Войти
| Теризинозавриды. Временной диапазон: Поздний мел,. ~ 96–66 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Установленные скелеты Nothronychus mckinleyi и N. graffami | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Clade: | Maniraptora |
| Clade: | †Therizinosauria |
| Надсемейство: | †Therizinosauroida |
| : | †Семья Therizinosauridae. Малеев, 1954 |
| Типовой вид | |
| †Therizinosaurus cheloniformis. Maleev, 1954 | |
| Род | |
| Синонимы | |
Therizinosauridae (что означает косых ящериц) - это семейство производных (продвинутых) теризинозавроидов динозавров, ископаемые останки которых были обнаружены в основном в позднем меловом периоде граница. Несмотря на то, что типичные окаменелости были обнаружены только в Азии и Северной Америки, ареал Therizinosauridae, как полагают, охватывает большую часть суперконтинента Лавразии на основании следующих следствий и изолированные останки в Европе и Африке. Therizinosauridae в настоящее время компрометирует семь описанных и названных таксонов.
Therizinosauridae был назван в 1954 году Евгением Малеевым в честь крупных когтистых копытных типовых видов Therizinosaurus cheloniformis. Теризинозавриды, как правило, были большими и очень крепко сложными животными, у которых был почти наблюдаемый план тела с более поздними (и также вымершими) наземными ленивцами. Самые большие роды группы - Therizinosaurus и Segnosaurus, которые были около 10 м (33 фута) и 7 м (23 фута) в длину, соответственно. Физиология теризинозавридов включает широкий и округлый живот, поддерживаемый широким и крепким тазом с толстыми задними конечностями, состоящими из очень суровых четырехпалых ступней, крепкое телосложение с повышенной гибкостью кисти, удлиненные когтистые когти и высоко развитые когтистые суставы. почти птичье внутреннее ухо. Также хорошо известные черты включают удлиненную шею, выдающийся ороговевший клюв и зубные ряды, похожие на прозауропод, которые отличаются от всех теропод. Кроме того, у теризинозавров, по оценкам, были более развитые перья по сравнению с примитивными теризинозаврами (Beipiaosaurus или Jianchangosaurus ).
Уникальные и причудливые особенности группы побудили исследовать палеобиологию и палеоэкологию этого семейства. Значительная часть современных исследований сосредоточена на способах питания этих динозавров, поскольку они считаются наиболее известными кандидатами на роль теропод для травоядности. В то время как другие группы теропод полностью плотоядны, представители Therizinosauridae разошлись и приняли травоядный и, возможно, всеядный образ жизни. Это еще больше подтверждается их необычной морфологией. Судя по морфологии их ступней и нескольким следам из Азии, Африки и Европы, они, вероятно, были стопоходящими ходунками, но может потребоваться дальнейшее обследование. Теризинозавриды были яйцекладущими животными, которые гнездились колониями и откладывали кладку яиц. Фактически, яйца теризинозавров особенно распространены в формациях позднего мела, в основном в Азии. oofamily Dendroolithidae часто относят к динозаврам-теризинозаврам. Некоторые из первых яиц дендроолитов были обнаружены в формациях Баян Ширех и Наньчао.
Их отношения были запутанными и неясными в первые годы исследований в основном из-за необычных черт среди членов. Было предложено несколько альтернативных классификаций (например, присвоение названия Segnosauridae в 1979 г.) до тех пор, пока в 1990-х гг. Не были предложены более полные образцы и другие таксоны, которые подтвердили их как теропод. Многие из персонажей в группе также показали, что Segnosauridae был младшим синонимом гораздо более раннего семейства Therizinosauridae. Текущий филогенетический консенсус состоит в том, что теризинозавриды произошли от маленьких птицеподобных манирапторанов, и таким образом они попадают в кладу целурозавров, называемую Манираптора. Более того, большинство черт теризинозаврид (например, структура уха ) унаследованы более мелкими, подвижными, плотоядными предками. Обширный филогенетический анализ пришел к выводу, что внутри Maniraptora теризинозавры были первой из пяти основных групп, которые разошлись.
