Эндосперм

редактировать
Wheat-kernel food.png

Эндосперм - это ткань, образующаяся внутри семян большей части цветковые растения после внесения удобрений. Это триплоид (что означает три набора хромосом на ядро) у большинства видов. Он окружает эмбрион и обеспечивает питание в виде крахмала, хотя он также может содержать масла и белок. Это может сделать эндосперм источником питания в рационе животных. Например, пшеница эндосперм перемалывается в муку для хлеба (остальное зерно также входит в цельнозерновую муку ), а ячмень эндосперм является основным источником сахаров для производства пива. Другими примерами эндосперма, составляющего основную часть съедобной части, являются кокос «мясо» и кокосовая «вода» и кукуруза. У некоторых растений, таких как орхидеи, отсутствует эндосперм в их семенах.

Содержание

  • 1 Происхождение эндосперма
    • 1.1 Двойное оплодотворение
    • 1.2 Образование эндосперма
  • 2 Эволюционное происхождение
  • 3 Роль эндосперма в развитии семян
  • 4 Зерна злаков
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Происхождение эндосперма

Родовые цветковые растения имеют семена с небольшими зародышами и обильным эндоспермом, а эволюционное развитие цветковых растений имеет тенденцию показывать тенденцию к растениям со зрелыми семенами с небольшим количеством эндосперма или без него. У более производных цветковых растений эмбрион занимает большую часть семени, а эндосперм не развивается или не потребляется до созревания семян.

Двойное оплодотворение

Эндосперм образуется, когда два сперматозоида ядра внутри пыльцевого зерна достигают внутренней части женского гаметофита (иногда называемого зародышевым мешком ). Одно ядро ​​сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, образуя зиготу, в то время как другое ядро ​​сперматозоида обычно сливается с двухъядерной центральной клеткой, образуя первичную клетку эндосперма (его ядро ​​часто называют тройным термоядерное ядро). Эта клетка, созданная в процессе двойного оплодотворения, развивается в эндосперм. Поскольку он образуется в результате отдельного оплодотворения, эндосперм представляет собой организм, отдельный от растущего эмбриона.

Около 70% видов покрытосеменных имеют клетки эндосперма, которые являются полиплоидными. Обычно это триплоид (содержащий три набора хромосом ), но они могут широко варьироваться от диплоид (2n) до 15n.

Один вид цветкового растения Nuphar polysepala, как было показано, имеет диплоидный эндосперм, возникающий в результате слияния ядра пыльцы с одним, а не двумя материнскими ядрами. То же можно сказать и о некоторых других базальных покрытосеменных. Считается, что на раннем этапе развития линий покрытосеменных в этом способе размножения происходило дупликация, в результате чего образуются семиклеточные / восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского генома к отцовскому геному 2: 1.

Двойное оплодотворение - характерная черта покрытосеменных.

. Оно используется во многих биотехнологических процессах

Образование эндосперма

Существует три типа развития эндосперма:

Ядерное образование эндосперма - место повторных свободноядерных делений; если клеточная стенка образуется, она образуется после делений свободных ядер. Обычно называется жидким эндоспермом. Кокосовая вода является примером этого.

Формирование клеточного эндосперма - где формирование клеточной стенки совпадает с ядерными делениями. Кокосовое мясо - это клеточный эндосперм. Acoraceae имеет клеточный эндосперм, в то время как другие однодольные являются гелобиальными.

Образование гелобиального эндосперма - где клеточная стенка закладывается между первыми двумя ядрами, после чего одна половина развивает эндосперм по клеточному образцу, а другая половина - по ядерному образцу.

Эволюционное происхождение

Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, что привлекает внимание исследователей более века. Существуют две основные гипотезы:

  • Двойное оплодотворение первоначально использовалось для получения двух идентичных независимых эмбрионов («близнецов»). Позже эти зародыши приобрели разные роли: один врастал в зрелый организм, а другой просто поддерживал его. Таким образом, ранний эндосперм, вероятно, был диплоидным, как и эмбрион. Некоторые голосеменные, такие как Ephedra, могут давать двойные эмбрионы путем двойного оплодотворения. Любой из этих двух эмбрионов способен заполнить семя, но обычно только один развивается дальше (второй в конечном итоге прерывается). Кроме того, большинство базальных покрытосеменных все еще содержат четырехклеточный зародышевый мешок и продуцируют диплоидные эндоспермы.
  • Эндосперм является эволюционным остатком фактического гаметофита, аналогичного сложным многоклеточным гаметофитам голосеменных. В этом случае получение дополнительного ядра от сперматозоида является более поздним этапом эволюции. Это ядро ​​может обеспечивать родительский (не только материнский) организм некоторым контролем над развитием эндосперма. Превращение в триплоид или полиплоид - это более поздние этапы эволюции этого «первичного гаметофита». Нецветущие семенные растения (хвойные деревья, саговники, гинкго, эфедра) образуют большой гомозиготный женский гаметофит, питающий зародыш в семени.

Роль эндосперма в развитии семян

В некоторых группах (например, зерна семейство Poaceae ) эндосперм сохраняется до стадии зрелого семени в качестве запасающей ткани, и в этом случае семена называют «белковыми» или «эндоспермными», а в других случаях он абсорбируется во время развития эмбриона (например, большинство членов семейства Fabaceae, включая фасоль обыкновенную, Phaseolus vulgaris), в этом случае семена называют «экзальбуминозными» или «семядольными», а функцию запасающей ткани выполняют увеличенные семядоли («семенные листья»). У некоторых видов (например, кукурузы, Zea mays); функция хранения распределяется как между эндоспермом, так и между эмбрионом. Некоторые зрелые ткани эндосперма хранят жиры (например, клещевины, Ricinus communis), а другие (включая зерна, такие как пшеница и кукуруза) хранят в основном крахмалы.

Пылевидные семена орхидей не имеют эндосперма. Проростки орхидей микогетеротрофны в раннем развитии. У некоторых других видов, таких как кофе, эндосперм также не развивается. Вместо этого нуцеллус производит питательную ткань, называемую «перисперм». Эндосперм некоторых видов отвечает за покой семян. Ткань эндосперма также опосредует перенос питательных веществ от материнского растения к эмбриону, она действует как место для импринтинга генов и отвечает за абортирование семян, полученных от генетически несовместимых родителей. Эндосперм покрытосеменных растений содержит гормоны, такие как цитокинины, которые регулируют клеточную дифференцировку и формирование эмбриональных органов.

Зерновые

Зерновые культуры выращиваются для их съедобных плоды (зерна или зерновки ), которые в основном являются эндоспермом. У зерновки тонкая стенка плода срастается с семенной оболочкой. Следовательно, питательной частью зерна является семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм избирательно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называется белой мукой ), а зародыш (зародыш ) и оболочка семян (отруби ) удален. Переработанное зерно имеет более низкую питательную ценность. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.

алейрон - это внешний слой клеток эндосперма, присутствующий во всех мелких зернах и сохраняющийся во многих двудольных с переходным эндоспермом. Зерновой алейрон служит как для хранения, так и для пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент амилазу, который расщепляет крахмал эндосперма на сахара для питания растущих проростков.

См. Также

Ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-19 10:23:04
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте