Olm

редактировать

Виды земноводных

Olm
Proteus anguinus Postojnska Jama Slovenija.jpg
Olms в пещере Постойна, Словения
Статус сохранения
. Уязвимый (IUCN 3.1 )
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Amphibia
Заказ:Urodela
Семейство:Proteidae
Род:Proteus. Laurenti, 1768
Виды:P. anguinus
Биномиальное название
Proteus anguinus . Laurenti, 1768
Подвид

Proteus anguinus anguinus. Laurenti, 1768. Proteus anguinus parkelj. Sket Arntzen, 1994.

(см. Текст)
Proteus anguinus distribution.png
Диапазон (к северу от Адриатического моря )

olm или proteus (Proteus anguinus) - водная саламандра из семейства Proteidae, единственный исключительно пещерный хордовый вид, обитающий в Европе. В отличие от большинство земноводных, они полностью водные ; они питаются, спят и размножаются под водой. Живя в пещерах в Динарских Альпах, это эндемик к водам, которые текут под землей через обширную известняковую породу карст Центральной и Юго-Восточной Европы, особенно южной Словении, бассейна реки Соча (итал. : Isonzo) около Триеста, Италия, юго-западная Хорватия и Босния и Герцеговина. Представлено popul ции найдены около Виченцы, Италия, и Крань, Словения.

Местные жители также называют ее «человеческой рыбой» из-за ее мясистого цвета кожи (в переводе дословно от словенский : človeška ribica, македонский : човечка рипка, хорватский : čovječja ribica, боснийский : čovječja ribica сербский : човечја рибица), а также «пещерная саламандра» или «белая саламандра». В Словении он также известен под названием močeril (от * močerъ 'дождевой червь, влажный, ползучий' < moča 'dampness'). It was first mentioned in 1689 by the local натуралист Валвазор в его Славе герцогства Карниола, который сообщил, что после проливных дождей олмы были вымыты из подземных вод и, по мнению местных жителей, были потомками пещерного дракона.

Это Пещерная саламандра наиболее известна своей адаптацией к жизни в полной темноте в своей подземной среде обитания. У олма глаза неразвитые, что делает его слепым, а остальные Чувства, особенно обоняния и слуха, сильно развиты. Также отсутствует пигментация в его коже. имеет три пальца на передних конечностях, но только два пальца на задних лапах. Он также демонстрирует неотению, сохраняя личинки такие характеристики, как внешние жабры во взрослой жизни, как некоторые Американские амфибии, аксолотли и грязевые щенки (Nec турус ). Olm - единственный вид в роде Proteus и единственный европейский вид семейства Proteidae, чей другой дошедший до нас род - Necturus.

Содержание

  • 1 Этимология
  • 2 Анатомия
    • 2.1 Внешний вид
    • 2.2 Органы чувств
      • 2.2.1 Фоторецепторы
      • 2.2.2 Хеморецепторы
      • 2.2.3 Механо- и электрорецепторы
  • 3 Экология и история жизни
  • 4 Таксономическая история
    • 4.1 Черный олм
  • 5 История исследований
  • 6 Сохранение
  • 7 Культурное значение
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки

Этимология

Слово olm - это немецкое заимствованное слово, которое было включено в английский в конце 19 века. Происхождение немецкого оригинала Olm или Grottenolm «пещерный олм» неясно. Это может быть вариант слова Molch «саламандра».

Анатомия

Внешний вид

Олм, изображенный французским биологом Гастоном Бонье в 1907 году

Тело олма змееподобное, 20–30 см (8–12 дюймов) в длину, а некоторые экземпляры достигают 40 сантиметров (16 дюймов). Самки вырастают крупнее самцов, но в остальном основное внешнее различие между полами заключается в области клоаки (форма и размер) при размножении. Ствол цилиндрической формы, равномерной толщины, сегментирован с равномерно расположенными бороздками на границах миомеров. Хвост относительно короткий, уплощенный с боков и окружен тонким плавником. Конечности маленькие и тонкие, с меньшим числом пальцев по сравнению с другими земноводными: на передних ногах три пальца вместо обычных четырех, а на задних - два пальца вместо пяти. Его тело покрыто тонким слоем кожи, которая содержит очень мало пигмента рибофлавина, что делает его желтовато-белым или розовым. На брюшной части тела просвечивают внутренние органы.

Белый цвет кожи олма сохраняет способность продуцировать меланин и постепенно становится темнее при воздействии света; в некоторых случаях личинки также окрашены. Голова грушевидной формы заканчивается короткой, приплюснутой в дорсовентральном направлении мордой. Отверстие для рта маленькое, с крошечными зубцами, образующими сито, чтобы удерживать более крупные частицы во рту. Ноздри настолько малы, что их невозможно заметить, но расположены несколько сбоку ближе к концу рыла. Регрессивные глаза покрыты слоем кожи. Olm дышит наружными жабрами, которые образуют два разветвленных пучка на затылке. Они красного цвета, потому что богатая кислородом кровь просвечивает сквозь непигментированную кожу. У олмей также есть рудиментарные легкие, но их роль в дыхании лишь вспомогательная, за исключением гипоксических состояний.

Органы чувств

обитание в пещерах Животные были побуждены, среди прочего, к развитию и совершенствованию невизуальных сенсорных систем, чтобы ориентироваться и адаптироваться к постоянно темным средам обитания. Сенсорная система олма также адаптирована к жизни в подземной водной среде. Не имея возможности использовать зрение для ориентации, олм компенсирует это другими чувствами, которые развиты лучше, чем у земноводных, живущих на поверхности. Он сохраняет личиночные пропорции, такие как длинное стройное тело и большая приплюснутая голова, и, таким образом, способен нести большее количество сенсорных рецепторов.

Фоторецепторов

Несмотря на то, что он слеп, олм уплывает прочь. от света. Глаза регрессируют, но чувствительность сохраняют. Они лежат глубоко под дермой кожи и редко видны, за исключением некоторых молодых людей. У личинок нормальные глаза, но развитие вскоре прекращается, и они начинают регрессировать, окончательно атрофируясь через четыре месяца развития. шишковидное тело также имеет фоторецептивные клетки, которые, хотя и регрессируют, сохраняют зрительный пигмент, как фоторецептивные клетки регрессированного глаза. Шишковидная железа у Proteus, вероятно, обладает некоторым контролем над физиологическими процессами. Поведенческие эксперименты показали, что сама кожа также чувствительна к свету. Фоточувствительность покровов обусловлена ​​пигментом меланопсином внутри специализированных клеток, называемых меланофорами. Предварительные иммуноцитохимические анализы подтверждают наличие светочувствительного пигмента также в покровах животных.

Хеморецепторы

Передняя часть головы олма несет чувствительные химио-, механо- и электрорецепторы.

олм способен обнаружения очень низких концентраций органических соединений в воде. Они лучше чувствуют количество и качество добычи по запаху, чем родственные им амфибии. Носовой эпителий, расположенный на внутренней поверхности носовой полости и в органе Якобсона, толще, чем у других амфибий. вкусовые рецепторы находятся в слизистом эпителии рта, большинство из них на верхней стороне языка и на входе в жаберные полости. Те, что находятся в полости рта, используются для дегустации пищи, где те, кто находится рядом с жабрами, вероятно, ощущают химические вещества в окружающей воде.

Механо- и электрорецепторы

Сенсорный эпителий внутреннее ухо очень специфично дифференцировано, позволяя олм принимать звуковые волны в воде, а также колебания от земли. Сложная функционально-морфологическая ориентация сенсорных клеток позволяет животному регистрировать источники звука. Поскольку это животное остается неотеничным на протяжении всей своей долгой жизни, оно лишь изредка подвергается воздействию нормального взрослого слуха в воздухе, что, вероятно, также возможно для Proteus, как и для большинства саламандр. Следовательно, в пещерах, где отсутствует зрение, будет иметь адаптивное значение извлечение выгоды из подводного слуха путем распознавания определенных звуков и возможной локализации добычи или других источников звука, то есть акустической ориентации в целом. Этологические эксперименты показывают, что лучшая слуховая чувствительность Proteus находится в диапазоне от 10 Гц до 15 000 Гц. боковая линия дополняет чувствительность внутреннего уха, регистрируя низкочастотные смещения воды поблизости.

На голове Протея был проанализирован новый тип электрорецепции сенсорного органа, с использованием световой и электронной микроскопии. Эти новые органы были описаны как.

Как и некоторые другие низшие позвоночные, олм обладает способностью регистрировать слабые электрические поля. Некоторые поведенческие эксперименты предполагают, что олм может использовать магнитное поле Земли для ориентации. В 2002 году было обнаружено, что Proteus anguinus выстраивается в естественных и искусственно измененных магнитных полях.

Экология и история жизни

Олм плывет за счет змеевидного изгиба тела.

Олм живет в хорошо- насыщенные кислородом подземные воды с типичной очень стабильной температурой 8–11 ° C (46–52 ° F), реже до 14 ° C (57 ° F). Черный олм может встречаться в несколько более теплых поверхностных водах.

При температуре 10 ° C (50 ° F) олм эмбриональное развитие (время в яйцах до вылупления) составляет 140 дней, но он несколько медленнее в более холодной воде и быстрее в более теплой, составляя всего 86 дней при 15 ° C (59 ° F). После вылупления требуется еще 14 лет для достижения половой зрелости, если они живут в воде с температурой 10 ° C (50 ° F). Личинки приобретают взрослый вид почти через четыре месяца, а продолжительность развития сильно коррелирует с температурой воды. Существуют неподтвержденные исторические наблюдения живорождения, но было показано, что самки обладают железой, которая производит оболочку яйца, подобно таковым у рыбы и икры- несущие земноводные. Пауль Каммерер сообщил, что самки олмей рожали живых детенышей в воде при температуре 13 ° C (55 ° F) или ниже и откладывали яйца при более высоких температурах, но строгие наблюдения не подтвердили этого. Похоже, что олм исключительно яйцекладущий.

Самка откладывает до 70 яиц, каждое около 12 миллиметров (0,5 дюйма) в диаметре, и помещает их между камнями, где они остаются под ее защитой. В среднем это 35 яиц, и взрослая самка обычно размножается каждые 12,5 лет. Головастики имеют длину 2 сантиметра (0,8 дюйма), когда они вылупляются и живут на желтке, хранящемся в клетках пищеварительного тракта в течение месяца.

Развитие олм и других Троглобит земноводных характеризуется гетерохронией - животное не претерпевает метаморфоза, а вместо этого сохраняет личиночные черты. Форма гетерохронии в олмей - неотения - отсроченная соматическая зрелость с преждевременной репродуктивной зрелостью, т.е. репродуктивная зрелость достигается при сохранении личиночной внешней морфологии. У других амфибий метаморфоз регулируется гормоном тироксином, секретируемым щитовидной железой. Щитовидная железа в норме развита и функционирует в олм, поэтому отсутствие метаморфоза связано с невосприимчивостью ключевых тканей к тироксину.

Непропорционально удлиненная голова с жабрами

олм плывет на угре- как скручивание его тела, которому лишь незначительно помогают его плохо развитые ноги. Это хищное животное, питающееся мелкими ракообразными (например, Troglocaris креветками), улитками и иногда насекомыми. Он не пережевывает пищу, а глотает ее целиком. Ольм устойчив к длительному голоданию, адаптации к подземной среде обитания. Он может потреблять большое количество пищи за один раз и накапливать питательные вещества в виде больших отложений липидов и гликогена в печени. Когда пищи мало, она снижает ее активность и скорость метаболизма, а в тяжелых случаях может реабсорбировать собственные ткани. Контролируемые эксперименты показали, что олм может прожить до 10 лет без еды.

Ольмы стадны и обычно собираются либо под камнями, либо в трещинах. Исключением являются сексуально активные самцы, которые создают и защищают территории, на которых они привлекают самок. Из-за нехватки пищи драки становятся энергетически затратными, поэтому встречи между самцами обычно включают только показ. Это поведенческая адаптация к жизни под землей.

