Трихома

редактировать
Цветочный бутон растения Capsicum pubescens с множеством трихом Ископаемые звездчатые волосы (трихомы), вероятно, дуб, по-балтийски янтарь ; ширина изображения около 1 мм.

Trichomes (или ), от греческого τρίχωμα (трихема) означающее «волосы », являются тонкими выростами или придатками на растениях, водорослях, лишайниках и некоторых протисты. Они разнообразны по структуре и функциям. Примеры - волосы, железистые волосы, чешуя и сосочки. Покрытие любого вида волос на растении - это волосяной покров, а поверхность, на которой он находится, называется опушенной.

Содержание

  • 1 Трихомы водорослей
  • 2 Трихомы растений
    • 2.1 Волосы на поверхности
    • 2.2 Железистые трихомы
    • 2.3 Негландулярные трихомы
      • 2.3.1 Полифенолы
  • 3 Трихомы и развитие корневых волосков
    • 3.1 Фитогормоны
  • 4 Значение для таксономии
    • 4.1 Классификация трихомов Arabidopsis thaliana
  • 5 Значение для молекулярной биологии растений
  • 6 Использование
  • 7 Защита
    • 7.1 Трихомы жалящие
  • 8 См. Также
  • 9 Ссылки

Трихомы водорослей

У некоторых, обычно нитчатых, водорослей концевые клетки образуют удлиненную структуру, похожую на волосы, называемую трихомом. Тот же термин применяется к таким структурам у некоторых цианобактерий, таких как Spirulina и Oscillatoria. Трихомы цианобактерий могут быть без оболочки, как у Oscillatoria, или с оболочкой, как у Calothrix. Эти сооружения играют важную роль в предотвращении эрозии почвы , особенно в холодном пустынном климате. Нитевидные оболочки образуют прочную липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.

Трихомы растений

Клейкие трихомы плотоядного растения, Drosera capensis с пойманным насекомым, содержат протеолитические ферменты. Трихомы на Каннабис, богатый каннабиноидами. Трихомы на поверхности листа Solanum scabrum Трихомы на черешке листа Solanum quitoense Сканирующая электронная микрофотография трихома на листе Arabidopsis thaliana. Структура представляет собой одноклеточную структуру.

Трихомы растений обладают множеством различных характеристик, которые различаются как у разных видов растений, так и у органов отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие признаки включают:

  • Одноклеточный или многоклеточный
  • Прямой (вертикальный, почти без ветвления), спиральный (в форме штопора) или крючковидный (изогнутая вершина)
  • Наличие цитоплазмы
  • Железистая (секреторная) против эгландулярной
  • Извилистая, простая (неразветвленная и одноклеточная), пелтатная (чешуйчатая), звездчатая (звездчатая)
  • Адаксиальная vs. абаксиальный, относящийся к наличию трихомов, соответственно, на верхней (адаксиальной) или нижней (абаксиальной) поверхности листа или другого бокового органа.

В модельном организме C. salvifolius, на этом растении присутствует больше адаксиальных трихомов, потому что эта поверхность подвергается большему воздействию ультрафиолета и солнечного излучения, чем абаксиальная поверхность.

Трихомы могут защитить растение от большого количества вредных воздействий, таких как УФ-свет, насекомые, транспирация и непереносимость замораживания.

Волосы на поверхности

Трихомы на растениях - это эпидермальные разрастания различных видов. Термины появления или колючки относятся к разрастаниям, охватывающим не только эпидермис. Это различие не всегда легко применить (см. Дерево ожидания ). Кроме того, существуют нетрихоматозные эпидермальные клетки, которые выступают из поверхности.

Распространенным типом трихома является волос . Волосы растений могут быть одноклеточными или многоклеточными, разветвленными или неразветвленными. Многоклеточные волосы могут иметь один или несколько слоев клеток. Ветвистые волосы могут быть дендритными (древовидными), как в kangaroo paw (Anigozanthos ), пучковыми или звездчатыми (звездообразными), как в Arabidopsis thaliana.

Другой распространенный тип трихома - это чешуйчатый или пушистый волос, который имеет пластинку или скопление клеток в форме щита, прикрепленных непосредственно к поверхности или находящихся на каком-либо стебле. Распространенными примерами являются чешуйки листьев бромелий, таких как ананас, рододендрон и облепиха (Hippophae rhamnoides ).

