Войти
| Amaryllidaceae | |
|---|---|
 | |
| Amaryllis belladonna | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Однодольные |
| Порядок: | Asparagales |
| Семейство: | Amaryllidaceae. J.St.-Hil. nom. минусы |
| Типовой род | |
| Amaryllis. L. | |
| Подсемейства | |
Amaryllidaceae - это семейство из травянистые, в основном многолетние и луковичные (редко корневищные ) цветковые в однодольных заказ спаржи. Семейство берет свое название от рода Амариллис и широко известно как семейство амариллисов. Листья обычно линейные, а цветки обычно обоеполые и симметричные, расположены зонтиками на стебле. Лепестки и чашелистики не дифференцируются как листочки околоцветника, которые могут сливаться у основания в цветочную трубку. Некоторые также показывают корону . Аллилсульфидные соединения производят характерный запах лука подсемейства (Allioideae).
Семейство, которое было создано в 1805 году, в настоящее время насчитывает около 1600 видов, разделенных примерно на 75 родов, 17 племен и три подсемейства: Agapanthoideae (agapanthus), Allioideae (лук и лук ) и Amaryllidoideae (амариллис, нарциссы, подснежники ). Со временем он претерпел значительную реорганизацию и в разное время объединялся с родственными Liliaceae. С 2009 года преобладала очень широкая точка зрения, основанная на филогенетике, включая ряд других бывших семей.
Это семейство встречается в тропических и субтропических регионах мира и включает множество декоративных садовых растений и овощей.
Цветочное разнообразие Amaryllidaceae. A: Crinum, B: Нарцисс, C: Sprekelia, D: Agapanthus, E: Allium, F: Tristagma Вегетативный 
Allium cepa луковицы с корнями 
корневищем агапантуса 
нарцисса побегами нарастающий, с оплетенными листьями 
Цветок и листами из Agapanthus africanus Цветочная морфология 
Umbel из Allium aflatunense 
Организация цветка Amaryllidaceae (Sternbergia lutea ) с шестью недифференцированными листочками околоцветника и шестью тычинками 
Crinum moorei, демонстрирующих радиальную симметрию Amaryllidaceae - это в основном наземные (редко водные) цветковые растения, травянистые или суккулентные геофиты (иногда эпифиты ), которые являются многолетними, за исключением четырех видов. Большинство родов вырастают из луковиц, но некоторые, такие как Agapanthus, Clivia и Scadoxus, развиваются из корневищ ( подземные стебли).
Листья простые, довольно мясистые, двухрядные с параллельными жилками. Форма листа может быть линейной, ленточной, продолговатой, эллиптической, ланцетной (копьевидной) или нитевидной (нитевидной). Листья, сгруппированные у основания или расположенные поочередно на стебле, могут быть сидячими или черешковыми и иметь меристему.
цветки, которые гермафродиты (бисексуалы), актиноморфны (радиально-симметричны), редко зигоморфны, ножки или сидячие, и обычно расположены в зонтиках на вершине безлистных цветущих стеблей, или черешков и связанных с нитевидным (нитевидным) прицветником. околоцветник (перигоний) состоит из шести недифференцированных листочков, расположенных в двух оборотах из трех. Листочки околоцветника похожи по форме и размеру и могут быть свободными друг от друга или сливаться в основании (срастаться) с образованием цветочной трубки (гипантий). У некоторых родов, таких как Нарцисс, он может быть перекрыт выступом в форме чаши или трубы, короной (параперигоний или ложный венчик ). У некоторых видов это может быть сведено к простому диску.
Положение яичника варьируется в зависимости от подсемейства, у Agapanthoideae и Allioideae яичники выше, а у Amaryllidoideae имеют нижние яичники. Шесть тычинок расположены в двух оборотах из трех, иногда больше, как в Gethyllis (Amaryllidoideae, 9–18).
плод сухой и капсуловидной -образной или мясистой ягодной -подобной.
Allioideae производят аллилсульфид соединения, которые придают им характерный запах.
Agapanthus africanus (Agapanthoideae )
Allium sativum (Allioideae )
Amaryllis belladonna (Amaryllidoideae )Линней описан типовой род Amaryllis, от которого семейство получило свое название, в его Species Plantarum в 1753 году, с девятью видами в Hexandria monogynia (т.е. шесть тычинок и один пестик ), содержащий всего 51 род в его схеме половой классификации. Название Амариллис применялось к ряду растений на протяжении истории.
С течением времени Hexandria monogynia стала рассматриваться как лилия или амариллидовая (см. Таксономия лилий ). С 1763 года, когда Мишель Адансон задумал эти роды как «Liliaceae 'он был включен ed в этом семействе, поместив Амариллис в Раздел VII, Нарциссы. из его схемы, в которой у Liliaceae было восемь разделов.
С де Жюссье в 1789 году пришло формальное установление организации родов в семьи (ordo). Де Жюссье установил иерархическую систему таксономии (филогения ), помещая амариллисы и 15 родственных родов в подраздел однодольных, класс (III) Stamina Perigynia и ' отряд 'Нарцисс' разделен на три подсемейства. Эта система также формально описывала Liliaceae, которые были отдельным отрядом в пределах Stamina perigynia (Lilia). Использование термина Ордо (порядок) в то время было ближе к тому, что мы теперь понимаем как семья, а не к порядку. Создавая свою схему, де Жюссье использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с соответствующей топографией тычинок и плодолистиков, а не только с их количеством.
Семейство Amaryllidaceae было официально названо «Amaryllidées» (Амариллиды) в 1805 году Жаном Анри Жауме Сен-Илером. В 1810 г. Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения их яичников (нижнюю) и назвать ее Amaryllideae, а в 1813 г. де Кандоль описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи. Литература по организации родов в семьи и высшие чины стала доступной на английском языке в книге Сэмюэля Фредерика Грея «Естественное расположение британских растений» (1821). Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюссье, чтобы сгруппировать вместе несколько семейств, имеющих общие шесть равных тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал формальных названий для этих высших рангов. Внутри группы он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae.
Джон Линдли (1830, 1846) был другим важным британским систематиком начала 19 века. В своей первой таксономической работе «Введение в естественную систему ботаники» (1830) он частично последовал примеру Де Жюссье, описав подкласс, который он назвал «Эндогенами, или Однодольные растения» (сохраняя Endogen End phanerogam де Кандолля), разделенный на два племени, Petaloidea и Glumaceae. Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 отряда, включая Amaryllideae. Он определил последние как «гексапеталоидные луковичные шестигранниковые однодольные, с нижним яичником, шестиконечным периантием с конными чашелистиками и плоскими губчатыми семенами» и включил Amaryllis, Phycella, Нерин, Валлота и Калостемма.
К 1846 году в своей последней схеме Линдли значительно расширил и усовершенствовал подход к однодольным, введя как промежуточный рейтинг (Альянсы) и племена внутри семей. Линдли поместил Liliaceae в Liliales, но считал его парафилетическим («всеобъемлющим») семейством, поскольку все лилии не включены в другие порядки, но надеются, что в будущем выявят некоторые характеристики, которые лучше сгруппируют их. Это держало лилий отдельно от амариллидовых (Narcissales Alliance). Из них Liliaceae были разделены на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae - на четыре трибы (с 68 родами), но оба содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipeae (18 родов), в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae, станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как из четырех племен Amaryllidaceae, Amaryllideae и Narcissea останутся основными амариллидами, в то время как Agaveae будут частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станут семьей в пределах Liliales.
С тех пор семь родов Hexandria monogynia Линнея последовательно помещались в общую таксономическую единицу амариллид на основании нижнего положения яичников (будь то порядок, подотряд, семья, подсемейство, племя или секция). Таким образом, большая часть того, что мы сейчас считаем Amaryllidaceae, оставалась у Liliaceae, потому что яичник был выше, до 1926 года, когда Джон Хатчинсон передал их Amaryllidaceae. Это использование семьи вошло в англоязычную литературу благодаря работам Сэмюэля Фредерика Грея (1821), Уильяма Герберта (1837) и Джона Линдли (1830, 1846 г.). Между тем Линдли описал два чилийских рода, для которых он создал новое семейство, Gilliesieae.