До сих пор размножение наблюдалось только в неволе. У половозрелых самцов опухшие клоаки, более яркий цвет кожи, две линии сбоку от хвоста и слегка загнутые плавники. У самок таких изменений не наблюдается. Самец может начать ухаживание даже без присутствия самки. Он отгоняет других самцов от выбранной области и может затем выделять привлекающий самок феромон. Когда самка приближается, он начинает кружить вокруг нее и обмахивать хвостом. Затем он начинает прикасаться мордой к телу самки, а самка своей мордой касается его клоаки. В этот момент он начинает подергиваться вперед, а самка следует за ним. Затем он кладет сперматофор, и животные продолжают двигаться вперед, пока самка не ударит его своей клоакой, после чего она останавливается и останавливается. Сперматофор прилипает к ней, а клетки сперматозоидов плавают внутри ее клоаки, где они пытаются оплодотворить ее яйцеклетки. Ритуал ухаживания можно повторять несколько раз в течение пары часов.

Продолжительность жизни оценивается до 58 лет. По данным исследования, опубликованного в Biology Letters, максимальная продолжительность жизни у них превышает 100 лет, а продолжительность жизни среднего взрослого человека составляет около 68,5 лет. По сравнению с продолжительностью жизни и массой тела других земноводных, олмы - выбросы, живущие дольше, чем можно было бы предположить, исходя из их размера.

Таксономическая история

Ольмы из разных пещер системы существенно различаются размерами тела, цветом и некоторыми микроскопическими характеристиками. Ранее исследователи использовали эти различия, чтобы поддержать разделение на пять видов, в то время как современные герпетологи понимают, что внешняя морфология ненадежна для систематики земноводных и может сильно варьироваться в зависимости от питания, болезни и других факторов; даже различаются среди людей в одной популяции. Proteus anguinus теперь считается одним видом. Длина головы является наиболее очевидным различием между различными популяциями: у жителей Стичны, Словения, головы в среднем короче, чем у жителей Тржича, Словения, и полуострова Истрия, например.

Черный олм

Черный олм, подвид, имеет более короткую голову с более развитыми глазами по сравнению с подвидом-кандидатом. Исследовательское вентиляционное отверстие в Ельшевнике около Чрномеля, где Проверки качества воды и отложений выполняются регулярно, и там, где деятельность черных олмей регистрируется с помощью ИК камеры

, черных олмей (Proteus anguinus parkelj Sket Arntzen, 1994) - единственный другой признанный подвид олм. Это эндемик подземных вод около Чрномель, Словения, на площади менее 100 квадратных километров (39 квадратных миль). Впервые он был обнаружен в 1986 году членами организации, которые исследовали воду из карстового источника Добличица в регионе Белая карниола.

Он имеет несколько отличительных черт. из номинотипных подвидов (Proteus a. anguinus):

FeatureProteus anguinus anguinusProteus anguinus parkeljПримечания
КожаНепигментированный.Обычно пигментированный, темно-коричневого или черного цвета.Наиболее очевидное различие.
Форма головыДлинная, тонкая.Короче, одинаковой толщины. Более сильные мышцы челюсти видны в виде двух луковиц на макушке.
Длина телаКороче, 29–32 позвонков.Более длинных, 34–35 позвонков.У земноводных нет фиксированного числа позвонков.
Придаткидлиннее.короче.
хвостдлиннее в пропорции к остальной части тела.короче в пропорции.
Глазарегрессировали.Почти нормально развиты, хотя все еще маленькие по сравнению с другими земноводными. Покрыт тонким слоем прозрачной кожи, без век.Регрессивный глаз Белого Протея показывает, прежде всего, иммунную метку опсина конуса, чувствительного к красному цвету. Глаз Черного Протея имеет основные палочки, колбочки, чувствительные к красному цвету, и колбочки, чувствительные к синему или УФ.
Другие чувстваСпецифические и высокочувствительные.Некоторые органы чувств, особенно электрорецепторы, менее чувствительны.Не очень очевидны.

Эти особенности предполагают, что черный олм, вероятно, заселил подземные среды обитания совсем недавно и все еще сохраняет некоторые нетрогломорфные характеристики.

История исследований

Первое письменное упоминание об олме есть в Иоганне Вейхард фон Вальвазор «306>Слава герцогства Карниола (1689).) как младенец дракон. Сильные дожди в Словении вымыли бы олмов из их подземной среды обитания, что породило фольклорное поверье, что великие драконы жили под земной корой, а олмы были неразвитыми потомками этих мифических зверей. В своей книге Вальвазор собрал местные словенские народные сказки и собрал воедино богатую мифологию этого существа и задокументировал наблюдения за олмом как «Едва долгое время, сродни ящерице, короче говоря, червю и паразиту, которых здесь много ".

Эскиз олма в «Образце Medicum», Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis около Венены (1768 г.), автор Иосифа Николая Лауренти

Первым исследователем, получившим живого олма, был врач и исследователь из Идрии., Джованни Антонио Скополи, который отправлял мертвые образцы и рисунки своим коллегам и коллекционерам. Иосиф Николаус Лауренти, тем не менее, был первым, кто в 1768 году кратко описал олм и дал ему научное название Proteus anguinus. Лишь в конце века Карл Франц Антон Риттер фон Шрайберс из Музея естествознания в Вены начал изучать анатомию этого животного. Образцы были отправлены ему Зигмундом Зойсом. Шрайберс представил свои открытия в 1801 году Королевскому обществу в Лондоне, а затем также в Париже. Вскоре олм стал получать широкое признание и привлекать значительное внимание, в результате чего тысячи животных были отправлены исследователям и коллекционерам по всему миру. В книге 1839 года цитируется доктор Эдвардс, который верил, что «... Proteus Anguinis - это первая стадия развития животного, которому не удалось достичь совершенства, поскольку он обитает в подземных водах Карниолы».

В 1880 году Мари. фон Шовен начал первое долгосрочное изучение ольмов в неволе. Она узнала, что они обнаруживали движение добычи, паниковали, когда рядом с их местом обитания падали тяжелые предметы, и проявляли цвет, если подвергались слабому свету в течение нескольких часов в день, но не могли заставить их превратиться в обитающую на суше взрослую форму, поскольку она и другие работали с аксолотлем.

. Основа функционально-морфологических исследований в Словении была заложена в 1980-х годах. Более двадцати лет спустя Исследовательская группа функционально-морфологических исследований позвоночных на кафедре биологии (биотехнический факультет, Университет Любляны ) стала одной из ведущих групп, изучающих олм под руководством. В Европе также есть несколько пещерных лабораторий, в которых олмы были представлены и изучаются. Это Мулис, Арьеж (Франция ), Пещера Кента (Англия ), Ан-сюр-Лесс (Бельгия ) и Аггтелек (Венгрия ). Они также были введены в пещеры Hermannshöhle (Германия ) и Oliero (Италия ), где до сих пор живут сегодня.

Olm был использован Чарльзом Дарвином в его знаменитом Происхождении видов в качестве примера сокращения структур в результате неиспользования:

Отнюдь не удивляясь тому, что некоторые из пещерных животных должны быть очень аномальными... как в случае со слепым Протеем в отношении рептилий Европы, я только удивлен, что больше останков древней жизни не сохранилось из-за менее жесткая конкуренция, которой будут подвергаться скудные обитатели этих темных жилищ.

В настоящее время Университет Любияны и BGI реализует проект генома olm (Proteus).. При предполагаемом размере генома примерно в 15 раз превышающем размер человеческого генома, это, вероятно, будет самый большой геном животного, секвенированный до сих пор.

Сохранение

уязвима к изменениям в окружающей среде из-за адаптации к специфическим условиям пещер. Карстовые водные ресурсы чрезвычайно чувствительны ко всем видам загрязнения. Загрязнение карстовых подземных вод связано с большим количеством мусорных свалок, выщелачиваемых дождевой водой, а также с аварийным переливом различных жидкостей. Отражение такого загрязнения в карстовых подземных водах зависит от типа и количества загрязняющих веществ, а также от структуры горных пород, через которую проникают воды. Процессы самоочищения подземных вод до конца не изучены, но они сильно отличаются от процессов в поверхностных водах.

К числу наиболее серьезных химических загрязнителей относятся хлорированные углеводороды пестициды, удобрения, полихлорированные дифенилы (ПХД ), которые используются или использовались в различных промышленных процессах и при производстве многих видов материалов; и металлы, такие как ртуть, свинец, кадмий и мышьяк. Все эти вещества сохраняются в окружающей среде, медленно, если вообще разлагаются естественными процессами. Кроме того, все они токсичны для жизни, если накапливаются в заметном количестве.

Олм был включен в приложения II и IV к Директиве ЕС по средам обитания (92/43 / EEC) 1992 года. Список видов в приложении II в сочетании со средами обитания, перечисленными в приложении I, используется отдельными странами для обозначения охраняемых территорий, известных как «Особые охраняемые районы». Эти области в сочетании с другими, созданными более старой Директивой о птицах, должны были сформировать сеть Natura 2000. В Приложении IV дополнительно перечислены «виды животных и растений, представляющие общественный интерес и нуждающиеся в строгой охране», хотя это имеет небольшие юридические последствия. Пещера Постойна и другие пещеры, населенные олмейцами, в конечном итоге были включены в словенскую часть Сеть Natura 2000. Отлов или убийство олмей разрешено только при определенных обстоятельствах, определенных местными властями (например, научное исследование).

Впервые олм был защищен в Словении в 1922 году вместе со всей пещерной фауной, но защита оказалась неэффективной, и возник значительный черный рынок. В 1982 году он был внесен в список редких и исчезающих видов. Этот список также имел эффект запрета на торговлю видами. После присоединения к Европейскому Союзу в 2004 году Словении пришлось создать механизмы защиты видов, включенных в Директиву ЕС о местообитаниях. Олм включен в Словенский Красный список исчезающих видов.

В Хорватии олм охраняется законодательством, направленным на защиту земноводных - сбор возможен только для исследовательских целей с разрешения Национальное управление по охране природы и окружающей среды. По состоянию на 2020 год хорватское население было оценено как «находящийся под угрозой исчезновения » в Хорватии. По состоянию на 1999 г. законы об окружающей среде Боснии и Герцеговины и Черногории еще не были разъяснены в отношении этого вида.

В 1980-х годах МСОП утверждал, что имел место незаконный сбор этого вида для торговли домашними животными, но масштабы этого были неизвестны: этот текст был скопирован во всех последующих оценках.. С 1980-х годов до самой последней оценки в 2008 году организация оценивала природоохранный статус Красного списка МСОП как «уязвимый », потому что его естественное распределение фрагментировано по количеству пещерных систем вместо того, чтобы быть непрерывными, и то, что они считают ухудшением масштабов и качества их среды обитания, что, по их мнению, означает, что популяция сокращается в течение последних 40 лет.

Загребский зоопарк - это зоопарк в Хорватии, в котором находится олм. До недавнего времени олмы прежде содержались в многочисленных зоопарках Германии, а также Великобритании, Бельгии и Словении. В настоящее время их можно увидеть только в Загребском зоопарке, Hermannshöhle в Германии и (Proteus Vivarium) в Постойнской яме (Постойнская пещера) в Словении. Есть также программы разведения в неволе во Франции и Германии.

Культурное значение

Ольм является символом словенского природного наследия. Энтузиазм ученых и широкой общественности по поводу этого обитателя словенских пещер все еще силен через 300 лет после его открытия. Постойнская пещера является одним из мест рождения биоспелеологии благодаря олмам и другим редким обитателям пещер, таким как слепой пещерный жук. Образ олма в значительной степени способствует славе Постойнской пещеры, которую Словения успешно использует для продвижения экотуризма в Постойне и других частях словенского карста. Экскурсии в Постойнскую пещеру также включают экскурсию по спелеобиологической станции - виварию Proteus , демонстрирующему различные аспекты пещерной среды.

Олм также был изображен на одной из словенских толар монет. Это был также тезка Proteus, старейшего словенского научно-популярного журнала, впервые опубликованного в 1933 году.

Ссылки

Внешние ссылки

Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Proteus anguinus
Викискладе есть материалы, связанные с Proteus anguinus.

Последняя правка сделана 2021-06-01 10:48:44
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте