (начало мелового периода ), хотя, учитывая сложность классификации вовлеченных семейств, оценки, вероятно, будут неточными.

С экономической точки зрения, отряд Asparagales является вторым по важности среди однодольных после отряда Poales (который включает травы и злаки ). Разновидности используются в качестве пищи и ароматизаторов (например, лук, чеснок, лук-порей, спаржа, ваниль, шафран ), в медицинских или косметических целях (Алоэ ), как срезанные цветы (например, фрезия, гладиолус, ирис, орхидеи ) и в качестве садовых декоративных растений (например, лилейные лилии, ландыши, Агапантус ).

Содержание

  • 1 Описание
  • 2 Таксономия
    • 2.1 История
      • 2.1.1 Додарвиновский
      • 2.1.2 Пост-дарвиновский
      • 2.1.3 ХХ век
    • 2.2 Филогенетика
    • 2.3 Филогения и система APG
    • 2.4 Подразделение
      • 2.4.1 Изменения в структуре семейства в APG III
      • 2.4.2 Структура Asparagales
        • 2.4.2.1 Клада орхидей
        • 2.4.2.2 Boryaceae к Hypoxidaceae
        • 2.4.2.3 Ixioliriaceae к Xeronemataceae
        • 2.4.2.4 Asphodelaceae + 'core Asparagales'
    • 2.5 Эволюция
    • 2.6 Сравнение семейных структур
  • 3 Использование
  • 4 См. также
  • 5 Примечания
  • 6 Ссылки
  • 7 Библиография
    • 7.1 Книги
    • 7.2 Главы
    • 7.3 Статьи
    • 7.4 APG
    • 7.5 Исторические источники
    • 7.6 Сайты
    • 7.7 Справочные материалы
  • 8 Внешние ссылки

Описание

Семена из Hippeastrum с темной фитомелановой -содержащей шерстью Древовидный образ создан вторичным утолщением у Nolina recurvata

Хотя большинство видов в отряде травянистые, некоторые из них не имеют руды высотой более 15 см, есть несколько вьющихся (например, некоторые виды спаржи ), а также несколько родов, образующих деревья (например, Агава, Кордилайн, Юкка, Драцена, Алоэ ), которые могут превышать 10 м в высоту. Суккулентные роды встречаются в нескольких семействах (например, Алоэ).

Почти все виды имеют плотную группу из листьев (розетку ) либо у основания растения, либо в конце более или менее древесный ствол, как и юкка. В некоторых случаях листья растут вдоль стебля. цветки в основном не особо отличительные, относятся к общему «типу лилии», с шестью листочками околоцветника, свободными или сросшимися от основания, и до шести выносливости.. Часто они группируются на конце стебля растения.

Asparagales обычно отличается от Liliales отсутствием отметин на листочках околоцветника, наличием септальных нектарников в яичниках, а не основания листочков околоцветника или тычинок, и наличие вторичного роста. Как правило, это геофиты, но с линейными листьями и отсутствием тонкого сетчатого жилкования.

Для семян характерно стертый внешний эпидермис (у большинства видов, несущих мясистую ткань) фрукты) или, если присутствует, имеют слой черного углеродистого фитомеланина у видов с сухими плодами (орехами). Внутренняя часть семенной оболочки обычно разрушена, в отличие от Liliales, семена которых имеют хорошо развитый внешний эпидермис, лишены фитомеланина и обычно имеют клеточный внутренний слой.

Ордена, отделившиеся от старых Лилиалес, трудно охарактеризовать. По-видимому, ни один морфологический признак не является диагностическим для отряда Asparagales.

  • Цветки спаржи относятся к общему типу лилиоидных однодольных. По сравнению с Liliales у них обычно простые листочки околоцветника без отметин в виде точек. Если нектарники присутствуют, они находятся в перегородках яичников, а не в основании околоцветников или тычинках.
  • тех видов, которые у относительно крупных сухих семян есть темный, коркообразный (корковый) внешний слой, содержащий пигмент фитомелан. Однако у некоторых видов с опушенными семенами (например, Eriospermum, семейство Asparagaceae sl), ягод (например, Maianthemum, семейство Asparagaceae sl) или сильно восстановленных семян (например, орхидеи) этот темный пигмент отсутствует. в их семенных оболочках. Фитомелан не является уникальным для Asparagales (т.е. это не синапоморфия ), но он обычен внутри отряда и редко - за его пределами. Внутренняя часть семенной оболочки обычно полностью разрушена. Напротив, морфологически похожие семена Liliales не содержат фитомелана и обычно сохраняют ячеистую структуру во внутренней части семенной оболочки.
  • Большинство однодольных не могут утолщать свои стебли после того, как они сформировались, поскольку в них отсутствует цилиндрическая меристема присутствует в других группах покрытосеменных. У аспарагалов есть метод вторичного загущения, который иначе встречается только у Dioscorea (в порядке Disoscoreales). В процессе, называемом «аномальный вторичный рост», они могут создавать новые сосудистые пучки, вокруг которых происходит утолщение. Агава, Юкка, Алоэ, Драцена, Нолина и Кордилайн могут стать массивными деревьями, хотя и не такими высокими, как самые высокие двудольные, и с меньшим количеством ветвлений. Другие роды в отряде, такие как Lomandra и Aphyllanthes, имеют тот же тип вторичного роста, но ограничены подземными стеблями.
  • Microsporogenesis (часть образование пыльцы ) отличает некоторых представителей Asparagales от Liliales. Микроспорогенез включает деление клетки дважды (мейотически ) с образованием четырех дочерних клеток. Существует два вида микроспорогенеза: последовательный и одновременный (хотя промежуточные соединения существуют). При последовательном микроспорогенезе после каждого деления образуются стенки, разделяющие дочерние клетки. При одновременном микроспорогенезе не происходит образования стенки, пока не присутствуют все четыре клеточных ядра. У всех Liliales есть последовательный микроспорогенез, который считается примитивным состоянием однодольных. Похоже, что когда Asparagales впервые разошлись, у них развился одновременный микроспорогенез, который сохраняется у «низших» семейств Asparagale. Однако «основные» аспарагалы (см. Раздел #Phylogeny) вернулись к последовательному микроспорогенезу.
  • Кажется, что аспарагалы объединены мутацией, затрагивающей их теломеры ( область повторяющейся ДНК на конце хромосомы ). Типичная последовательность оснований «типа арабидопсиса» была полностью или частично заменена другими последовательностями с преобладанием «человеческого типа».
  • Другими апоморфными признаками отряда, согласно Стивенсу, являются: присутствие хелидоновой кислоты. кислоты, пыльники длиннее своей ширины, тапетальные клетки от двух до четырехъядерных, оболочка не персистирующая, эндосперм гелобиальный, и потеря митохондриального гена sdh3.

Таксономия

Как описано в пределах Филогенетическая группа покрытосеменных растений система Аспарагалы - самая крупная отряд в однодольных, состоящая из 14 семейств, 1,122 родов и примерно 25000–42000 видов, что составляет около 50% всех однодольных и 10–15% цветковых растений (покрытосеменных). Атрибут ботанического авторитета для названия Asparagales принадлежит Иоганну Генриху Фридриху Линку (1767–1851), который ввел слово «Asparaginae» в 1829 году для таксона более высокого порядка, который включал Спаржа, хотя Адансон и Жюссо также сделали это раньше (см. Историю). Более ранние описания Asparagales приписывали это имя Bromhead (1838), который первым использовал термин «Asparagales».

History

Pre-Darwinian

Типовой род , Спаржа, от которого происходит название отряда, был описан Карлом Линнеем в 1753 году с десятью видами. Он поместил спаржу в Hexandria Monogynia (шесть тычинок, одна плодолистка ) в своей половой классификации в Species Plantarum. Большинство таксонов, которые сейчас считаются составляющими Asparagales, исторически относились к очень большому и разнообразному семейству Liliaceae. Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, и в его таксономической схеме он создал в нем восемь разделов, включая спаржи со спаржей и три других рода. Систему организации родов в семейства обычно приписывают Антуану Лорану де Жюссье, который формально описал как Liliaceae, так и типовое семейство Asparagales, Asparagaceae, как Lilia и Asparagi, соответственно, в 1789 г. Жюссье установил иерархическую систему таксономии (филогения ), поместив спаржу и родственные роды в подраздел из Однодольные, класс (III) Stamina Perigynia и «отряд» аспараги, разделенные на три подсемейства. Использование термина Ордо (порядок) в то время было ближе к тому, что мы теперь понимаем как Семья, а не Порядок. При создании своей схемы он использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с использованием соответствующей топографии тычинок и плодолистиков, а не только их количества. В то время как De Jussieu's Stamina Perigynia также включал в себя ряд «орденов», которые в конечном итоге сформировали семьи внутри Asparagales, таких как Asphodeli (Asphodelaceae ), Narcissi (Amaryllidaceae ) и Irides (Iridaceae ), остальные теперь отнесены к другим отрядам. Вскоре во французской литературе спаржи Жасси стали называть спаржей (латинское: Asparagaceae). Между тем, «Нарциссы» были переименованы в «Амариллиды» ​​(Amaryllideae) в 1805 году Жаном Жауме Сен-Илером, используя Амариллис в качестве типового вида, а не Нарцисс и, следовательно, имеет авторитетное значение для Amaryllidaceae. В 1810 г. Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичников и называть ее Amaryllideae, а в 1813 г. де Candolle описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи.

Литература по организации родов в семьи и более высокие ранги стала доступной на английском языке с помощью Сэмюэля Фредерика Грея "Естественное расположение британских" растения (1821). Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюссье, чтобы сгруппировать вместе несколько семейств, имеющих общие шесть равных тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал формальных названий для этих высших рангов. Внутри группировки он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. Джон Линдли, Растительное царство 1846

ограничение спаржи было источником затруднений для многих ботаников со времен Джона Линдли (1846), другого важного британского систематика начала девятнадцатого века. В своей первой таксономической работе «Введение в естественную систему ботаники» (1830) он отчасти вслед за Жюссье описал подкласс, который он назвал Endogenae, или однодольные растения (сохраняющие Endogenæ phanerogam de де Кандолля), разделенные на два племени: Petaloidea и Glumaceae. Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 отряда, включая Liliaceae (определенное узко), но также и большинство семейств, которые сегодня составляют Asparagales, включая Amaryllideae.

К 1846 г. в своей последней схеме Линдли значительно расширил и уточнил подход к однодольным, введя как промежуточный ранг (союзы), так и племена внутри отрядов (то есть семьи). Линдли поместил Liliaceae в Liliales, но считал его парафилетическим («всеобъемлющим») семейством, поскольку все лилии не включены в другие отряды, но надеются, что в будущем выявят некоторые характеристики, которые лучше сгруппируют их. Отряд Liliales был очень большим и стал использоваться, чтобы включать почти все однодольные растения с красочными листочками околоцветника и без крахмала в их эндосперме (лилиоидные однодольные ). Liliales было трудно разделить на семьи, потому что морфологические признаки не присутствовали в образцах, которые четко разграничивали группы. Это держало лилий отдельно от амариллидовых (нарциссов). Из них Liliaceae были разделены на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae - на четыре трибы (с 68 родами), но оба содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipae, в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae, станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семьи. В то время как Amaryllidaceae, Agaveae будет частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станет семейством внутри Liliales.

. Число известных родов (и видов) продолжалось к тому времени, когда была принята следующая крупная британская классификация, система системы Бентама и Хукера в 1883 г. (опубликованная на латыни), несколько других семейств Линдли были поглощены лилийскими. Они использовали термин «серия» для обозначения надсемейного ранга с семью сериями однодольных (включая Glumaceae), но не использовали для них термины Линдли. Однако они выделили роды Liliaceous и Amaryllidaceous в отдельные серии. Liliaceae были помещены в серию Coronariae, а Amaryllideae - в серию Epigynae. Liliaceae теперь состоял из двадцати триб (включая Tulipeae, Scilleae и Asparageae), а Amaryllideae - из пяти (включая Agaveae и Alstroemerieae). Важным дополнением к лечению Liliaceae было признание Allieae как отдельного племени, которое в конечном итоге перешло к Asparagales в качестве подсемейства Allioideae Amaryllidaceae.