. Число известных родов в этих семьях продолжало расти, и к моменту появления Согласно классификации Бентама и Хукера (1883 г.), Amaryllidaceae (Амариллиды) были разделены на четыре трибы, из которых только одно (Amarylleae) до сих пор включено. Liliaceae становились одной из самых больших семей, и Бентам и Хукер разделили ее на 20 племен, из которых одним были Allieae, которые, как Allioideae, в конечном итоге становятся частью Amaryllidaceae как двух из трех его подсемейств. Allieae включал в себя как Agapantheae, третье из текущих подсемейств, так и Lindley's Gilliesieae в качестве двух из четырех его подтриб. Схема Бентама и Хукера была последней крупной классификацией, использующей естественный подход.
Хотя Чарльз Дарвин Происхождение видов ( 1859 г.) предшествовал публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Бентам изначально скептически относился к дарвинизму. Новый филетический подход изменил способ рассмотрения систематиками классификации растений, включив эволюционную информацию в свои схемы. Основными работами конца 19 - начала 20 веков, в которых использовался этот подход, были немецкие работы Эйхлера (1875–1886), Энглера, Прантля (1886–1886). 1924) и Веттштейн (1901–1935).
В немецкоязычной литературе к Amaryllidaceae обращались так же, как и в английской. Август Эйхлер (1886) был первым филетическим систематиком и поместил Amaryllidaceae и Liliaceae в Liliiflorae, один из семи отрядов однодольных. Liliaceae включали как Allium, так и Ornithogalum (современный Allioideae ). Адольф Энглер значительно развил идеи Эйхлера, превратив их в гораздо более сложные схемы, которые со временем развились из его схемы 1888 года, внесенной Паксом в свою версию 1903 года. В последнем случае Liliineae были подотряд Liliiflorae, включая оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. Внутри Liliaceae основные лилии были выделены в подсемейство Lilioideae из подсемейства луковичных, Allioideae. Allieae, Agapantheae и Gilliesieae были тремя племенами в этом подсемействе. В чем-то похожий подход к Liliiflorae был принят Wettstein (без подотрядов или триб), а также с Alliodeae (Allium) и Lilioideae (Ornithogalum) как подсемействами Liliaceae. Amaryllidaceae Веттштейна состоял из трех подсемейств., Включая Amaryllidoideae и Agavoideae.
Продольный разрез Narcissus poeticus, R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924 В начале 20 века было отмечены растущими сомнениями по поводу отнесения луковых родов к Liliaceae. Лотси был первым систематиком, предложившим разделить их, и в своей системе он описывает Agapanthaceae, Alliaceae и Gilliesiaceae как новые и отдельные семейства от Liliaceae. Этот подход был принят рядом других авторитетов, таких как Дальгрен (1985) и Ран (1998).
Другой подход был подход Джона Хатчинсона (1926), который выполнил первый основная рециркуляция семьи за более чем столетие. Он сомневался в утверждении Брауна о том, что положение яичника было отличительной чертой, разделявшей Amaryllidaceae и Liliaceae. Он рассматривал Amaryllidaceae как луковичные растения с зонтичными соцветиями, последняя характеристика являлась определяющей чертой: «зонтичное соцветие, обрамленное оберткой одного или нескольких лопаточных прицветников». Его работа над этим была подтверждена последующими исследованиями и его определение остается актуальным и сегодня. Используя этот критерий, он удалил ряд таксонов (Agavaceae, Hypoxidaceae, Alstroemeriaceae ) и перенес Agapantheae, Allieae и Gilliesieae от Liliaceae до Amaryllidaceae.
Другие авторы предлагали воссоединить Amaryllidaceae с Liliaceae. Торн (1976) и Кронквист (1988) оба включили Amaryllidaceae в широкую концепцию Liliaceae (хотя Торн позже снова разделил их, но сохранил Alliaceae как третье семейство). Таким образом, Alliaceae по-разному включались либо в Liliaceae, Amaryllidaceae, либо как отдельный объект. Эта неопределенность размеров отражала более широкую проблему с однодольными лепестками в целом. С течением времени были выражены самые разные взгляды на пределы семейства, поэтому большая часть литературы, посвященной этому семейству, требует тщательного изучения, чтобы определить, какое чувство Amaryllidaceae затрагивает работа.