Голотипический слепок когтей теризинозавра (PIN 551–483) Первым окончательно обнаруженным теризинозавридом был теризинозавр. Ископаемые останки были обнаружены в 1918 году во время монгольской полевой экспедиции на формации Немегт в пустыне Гоби. Несколькотей была создана команда стимулом для стимулом советским палеонтологом Евгением Мале в 1954 году. Когти были необычно большими, примерно 1 м (3,3 фута). длинные в восстановленном состоянии, очень прямые и уплощенные. Малеев посчитал, что когти принадлежали гигантской морской черепахе, и назвал новый род и вид Therizinosaurus cheloniformis, а также установил Therizinosauridae, чтобы включить новый вид.
В 1970-х годах было сделано больше открытий. включая на указание таксонов. Дополнительные образцы теризинозавра были переданы монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году. Он описал набор частичных рукавов из формы Немегт и учитывая, что в когтях, он сослался на этот образец к роду. Монгольский палеонтолог Алтангерел Перле описал и назвал новый род Сегнозавр в 1979 году, размер на нижней челюсти и большей части задних конечностей. Он также придумал более новый Segnosauridae (теперь синоним Therizinosauridae), чтобы содержать этот вид. В том же году палеонтолог Дун Чжиминг описал род Nanshiungosaurus, но ошибочно интерпретировал останки как принадлежащие некоему карликовому зауроподу. В следующем году Барсболд и Перл придумали семейство Segnosauria (ныне Therizinosauria), содержащее Segnosauridae и родственников. Кроме того, они назвали и кратко описали Эрликозавр, новый род, меньший, чем Сегнозавр. Что сбивает с толку, Перл переписал Эрликозавра, рассматривая этот таксон как новый род и вид, в 1981 году. Кроме того, Перл описал еще один образец теризинозавра в 1982 году, на этот раз частичную заднюю конечность. Он отнес заднюю конечность к роду на основании сходства с сегнозавром.
В 2001 году новые теризинозавриды Neimongosaurus и Nothronychus (N. mckinleyi) были возможности и названы, а в следующем году был описан и назван также Erliansaurus. Хотя в 2009 году был назван новый вид Nothronychus (N. graffami). Благодаря этому оба вида делают Nothronychus наиболее полным из известных теризинозаврид.
Сравнение размеров между видами Therizinosauridae Теризинозавриды были довольно развитыми и крепко сложенными животными, достигшими многотонных размеров, что делало их одними из самых больших манирапторанцев. Самыми маленькими из известных теризинозавров являются эрлиансавры, эрликозавры и неймонгозавры, длина которых составляет 3–4 м (9,8–13,1 фута), кроме того, голотип около черепа эрликозавра составляет около 25 см (250 мм). Сегнозавр и возможный теризинозаврид Suzhousaurus были примерно одинакового размера, 6–7 м (20–23 фута) в длину и весили 1,3 т (2900 фунтов). Чуть меньших представленных Nanshiungosaurus и Nothronychus, их длина оценивается в 5–5,3 м (16–17 футов) и вес 600–1000 кг (0,60–1,00 т) соответственно. Родственный «Nanshiungosaurus» bohlini был аналогичен по размеру (около 6 м (20 футов) в длину), однако его отнесение к Nanshiungosaurus маловероятно, и он может представлять или не представлять другой вид или образец более известного Suzhousaurus. Теризавры были самыми крупно крупными группами, достигнув высших размеров, они выросли до 10 м (33 фута) в длину и при весе более 5 т (11 000 фунтов). Эти размеры делают этот род одним из самых известных теропод. Экспоненциальные размеры, полученные у Therizinosauridae, по-видимому, были вызваны основной и специализированной диетой внутри группы и ранних представителей Therizinosauridae.
Кожные отпечатки Beipiaosaurus и Jianchangosaurus указывают на то, что примитивные теризинозавры были покрыты шерстью из пуховых редких перьев, подобных тем, что мы видели у компсогнатид Sinosauropteryx, а также более длинные, простые, похожие на перья перья, которые, возможно, использовались в демонстрации. Однако, в то время как самый ранний известный пример примитивных, перьев I стадии считается у ранних теризинозавров, считается, что более продвинутые представители обладали более развитыми птичьими перьями. Хотя обычно перья, покрывающие эти животные, ассоциировались с этой целью, они не использовались для этой цели, вместо этого они помогали либо в метаболизме, либо в отображении.
черепа эрликозавра и полушест из Сегнозавр и эрликозавр Теризинозавриды имели более специализированные черепа по сравнению с примитивными представителями таких как Фалькарий, у которых была универсальная морда без клюва. У них были относительно удлиненные морды, а на кончике был rhamphotheca (ороговевший клюв), использовал во время кормления. Хотя расширение клюва на спинной поверхности неизвестно, что он слегка перекрывал носовую полость, как у некоторых современных птиц. На зубной части (нижняя челюсти) также образовалась рамфотека, видимая на беззубой (без зубов) переднем конце. Это расширение обеспечивалось нервно-сосудистыми отверстиями (небольшими ямками), обнаруженными на боковых поверхностях. Известные образцы теризинозаврид Erlikosaurus, Neimongosaurus и Segnosaurus сохраняют многочисленные сосудисто-нервные отверстия (более известные у Erlikosaurus), что указывает на то, что при жизни присутствовал хорошо развитый клюв. И верхняя челюсть, и предчелюстная кость были зубчатыми, а некоторые виды теризинозаврид имели специализированные рекурсивные зубные протезы, такие как сегнозавр и, возможно, неймонгозавр. Мозговые оболочки известны от трех теризинозаврид: Erlikosaurus, Неймонгозавр и N. mckinleyi. К сожалению, черепная коробка неймонгозавра не описана и не проиллюстрирована. Черепицы обращены к основанию, вместе с хорошо развитыми боковыми затылочными выступами, сильно пневматизированными и имеют выступающее центральное отверстие.
зубные зубы Erlikosaurus 
зубные зубы Nothronychus 
Мезиальные зубы Segnosaurus 
Зубы Segnosaurus Зубы - еще одна характерная черта теризинозаврид, которая отличается от всех групп теропод. Среди теризинозаврид наблюдаются по крайней мере две разные морфологии зуба ; первый представлен относительно гомодонтом, зубами овальной или ланцетной формы с умеренно крупными зубцами (зазубринами) на коронках (верхняя открытая часть). Этот тип зубных рядов лучше всего представлен полным трехмерным голотипом черепа эрликозавра, на котором присутствуют упомянутые символы. У Nothronychus известны два зуба, они ланцетной формы, симметричны, имеют умеренные зубчики и имеют сильно напоминают зубы Erlikosaurus. Более того, кажется, что они происходят от сравнения. Сохранившийся голотип зубного кончика неймонгозавра сохраняет прорезавшийся зуб ланцетной с небольшими грубыми зубцами формы, попадающий в этот тип зубных рядов. Другой тип морфологии - это тот, который наблюдается у высокоспециализированных сегнозавров. В этом таксоне зубы очень гетеродонты, листообразные с относительно меньшими зубчиками, которые развиты и больше, чем у предыдущих теризинозаврид. Эти зубчики состоят из четырех складчатых килей (режущих кромок) с зубчатыми передними краями, составляют шероховатую и рваную поверхность у основания коронок зубов. У многих теризинозавридов был низкий уровень замены зубов или они были не способны их потерять вообще.
Вид рук спереди у теризинозаврида IGM 100/15 У теризинозаврида плечевой пояс был более специализированным, чем у других манирапторанов, и менее похож на птицу. лопатка (лопатка) была очень прямой и уплощенной на верхнем конце, срастаясь с клювовидным отростком, образуя скапулокоракоид. Около области скапулокоракоида шва на клювовидном клюве имеется большое отверстие. Коракоид - это широкий и широкий элемент, слегка выпуклый и утолщенный около скапулокоракоидного шва. плечевая кость (верхняя часть руки) была исключительно крепкой и гибкой с широкими нижними концами, как это видно на плечах теризинозаврид Nothronychus и Therizinosaurus. Не только это, но и двуглавая мышца была заметно хорошо развита у теризинозавров. У Segnosaurus дельтовидный гребень (прикрепление дельтовидной мышцы ) был сильно построен. antebrachium был относительно широких представителей, особенно у теризинозавра. Уменьшенный блок запястья у теризинозаврид позволил улучшить сгибание руки. Ручные фаланги имеют относительно стандартную формулу среди манирапторанцев с формулой пальцев I, II и III.
Правая ступня Nothronychus graffami Ручная ногти (кости когтя ) пропорционально больше фаланг, сильно уплощены из стороны в сторону и изогнуты с большей степенью специализации, чем теризинозавроиды. У многих теризинозаврид были резко заостренные и загнутые вверх ногти с очень крепкими бугорками (прикрепление сухожилий сгибателей ). Эти черты лучше видны у Nothronychus и Segnosaurus. У теризинозавра, однако пальцы были слишком удлиненными и прямыми с плохими изгибами. Хотя большинство из них являются неполными, в случае восстановления они имеют длину около 1 м (3,3 фута), что делает их самыми большими ручными когтями среди всех известных наземных животных. Бугорки развиты не так сильно, как у других теризинозавров, хотя, кроме того, у теризинозавра были одни из самых длинных передних конечностей среди всех двуногих динозавров: сохранилась рука у образца IGM 100/15 имеет общую длину 2,4 м (7,9 фута)..
Позвоночный столб был в высокой степени пневматизирован (с воздушным промежутком) и относительно хорошо задокументирован из нескольких плохо или хорошо сохранившихся элементов родов, кроме образцов Nanshiungosaurus и Nothronychus сохраняют наиболее полный ряд позвонков. У теризинозаврид были большие и крепкие шейные позвонки с относительно короткими нервными шипами и плоскостопие (вогнутые с обоих концов) до опистоцелюса (вогнутые задние концы) центральные части, которые были удлиненными и имел некоторую степень пневматичности. В спинных позвонков нервные отростки более удлиненные и жесткие. Несколько (небольшие отверстия, ведущие к ведущим карманам) присутствуют на дорсолатеральных поверхностях центральных частей тела и постепенно уменьшаются в размерах. У некоторых видов, таких как N. graffami, на спине была узкая горбинка -подобная структура, на что указывают очень удлиненные нервные шипы первых спинных костей. У теризинозаврид крестец состоял из примерно шести крестцовых позвонков с широкими центрами и закругленными гранями. хвостовые позвонки коренастые, с жесткими и округлыми поперечными выступами. По сравнению с ранними представителями у теризинозавридов было уменьшение количества костей и незначительное сужение шеврона, что указывает на более короткий и гибкий хвост.
Таз Nothronychus graffami . туловище, поддерживаемое широким, ленивым -подобным тазом. грудная клетка была очень круглой и состояла из удлиненных ребер с довольно крепкой головкой. Наиболее измененным элементом в строении теризинозаврид обладал уникальным опистопубическим тазом (лобковая кость и седалищная кость, идущие назад), особенность, известная иначе только у птиц и орнитизхов. подвздошная кость была больше, чем седалищная кость и лобковая кость, с отклоненными и выраженными лопастями подвздошной кости. Выраженное расширение подвздошной кости показывает, что у теризинозаврид были массивные бедра. На дне седалищной кости присутствовал большой запирательный отросток (гребнеобразное расширение), особенно у Segnosaurus и Nothronychus. Лобок был больше седалищной кости и имел большой лобковый ботинок (широкое расширение на конце). В отличие от любой другой группы теропод, лобковая кость и седалищная кость были соединены вместе, образуя прочную структуру с квадратным концом. И бедренная кость, и большеберцовая кость были крепкого телосложения. Первый был относительно прямым, с хорошо развитыми сочленениями и головкой бедра. Голень была немного короче бедренной кости и имел нижний конец, образующий выступ лодыжку. малоберцовая кость была защемлена до дна и сильно затвердела. И astragalus, и calcaneum в целом были крепкими и удлиненными костями, но тело астрагалария, по-видимому, было уменьшено в этой группе. Астрагал с удлиненным латеральным мыщелком, но более узкий медиальный. Боковой астрагала утолщен и простирается до средней линии всего элемента от внутренней стороны к тылу, оставляя пространство для нижнего конца большеберцовой кости; при этом открывается вид спереди на боковую поверхность большеберцовой кости. Пяточная кость была крупнее и крепче, чем у теропод. Он имеет округлую форму с вогнутыми суставными поверхностями и имеет подвижное сочленение с прилегающими элементами, такими как астрагал или дистальные части предплюсны. Еще одним сильно модифицированным тетрадактил стопа : плюсневая кость состояла из четырех укороченных, полностью функционально плюсневых костей. III и IV плюсневые кости почти равны по размеру, вторая немного узкая, а первая самая короткая. Однако есть следы V плюсневой кости, но она сильно уменьшена и не имеет функционального значения, как это видно на Segnosaurus. Формула фаланги была такая же, как и у других манирапторанов, IV-4, III-3, II-2 и I-1 (за исключением копытных). Когтевые пальцы на педалях были резко заостренными, уплощенными из стороны в сторону и меньше, чем пальцы рук. Однако у эрликозавров они массивные, сочетающие жесткую и изогнутую форму с крепкими бугорками.
Segnosaurus голотип таз сбоку и плюсневая кость сверху, как в исходном описании Perle Семейство Therizinosauridae было придумано Евгением Малеевым в 1954 году, Чтобы содержит загадочного Теризинозавр, который интерпретировал этот таксон как представляющий гигантских морских черепах. Позднее были найдены родственники теризинозавра. При описании Segnosaurus в 1979 году понтолог Алтангерел Перле придумал семейство Segnosauridae, содержащее этот загадочный таксон, и предыдущий посчитал эту группу представителем теропод. Он отметил, что это новое семейство отличается от Therizinosauridae по признакам когтей и антебрахиума. Более того, в том же году Перл и Ринчен Барсболд проанализировали строение таза сегнозавра и пришли к выводу, что оно необычно отличается от такового у «приятного» теропод. На основании этих наблюдений они предложили сегнозаврид в отдельной группе, примерно на уровне инфраотряда главного подразделения Саурисхия. Параллельно с этим новым и описанным Nanshiungosaurus был отнесен к Titanosaurinae Дун Чжимингом на основании предположения, что это был род зауроподов. В следующем году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, предоставленный Segnosauridae. В этой новой статье они также описали новые Erlikosaurus и Enigmosaurus (тогда безымянный), отметив, что сегнозавры были больше похожи на динозавров-теропод, и хотя некоторые их черты напоминали таковые у орнитизхов. и зауроподы, эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном рассмотрении.
В 1982 году Перл описал третий экземпляр теризинозаврида Therizinosaurus. Он отнес этот материал к роду на основании поразительного сходства сцами Segnosaurus. Кроме того, Перл сравнил передние конечности этих таксонов и пришел к выводу, что они могут характеризоваться удлиненными плечами, принадлежащими к одной таксономической группе. Однако, проявляйте на остеологических особенностях, в 1984 Грегори С. Пол предположил, что сегнозавры были не тероподами, позднемеловыми прозауроподами, и они представляли собой переходную форму между прозауроподами и орнитишами. Например, сегнозавры напоминают прозауроподов морфологией черепа и стопы, а также мордой, лобком и щиколоткой орнитисхий. В 1988 году он использует класси сегнозавров для теризинозавров Теризинозавр. В обзорной статье на книгу Динозаврия в 1990 году Барсболд и Тереза Марьяньска считали сегнозаврию загадочной группой заурисхов, положение которой может измениться. Однако они не согласились с теризинозавром как с таксоном сегнозавров, поскольку он известен по материалу передних конечных точек; они подтвердили упомянутый материал задних конечных как сегнозавров. Наконец, Барсболд и Марьянска отметили поразительное сходство между тазом Nanshiungosaurus и Segnosaurus, такое как опистопубическое состояние и большая подвздошная лопасть. Они пришли к выводу, что первый был частью Segnosauridae.
Скелетный состав двух экземпляров Alxasaurus С описанием теризинозавроидов Alxasaurus в 1993 году Дейлом А. Расселом и Дун Чжимин, сходство группы было более очевидным. Этот новый так представлял собой полный член и известный по множеству экземпляров с многочисленными чертами теропод. Того, сохранившиеся у некоторых экземпляров задние конечности показали, что отнесение сегнозавров к теризинозаврам было правильным и что «сегнозавры» на самом деле были тероподами. Рассел и Донг также отметили крайнее сходство между Therizinosauridae и Segnosauridae и посчитали, что последний был синонимом первым из-за приоритета. Однако Alxasaurus был довольно примитивным родом, и надсемейство Therizinosauroida было придумано, чтобы содержать его и родственные виды. После этого года Кларк и его коллеги повторно описали голотипа эрликозавра и представили больше черт теропод, чем при первом описании. Они пришли к выводу, что теризинозавры с большей вероятностью будут отнесены к тероподам-манирапторам. Сама теризинозаврия была построена в 1997 году Расселом для содержания всех этих теропод. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroida и более продвинутых Therizinosauridae. Семейство Therizinosauridae впервые было дано филогенетическим определением Полом Серено в 1998 году, который определил его как всех динозавров, более близких к эрликозаврам, чем к орнитомимам.
в 2010 году, Линдси Занно провела наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров к тому моменту. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим препятствием элементов как наиболее вероятными препятствиями на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы. Эти факторы повлияли на положение сегнозавров и некоторых других азиатских теризинозаврид; Заявлено, что необходимо больше хорошо сохранившихся образцов и повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрел Therizinosauroida, чтобы исключить Falcarius и сохранить его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. Кроме того, она определила Therizinosauridae как название инклюзивной кладу, содержащую Erlikosaurus, Nothronychus, Segnosaurus и Therizinosaurus. Falcarius и Jianchangosaurus теперь наиболее примитивными теризинозаврами, в то время как теризинозавроиды считаются более примитивными. пришли к выводу, что эти два таксона, но менее производные, чем теризинозавриды.
Большинство филогенетических анализов выявляютство Therizinosauridae, содержащее эрликозавров, эрлиансавров, наншиунгозавров, неймонгозавров, нотронихов, сегнозавров и теризинозавров. Тем не менее, Suzhousaurus обычно восстанавливается внутри группы. Therizinosauridae вместе с горсткой названных родов составляют надсемейство Therizinosauroida и, наконец, Therizinosauroida попадает в более высокий инфраотряд Therizinosauria. Хотя консенсуса еще предстоит достичь, было высказано предположение, что теризинозавры являются наиболее примитивной кладой в пределах Манираптора, а также сестринской кладой овирапторозавров.
кладограмма Ниже следует филогенетический анализ 2019 года.., проведенный Скоттом Хартманом и его коллегами, который в степени основан на работе Занно в 2010 году. В то время как большинство теризинозаврид извлекается в относительно, устоявшихся позиций, териззавроид "N." bohlini был необычно извлечен как таксон теризинозавров:
Состав скелета различных теризинозавров (не в масштабе) | Therizinosauridae |
|
Азия
Северная Америка
Скелетное животное Нотроних с выдающимися руками и когтями 
Эндокасты черепа Erlikosaurus (слева) и N. mckinleyi (справа) 
След DMNH 01.07.2010 по сравнению со стопой Erlikosaurus 
Несколько гнезд дендроолитов с кладками яиц из Азии 
Эмбриональный теризинозаврид, основанный на окаменелых эмбрионах D 
Встречаемость хадрозаврид-теризинозаврид в формации Кантуэлл 
Обмен фаунами между Азией и Северной Америкой 