Постдарвиновский

Появление в 1859 г. книги Чарльза Дарвина Происхождение видов изменило взгляд систематиков на классификацию растений, включая эволюционные информацию в их схемы. Дарвиновский подход привел к концепции филогении (древовидной структуры) в сборке систем классификации, начиная с Eichler. Eichler, установив иерархическую систему, в которой цветковые растения (покрытосеменные ) были разделены на однодольные и двудольные, далее разделенные на первые семь заказы. В пределах Liliiflorae было семь семейств, включая Liliaceae и Amaryllidaceae. Liliaceae включала Allium и Ornithogalum (современный Allioideae ) и Asparagus.

Engler, в его системе разработал Идеи Эйхлера в гораздо более сложную схему, которую он рассмотрел в ряде работ, включая Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler and Prantl 1888) и Syllabus der Pflanzenfamilien (1892>–1924). В его обращении с Liliiflorae Liliineae были подотрядом, который включал оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. У Liliaceae было восемь подсемейств, а у Amaryllidaceae - четыре. В этой реорганизации Liliaceae с меньшим количеством подразделений основные Liliales были представлены как подсемейство Lilioideae (с Tulipae и Scilleae как трибы), Asparagae были представлены как Asparagoideae, а Allioideae был сохранен, представляющие луковые роды. Allieae, Agapantheae и Gilliesieae были тремя племенами в этом подсемействе. В случае Amaryllidacea мало что изменилось по сравнению с Bentham Hooker. Аналогичный подход был принят Веттштейном.

двадцатый век

Продольный разрез Narcissus poeticus, Р. Веттштейн Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

В двадцатый век система Веттштейна (1901–1935) поместила многие таксоны в порядок, называемый «Liliiflorae». Затем Иоганн Паулюс Лотси (1911) также включает разделить Liliiflorae на несколько более мелких семейств, включая Asparagaceae. Затем Герберт Хубер (1969, 1977), следуя примера Лотси, включает разделить Liliiflorae на четыре группы, включая «аспарагоидных» Liliiflorae.

широко используемую систему Кронквиста (1968–1968) 1988) использовал очень широко отряд Liliales.

Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства оказали незначительное влияние, пока предложение Дальгрена (1985) не включило новую информацию, включая синапоморфию. Дальгрен развил идеи Хубера и популяризировал их, резко разделив семью на более мелкие единицы. Они создали новый заказ, назвав его Спаржу. Это был один из пяти заказов в надотряде Liliiflorae. Там, где Кронквист видел одну семью, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем отрядам (преимущественно Лилиалес и Аспарагалес). В течение 1980-х годов в контексте более общей классификации покрытосеменных лилии подверглись более тщательной проверке. К концу десятилетия Королевский ботанический сад в Кью, Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад разработали комитет для изучения возможностей разлучения, хотя бы для организации их гербариев. Этот комитет, наконец, рекомендовал создать 24 новых семейства вместо первоначальных широких Liliaceae, в основном за счет возведения подсемейств в ранг отдельных семейств.

Филогенетика

Порядок Asparagales, существующий в настоящее время ограниченный только недавно был признан в системе классификации, благодаря появлению филогенетики. В 1990-е годы произошел значительный прогресс в филогении растений и филогенетической теории, что построить филогенетическое дерево для всех цветковых растений. Создание основных кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эта сложная дискуссия об эволюции растений потребовала серьезной реструктуризации. Секвенирование гена rbcL и кладистический анализ однодольных позволили переопределить Лилиалес в 1995 г. из четырех морфологических порядков sensu Дальгрен. Самая крупная клада, представляющая лилии, все ранее входившие в состав лилий, но включающие как Calochortaceae, так и Liliaceae sensu Tamura. Это переопределенное семейство, которое стало называться ядром Liliales, но соответствовало формирующемуся ограничению Филогенетической группы покрытосеменных (1998).

Филогения и система APG

В редакции 2009 г. система филогенетической группы покрытосеменных, APG III размещает заказ в кладе однодольных.

, начиная с системы Дальгрена 1985 г., исследования, основанные в основном на морфологии, выделили аспарагалы как отдельную группу, но также включаются группы, которые сейчас находятся в Лилиалес, Панданалес и Зингибералес. Исследования в 21 веке подтвердили монофилию аспарагалов на основании морфологии, 18S рДНК и других отделений ДНК, хотя некоторые филогенетические реконструкции, основанные на молекулярных данных, предполагают, что аспарагалы могут быть парафилетическими, а орхидные от остальных. Внутри однодольных растений Asparagales является сестринской группой commelinid clade.

Эта кладограмма показывает расположение Asparagales в порядке Lilianae sensu Chase Reveal (однодольные) на основе молекулярно-филогенетических данных. Отряды лилиоидных однодольных заключены в скобки, а именно: Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales и Asparagales. Они составляют парафилетический комплекс, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае как сестринская группа Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В то время как Acorales и Alismatales все вместе назывались «ализматидные однодольные » (базальные или ранние ветвящиеся однодольные), остальные клады (лилиоидные и комлинидные однодольные) назывались «однодольные» основные однодольные ". Отношения между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) - пектинат, который последовательно расходуется от линии,ей к комлинидам.) в млн лет назад (миллион лет назад).

Lilianae sensu Chase Reveal (однодольные) 131

Acorales

Alismatales

122

Petrosaviales

120

Dioscoreales 115

Pandanales 91

Liliales 121

121

Asparagales 120

комлинид 118

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

Zingiberales

Commelinales

Лилиоидные однодольные 122

Подразделение

A филогенетичес кое-древо аспарагалов, как правило, до уровня семейства, но включая группы, которые недавно и широко рассматривались как семьи, но которые теперь уменьшены до уровня подсемейства, показано ниже.

аспарагалы

орхидные

Boryaceae

Hypoxidaceae sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

Asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaaceeaceae458 460>Xeronemataceae <466mero12idaallidoide>)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss)

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

'core' Asparagales
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae 122>(= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss)

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss)

Asparagaceae sl

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

(Ломандовые) = Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss)

Nolinoideae (= Ruscaceae)

Дерево, показанное выше, может быть разделено на базальную парафилетическую группу, нижние Asparagales (аспарагоиды) ', от Orchidaceae до Asphodelaceae, и хорошо обоснованная монофилетическая группа 'core Asparagales' (высшие аспарагоиды), состоящая из двух самых крупных семейств, Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato.

Два различия между этими двумя (хотя и с исключениями) составляют: режим микроспорогенеза и положение яичника. «Низкие аспарагалы» обычно имеют аспарагалы (т.е. клеточные оболочки развиваются только после обоих мейотических делений), что, по-видимому, является апоморфией однодольных, тогда как «основные аспарагалы »Имеют вернулся к последовательному микроспорогенезу (т.е. клеточные стенки развиваются после каждого деления). «Нижние аспарагалы» обычно имеют нижний яичник, тогда как «основные аспарагалы» превратились в верхний яичник. Морфологическое исследование 2002 года, проведенное Рудаллом, рассматривало наличие нижнего яичника как синапоморфию Asparagales, утвержддая, что возврат к верхнему яичнику в «основных Asparagales» может быть связан с наличием нектарников ниже яичников. Однако Стивенс отмечает, что верхние яичники распределяют «нижних аспарагалов» таким образом, что неясно, между эволюцией различных морфологий яичников. Положение яичника кажется гораздо более гибким (здесь и у других покрытосеменных ), чем считалось ранее.

Изменения в системе семейства в APG III

Система APG III, когда она была опубликована в 2009 году, значительно расширила семейство Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae и Asparagaceae. Таким образом, тринадцать семейств более ранней системы APG II были сокращены до подсемейств внутри этих трех семейств. Разросшиеся Xanthorrhoeaceae теперь называются «Asphodelaceae». Семейства APG II (слева) и их эквиваленты подсемейства APG III (справа) следующие:

Asphodelaceae
Asparagaceae
  • Aphyllanthoideae>Aphyllanthaceae =.

    Ломоносовые 73>Asparagoideae

  • Ruscaceae = Nolinoideae
  • Agavaceae = Agavoideae
  • Themidaceae = Brodiaeoideae
  • Hyacinthaceae = 504>Структура Asparagales
    Клада орхидей

    Orchidaceae является самым большим семейством из всех покрытосеменных и, следовательно, самым в отряде. Система Дальгрена распознала три семейства орхидей, но анализ ДНК показывает позже, что эти семейства полифилетичны и поэтому должны быть объединены. Несколько исследований предполагают (с высокой поддержкой бутстрапа), что Orchidaceae является сестрой остальных Asparagales. Как правило, другие исследования поместили орхидеи в филогенетическое древо по-другому, среди кладов Boryaceae - Hypoxidaceae. Показанная выше позиция Orchidaceae кажется наилучшей гипотезой, но не может считаться подтвержденной.

    Орхидеи совместимыми микроспорогенезом и нижними яичниками, двумя признаками, типичными для «нижних аспарагалов». Однако их нектарники редко находятся в перегородках яичников, и у них есть пылеподобные семена, нетипичные для остального отряда. (Некоторые представители Vanilloideae и Cypripedioideae имеют семена корки, вероятно, связанные с распространением птицами и млекопитающими, которые привлекают ферментацию мясистых плодов, выделяющих ароматные соединения, например ваниль.)

    С точки зрения количества видов диверсификация орхидных впечатляет. Однако, хотя другие спаржи могут быть менее богаты видами, они более разнообразны морфологически, включая древовидные формы.

    Boryaceae to Hypoxidaceae

    Четыре семейства, за исключением Boryaceae, образуют хорошо подтвержденную кладу в исследованиях, основанных на анализе ДНК. Все четыре содержат относительно немного видов, и было предложено объединить их в одно семейство под названием Hypoxidaceae sensu lato. Родство между Boryaceae (которое включает только два рода, Borya и Alania ) и другими Asparagales долгое время оставалось неясным. Boryaceae микоризные, но не так, как орхидеи. Морфологические исследования показали тесную связь между Boryaceae и Blandfordiaceae. Положение Boryaceae на показанном выше дереве относительно мало поддерживается.

    Ixioliriaceae to Xeronemataceae

    Связь, показанная между Ixioliriaceae и Tecophilaeaceae все еще неясно. Некоторые исследования подтвердили наличие этих двух семей, другие - нет. Положение Doryanthaceae также менялось, что подтверждает позицию, показанную выше, но также поддерживает и другие позиции.

    Клада от Iridaceae и выше, кажется, имеет более сильную поддержка. Все они обладают некоторыми общими генетическими характеристиками, утратив теломеры типа Arabidopsis . Iridaceae отличается от Asparagales уникальной структурой соцветия (рипидиум), сочетанием нижней завязи и трех тычинок, а также частым появлением одинарных листьев, тогда как двусторонние листья являются нормой для других Asparagales..

    Члены клады от Iridaceae и выше имеют нектарники межлокулярной перегородки, которые Рудалл интерпретировал как движущую силу к вторично верхним яичникам.

    Asphodelaceae + 'core Asparagales'

    Следующий узел в дереве (Xanthorrhoeaceae sensu lato + «сердцевина аспарагала») имеет сильную поддержку. Среди этой клады происходит «аномальное» вторичное утолщение, например в Xanthorrhoea (семейство Asphodelaceae) и Dracaena (семейство Asparagaceae sensu lato), причем виды достигают древовидных размеров.

    «Ядро Asparagales», включающее Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato, представляет собой сильно поддерживаемую кладу, как и клады для каждого из семейств. Отношения внутри этих широко определенных семейств кажутся менее ясными, особенно внутри Asparagaceae sensu lato. Стивенс отмечает, что большинство его подсемейств трудно распознать, и что в прошлом использовались существенно разные подразделения, так что использование широко определенного семейства для обозначения всей клады оправдано. Таким образом, отношения между подсемействами, показанные выше, на основе APWeb по состоянию на декабрь 2010 г., несколько неопределенны.

    Эволюция

    В нескольких исследованиях была предпринята попытка датировать эволюцию Asparagales на основании филогенетических данных. В более ранних исследованиях обычно указываются более ранние даты, чем в более поздних исследованиях, которые предпочтительнее в таблице ниже.

    Прибл. дата в. Миллионы лет назадСобытие
    133-120Происхождение Asparagales, то есть первое расхождение от других однодольных
    93Разделение между Asphodelaceae и «основной группой» Asparagales
    91–89Происхождение Alliodeae и Asparagoideae
    47Дивергенция Agavoideae и Nolinoideae

    Исследование 2009 года показывает, что у Asparagales самый высокий уровень диверсификации среди однодольных, примерно такой же, как у отряд Poales, хотя в обоих отрядах этот показатель немногим превышает половину от eudicot отряда Lamiales, клады с самым высоким показателем.

    Сравнение семейных структур

    Таксономическое разнообразие однодольных растений подробно описано Кубицким. Актуальную информацию об аспарагалах можно найти на веб-сайте Phylogeny Angiosperm.

    Семейные ограничения системы APG III используются в качестве основы для Всемирного контрольного списка выбранных семейств растений, размещенного в Кью. При таком описании отряд состоит из 14 семейств (у Дальгрена было 31), включающих примерно 1120 родов и 26000 видов.

    Отряд Asparagales Ссылка

    Более ранняя версия 2003 года, APG II, разрешала «заключенные в скобки семейства, то есть семейства, которые можно было отделить от более полных семейств или включить в них. Это семейство, данное в графе «включая» в приведенном выше списке. APG III не допускает использование семейных скобок, что требует использования более полного семейства; в остальном составе Asparagales остается неизменным. В отдельном документе, сопровождающем публикацию системы APG III за 2009 год, указаны подсемейства для размещения семей, выпуск которых был прекращен. Первая система APG 1998 содержала несколько дополнительных семейств, заключенных в квадратные скобки в приведенном выше списке.

    Две старые системы, в которых используется порядок Asparagales, - это система Дальгрена и система Кубицки. Семейства, включенные в ограничения в этих двух системах, показаны в первом и втором столбцах таблицы ниже. Эквивалентное семейство в современной системе APG III (см. Ниже) показано в третьем столбце. Обратите внимание, что хотя эти системы могут использовать одно и то же имя для семейства, роды, которые включают, могут быть разные, эквивалентность между системами является приблизительной в некоторых случаях.

    Семьи, включенные в Asparagales в трех системах, которые используют этот порядок
    систему Дальгренасистему Кубицкисистему APG III
    AgapanthaceaeAmaryllidaceae: Agapanthoideae
    AgavaceaeAsparagaceae: Agavoideae
    AlliaceaeAmaryllidaceae: Allioideae
    AmaryllidaceaeAmaryllidaceae; 188>Asparagaceae: Agavoideae
    AphyllanthaceaeAsparagaceae: Aphyllanthoideae
    AsparagaceaeAsparagaceae: Asparagoidespae
    Asphodelaceae
    Asphodetelia>Asteliaceae
    BehniaceaeAsparagaceae: Agavoideae
    BlandfordiaceaeBoryaceae <5188>Boryaceae 578>CalectasiaceaeНе входит в состав Aspara notasy имеет места по порядку, клады комлинид)
    ConvallariaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
    CyanastraceaeTeco philaeaceae
    DasypogonaceaeНе входит в состав Asparagales (семейство Dasypogonaceae, нерасположенные по порядку, клады комлинид)
    580>EriospermaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
    Hemerocall8e : Hemerocallidoideae
    HerreriaceaeAsparagaceae: Agavoideae
    Agavoideae
    HyacinthaceaeAsparagaceae: Scilloideae
    HypoxidaceaeHypoxidaceaeHypoxidaceaeHypoxidaceae Iridaceae
    Ixioliriaceae Iridaceae
    JohnsoniaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
    LanariaceaeLanariaceae
    Luzuriagaceaeотряд Liliales) <51718>Lomandraceae8 Lomandroidae
    NolinaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
    OrchidaceaeOrchidaceae
    PhilesiaceaeНе в Asparagales (семейство отряд отрядных e)
    PhormiaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
    RuscaceaeAsparagaceae: Nolinoideae
    Te cophilaeaceaeTecophilaeacemidae
    : Brodiaeoideae
    XanthorrhoeaceaeAsphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

    Использует

    К аспарагалам <35123>многие важные культурные декоративные растения. Посевы включают лук, спаржу и ваниль, а декоративные растения включают ирисы, гиацинты и орхидеи.

    См. Также

    Примечания

    Ссылки

    Библиография

    Внешние ссылки

    Викивиды содержат информацию, относящуюся к Asparagales
    Последняя правка сделана 2021-06-12 00:32:09
    Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
    Обратная связь: support@alphapedia.ru