Текущая филогенетическая эра понимания таксономических взаимоотношений Amaryllidaceae началась с работ Фэй и Чейза (1996), который использовал ген plastid rubisco rbcL для выявления тесной связи между Agapanthus, Alliaceae, и Amaryllidaceae. Агапантус по-разному относился к Alliaceae или был помещен в отдельное семейство Agapanthaceae. Они переместили Agapanthus в Amaryllidaceae, которую они считали сестринской группой, в Amaryllidaceae. Тем не менее, в классификации Phylogeny Group (APG) (1998) эти три отдельных семейства все еще рассматриваются в составе Asparagales. Тесная связь была подтверждена в более подробном исследовании Мироу (1999), который подтвердил монофилию Amaryllidaceae, с Agapanthaceae в качестве сестринского семейства, а Alliaceae, в свою очередь, в качестве сестры Amaryllidaceae / Agapanthaceae clade.
В своей второй итерации (2003) APG предложила упростить высшие (основные) Asparagales, сократив их до двух более общих семейств, и предварительно предложила название Alliaceae sensu lato (sl), чтобы включить три сестринских семейства (Agapanthaceae, Alliaceae sensu stricto, ss и Amaryllidaceae), поскольку вместе они образуют монофилетическую группу. В этом отношении они следовали системе Хатчинсона (см. Выше). Согласно этому предложению, три семейства были сокращены до подсемейств (и, в более широком смысле, подсемейства Alliaceae s.s. были сокращены до племен). В то же время они оценили существующий аргумент в пользу того, чтобы Amaryllidaceae s.l. официальное название нового и более крупного семейства, позиция, впоследствии решительно поддержанная Мироу и его коллегами.
Версия APG 2009 г. формально приняла это широкое представление и сохранившееся название Amaryllidaceae. Чтобы отличить это более широкое семейство от более старого, более узкого семейства, стало принято ссылаться на Amaryllidaceae sensu APG, или, как используется APG, Amaryllidaceae sl. В отличие от Amaryllidaceae ss.
Это филогенетическое дерево (кладограмма ) показывает размещение Amaryllidaceae sl в отряде Asparagales.
| Asparagales |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Как восстановлено APG, Amaryllidaceae sl состоит из трех подсемейств, Agapanthoideae, Allioideae и Amaryllidoideae, соответствующих трем семействам, которые были включены в него:
Из них один (Agapanthoideae) моногенен для Agapanthus (см. Кладограмму I).
Кладограмма I: Amaryllidaceae. sensu s.l./APG
| ||||||||||||||||||
Из двух других подсемейств Allioideae было разделено на три подразделения в ходе первоначальных филогенетических исследований Фэй и Чейз (1996). Поскольку они относились к Allioideae как к семейству Alliaceae, это были подсемейства Allioideae, Tulbaghioideae и Gilliesioideae. Когда семейство Alliaceae было сокращено до подсемейства Allioideae, они были сокращены до племен, а именно Allieae, Tulbaghieae и Gilliesieae (см. Кладограмму II).
Кладограмма II: Allioideae
| ||||||||||||||||||
Полное разрешение внутрисемейных (надродовых) отношений внутри подсемейства Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss) оказалось более трудным. В исследовании Фэй и Чейза не было достаточного разрешения для дальнейшего выяснения этой группы. Исторически для Amaryllidaceae было предложено множество систем классификации внутрисемейных видов. В последнем двадцатом веке существовало как минимум шесть схем, в том числе Хатчинсон (1926), Трауб (1963), Дальгрен (1985), Мюллер -Doblies и Müller-Doblies (1996), Hickey and King (1997) и Meerow and Snijman (1998). Хатчинсон был одним из первых сторонников более крупных Amaryllidaceae, перенесших таксоны от Liliaceae и имел три племени: Agapantheae, Allieae и Gilliesieae. Трауб (который представляет краткую историю семейства) в основном следовал за Хатчинсоном, но имел четыре подсемейства (Allioideae, Hemerocalloideae, Ixiolirioideae и Amaryllidoideae ), Amaryllidoideae, он затем разделил далее на два «инфрасемейства», Amarylloidinae и Pancratioidinae, в общей сложности 23 племени. В системе Дальгрена, «разделителя », который отдавал предпочтение большему количеству небольших семей, он принял более узкое ограничение, чем Трауб, используя только Amaryllidoideae последнего, которые он лечил как восемь племен. Мюллер-Доблис описал десять племен (и 19 подтриб). Хики и Кинг описали десять племен, на которые делились семьи, например, Zephyrantheae. Мироу и Снайдер рассмотрели тринадцать племен, одно (Amaryllideae ) с двумя подтрибами (для сравнения этих схем см. Meerow et al. 1999, Таблица I).
Дальнейшее применение молекулярной филогенетики создавали сложную картину, которая лишь частично относилась к племенной структуре, существовавшей до того времени, которая была основана только на морфологии. RAther Amaryllidaceae разделен по биогеографическим линиям. Клада, преимущественно южноафриканская, идентифицированная как Amaryllideae, была сестринской группой по отношению к остальной части семьи. Два других африканских племени были Haemantheae и Cyrtantheae, также было идентифицировано австралазийское племя Calostemmateae, но большую кладу можно было описать только как евразийскую и американскую, каждая из которых была монофилетической сестринской кладкой друг другу. Евразийская клада была плохо определена, за исключением Lycorideae (Центральная и Восточноазиатская). Американская клада была лучше решена, идентифицируя как Hippeastreae как племя (и Zephyranthinae как подтрибью внутри него). Американская клада также включала андскую кладу
Дальнейшее исследование американской клады показало наличие двух групп, андской клады и еще одной клады «гиппеастроидов», в которой Griffineae был сестрой остальная часть клады (Hippeastreae). Точно так же в андской кладе Eustephieae являлись сестрой остальной клады, включая Hymenocallideae. Новое племя, Clinantheae, также было идентифицировано в этой группе.
Евразийская клада также была далее разделена (для исторической обработки см. Таблицу I Meerow et al. 2006) на четыре племени, Pancratieae, Narcisseae, Galantheae и Lycorideae. Это сделало Lycorideae сестрой остальным средиземноморским племенам.
Эти отношения резюмированы на следующей кладограмме:
| Кладограмма III: Племена подсемейства Amaryllidoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Публикация третьей версии классификации APG и принятие Amaryllidaceae sl сопровождался списком общепринятых подсемейств и племенных названий, поскольку изменение ранга от семейства к подсемейству потребовало пересмотра других нижних рангов, а именно:
Семья: Amaryllidaceae J.St.-Hil., Expos. Fam. Nat. 1: 134. Февраль – апрель 1805 г., ном. минусы
Это ограничение во многих отношениях отличается от филогенетических описаний Мироу и его коллег. Griffineae признан отдельным племенем внутри клады Hippeastroid, а Stenomesseae признан полифилетическим с двумя различными типами, основанными на форме листа (лорат -листный и черешковый -лист). Лоратнолистные виды типового рода Stenomesseae были переданы новому племени Clinantheae как сестра Hymenocallideae в Андской кладе. Остатки Stemomesson затем сформировали отдельную кладу с Eucharis (Eucharidae) и Eucharidae, переименованными в Stenomesseae (см. Cladogram III).
На веб-сайте Phylogeny Phylogeny перечислено 73 рода и 1605 видов Amaryllidaceae sl, а Список растений (2013) дает 80 родов и 2258 видов.
Amaryllidaceae - космополитическое семейство, распространение которого от пан тропических до субтропических, но внутрисемейные отношения связаны по географическим соображениям. Племя Amaryllideae в основном южноафриканское, Haemantheae и Cyrtantheae также африканские, а Calostemmateae - Австралазийские. Другие элементы - евразийские и американские, в том числе Андский субклад, без обязательного соблюдения строгих границ племен. Это приводит к дискуссии разновидности, например, американских Amaryllidaceae. Евразийская клада включает Lycorideae. В американскую кладу входят Hippeastreae, Eustephieae и Zephyranthinae.
Амариллидовые включают множество декоративных садовых растений такие как нарциссы, подснежники и снежинки, горшечные растения, такие как амариллис и кливия и овощи, такие как лук, лук, лук-порей и чеснок. Также продается ряд тропических лилий, таких как белладонна, амазонская лилия, кровавая лилия (капский тюльпан), корнуолл. лилия (Nerine) и евразийский зимний нарцисс, Sternbergia.
. Их экономическое значение заключается в цветоводстве для срезанных цветов и луковиц, и товарное овощеводство.
 | Викискладе есть средства массовой информации, относящиеся к Amaryllidaceae. |
 | Wikispecies, есть информация, относящаяся к Amaryllidaceae |