Любой из различных типов волос может быть железистым, производящим какую-то секрецию, например, эфирные масла, производимые мятными и многими другими членами семейства Lamiaceae.

Многие термины используются для описания внешнего вида органов растений, таких как стебли и листья, относящиеся к наличию, форме и внешнему виду трихом. Примеры включают:

  • голый, голый - без волосков или трихом; поверхность гладкая
  • волосатая - грубоволосая
  • гистологическая - щетинистая
  • артикулированная - простые многоклеточно-однорядные волоски
  • пушистые - почти шерстяные покрытие длинных волос
  • волосистое - опушенное длинными, прямыми, мягкими, раскидистыми или прямостоячими волосами
  • пуберулентное - мельчайшее опушение; с тонкими, короткими, обычно прямостоячими волосками
  • опушенными - с волосками или трихомами любого типа
  • стригиллозой - с тонкой стригозой
  • стригозой - с прямыми волосками, направленными более или менее в том же направлении, что и по краю или средней жилке
  • tomentellous - тонко войлочный
  • tomentose - покрытый густыми, спутанными, пушистыми волосками
  • villosulous - мелко ворсинчатый
  • ворсистый - с длинными мягкими волосками, часто изогнутыми, но не спутанными

Размер, форма, густота и расположение волосков на растениях сильно различаются в зависимости от видов и даже внутри одного вида на разные органы растений. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия поверхностных волосков. Вероятно, что во многих случаях волосы мешают кормлению по крайней мере некоторых мелких травоядных и, в зависимости от жесткости и раздражительности, нёба, а также крупные травоядные. Волосы на растениях, произрастающих в районах с морозами, защищают от мороза живые поверхностные клетки. В ветреных местах волосы прерывают поток воздуха через поверхность растения, уменьшая транспирацию. Плотный слой волос отражает солнечный свет, защищая более нежные ткани под ним в жарких, сухих и открытых местах обитания. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капель тумана, волосы, по-видимому, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут накапливаться капли воды.

Железистые трихомы

Железистые трихомы широко изучены, хотя они встречаются только на 30% растений. Их функция - выделять метаболиты для растений. Некоторые из этих метаболитов включают:

  • терпеноиды, которые выполняют в растении множество функций, связанных с ростом и развитием;
  • фенилпропаноиды, которые играют роль во многих путях метаболизма растений, таких как вторичные метаболиты, реакция на стресс, и действуют как медиаторы взаимодействия растений с окружающей средой
  • флавоноиды
  • метил кетоны
  • ацилсахара

Негландулярные трихомы

Негландулярные трихомы важны для защиты растений от ультрафиолетового света.

Модельное растение Cistus salvifolius встречается в районах с сильным световым стрессом и плохими почвенными условиями, вдоль побережья Средиземного моря. Он содержит негландулярные, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют на поглощение излучения и усыхание растений. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-В, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-А. В негландулярных трихомах единственная роль флавоноидов состоит в том, чтобы блокировать самые короткие длины волн для защиты растения, что отличается от железистых трихомов.

Полифенолы

Нежелезистые трихомы этого рода Было обнаружено, что цистус содержит эллагитаннины, гликозиды и производные кемпферола. Основная цель эллагитаннинов - помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества.

Трихомы и развитие корневых волосков

И трихомы, и корневые волоски, ризоиды многих сосудистых растений представляют собой латеральные выросты одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобластов, волосковых клеток эпидермиса корня растения. Корневые волоски варьируются от 5 до 17 микрометров в диаметре и от 80 до 1500 микрометров в длину (Dittmar, цит. По Исау, 1965). Корневые волоски могут жить две-три недели, а затем отмирают. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корневых волос остается неизменным. Поэтому понятно, что пересадку нужно производить осторожно, потому что корневые волоски по большей части удаляются. Вот почему высадка может вызвать увядание растений.

Красные трихомы на стебле розы

Генетический контроль формирования рисунка трихомов и корневых волосков имеет аналогичные механизмы контроля. Оба процесса включают ядро ​​связанных факторов транскрипции, которые контролируют инициирование и развитие эпидермального разрастания. Активация генов, которые кодируют специфические белковые факторы транскрипции (названные GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)), являются основными регуляторами судьбы клеток по образованию трихомов или корневых волосков. Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, в этой клетке инициируется образование трихрома. GL1, GL3. и TTG1 также активируют негативные регуляторы, которые служат для ингибирования образования трихрома в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. Как только трихомы развиваются, они могут делиться или разветвляться. Напротив, корневые волоски разветвляются очень редко. Во время образования трихомов и корневых волосков регулируются многие ферменты. Например, непосредственно перед развитием корневых волосков существует точка повышенной активности фосфорилазы.

Многие из того, что ученые знают о развитии трихом, взяты из модельного организма Arabidopsis thaliana, потому что их трихомы бывают простые, одноклеточные и негландулярные. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB, основная спираль-петля-спираль и повтор WD40. Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по течению, что активирует образование трихома. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя отрицательный комплекс.

Фитогормоны

Фитогормоны растений влияют на рост и реакцию растений на раздражители окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихомов, в том числе гибберелловой кислоты (GA), цитокининов (CK) и жасмоновой кислоты (JA).

GA стимулирует рост трихомов, стимулируя GLABROUS1 (GL1).

Однако белки SPINDLY и DELLA подавляют эффекты GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихом.

Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихомов, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это было понято путем проведения экспериментов с мутантами, у которых практически нет каждого из этих веществ. В каждом случае было меньше образования трихом на обеих поверхностях растений, а также неправильное формирование присутствующих трихом.

Значение для таксономии

Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важные диагностические признаки в идентификации растений и систематике растений. При судебно-медицинской экспертизе такие растения, как Cannabis sativa, можно идентифицировать с помощью микроскопического исследования трихом. Хотя трихомы редко встречаются в окаменелостях, основания трихомы встречаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.

Классификация трихом Arabidopsis thaliana

Трихомы Arabidopsis thaliana подразделяются на воздушные, эпидермальные, одноклеточные, трубчатые структуры.

Значение для молекулярной биологии растений

В у модельного растения Arabidopsis thaliana образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокаут соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в экспериментах и ​​может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9. Трихомы также служат моделями для дифференцировки клеток, а также формирования паттернов у растений.

Бутон и скапус вида Stylidium, демонстрирующий трихомы, которые могут улавливать и убивать насекомых

Использует

фасоль листья исторически использовались для улавливания клопов в домах в Восточной Европе. Трихомы на бобовых листьях захватывают насекомых, проникая им в лапы (лапки ). Затем листья будут уничтожены.

Трихомы - важная часть строительства гнезда для европейской пчелы-плотника (Anthidium manicatum). Этот вид пчел включает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя их в качестве подкладки для полостей гнезд.

Защита

Растения могут использовать трихомы, чтобы сдерживать нападения травоядных с помощью физических средств. и / или химические средства, например в специализированных жгучих волосках видов Urtica (крапива), которые доставляют воспалительные химические вещества, такие как гистамин. Исследования трихомов были сосредоточены на защите растений, которая является результатом отпугивания травоядных (Brookes et al., 2016). Однако у некоторых организмов выработались механизмы противодействия воздействию трихомов. Личинки Heliconius charithonia, например, способны физически освобождаться от трихом, могут откусывать трихомы и могут образовывать шелковые одеяла, чтобы перемещаться по листьям.

Жалящие трихомы

Жалящие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако схожие эффекты на крупных травоядных подразумевают, что они выполняют сходные функции. В регионах, подверженных травоядным, наблюдалась более высокая плотность жалящих трихом. У Urtica жалящие трихомы вызывают болезненное ощущение, продолжающееся в течение нескольких часов при контакте с человеком. Это ощущение считается защитным механизмом от крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в защитных добавках за счет секреции метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение связано с быстрым высвобождением токсина (например, гистамина) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом.

См. Также

Викискладе есть материалы, относящиеся к Trichome.

Литература

  • Исау, К. 1965. Анатомия растений, 2-е издание. Джон Вили и сыновья. 767 стр.
Последняя правка сделана 2021-06-11 11:18:20
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте