Войти
| Теризинозавры. Временной диапазон: Ранний - Поздний меловой, 133 –66 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N Возможная ранняя юрская запись | |
|---|---|
 | |
| Коллекция из пяти теризинозавров, по часовой стрелке сверху слева: Suzhousaurus, Erliansaurus, Нотроних, Falcarius и Jianchangosaurus. | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Clade: | Maniraptora |
| Clade: | †Therizinosauria. Russell, 1997 |
| Подгруппы | |
| |
Therizinosaurs (когда-то назывался segnosau rs ) были от маленьких до гигантских размеров, в основном травоядные, тероподы динозавры, которые были обнаружены в период с раннего до позднего мелового периода месторождения в Монголии, Китае и Северной Америке. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза объединяют эти находки как теропод и манирапторанс, близкие родственники птиц. Представительный род, Therizinosaurus, происходит от греческого θερίζω (терзо, что означает коса, жать или разрезать) и σαῦρος (sauros, что означает ящерица). Более старый представитель, Segnosaurus, происходит от латинского слова segnis (что означает медленный) и греческого σαῦρος (sauros, что означает ящерица).
Передние конечности теризинозавра, образец IGM 100/15 выставлен в Городском научном музее Нагои Теризинозавры долгое время считались загадочной группой, чья мозаика черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и нехватка их окаменелостей в течение десятилетий после их первоначального открытия приводили к спорам об их эволюционных отношениях. Первый род, Therizinosaurus, был первоначально идентифицирован как черепаха при описании элементов передних конечностей в 1954 году. Перл отметил в 1979 году, что окаменелости сегнозавра, возможно, представляют новое семейство динозавров, которое он предварительно классифицировал как тероподы (традиционно считающиеся "мясоедами" динозаврами). Он назвал семейство Segnosauridae, с Segnosaurus как типовой род и единственным членом. Он отличил Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae (тогда известные только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus, оба в основном представлены большими передними конечностями, найденными в Монголии) по особенностям их плечевых костей и рук. когти. Позже в 1979 году Барсболд и Перл обнаружили, что особенности таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от тазовых особенностей «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного ранга, возможно, на уровне инфраотряда внутри Saurischia (одно из двух основных подразделений динозавров, другое - Ornithischia ).
В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формации, что и сегнозавр. образцы предоставили относительно полные данные об этой группе; их объединяли опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые их черты напоминают у орнитисхий и зауроподов эти сходства были поверхностными и при детальном рассмотрении стали различаться. Хотя они существенно отличались от других теропод (возможно, из-за того, что они относительно рано отошли от них) и, следовательно, требовали нового инфраотряда, они действительно демонстрировали с ними сходство. Поскольку у экземпляра Erlikosaurus не было таза, авторы не были уверены, может ли таз неопределенного сегнозавра ему принадлежать, и в этом случае они сочли бы его частью отдельного семейства. Хотя Эрликозавра было трудно напрямую сравнивать с сегнозавром из-за неполноты их останков, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для разделения его на другую семью.
Реконструировал таз и плюсневую кость голотипа Segnosaurus, который вместе с Erlikosaurus стал основой нового инфраотряда Segnosauria; эта группа теперь является синонимом теризинозаврии . В 1982 году Перл сообщил о фрагментах задних конечностей, похожих на фрагменты сегнозавра, и отнес их к теризинозавру, чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что позволило Перле предположить, что они принадлежали к семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня дейнохейрус признан орнитомимозавром ). Барсболд сохранил сегнозавров и эрликозавров в семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавров, который он поместил в его собственное семейство Enigmosauridae внутри сегнозавров. Хотя структура таза эрликозавра была неизвестна, Барсболд счел маловероятным, что таз Энигмозавра принадлежал ему, поскольку эрликозавр и сегнозавр были так похожи в других отношениях, в то время как таз Энигмозавра сильно отличался от таза Сегнозавра. Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразными по сравнению с более типичными тероподами, что они были либо очень значительным отклонением в эволюции теропод, либо что они вышли «за границы» этой группы, но предпочли оставить их внутри теропод. В том же году Барсболд заявил, что таз сегнозавров сильно отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом аналогична таковой у зауропод.
Устаревшая реставрация прозауроподов -подобных, четвероногий эрликозавр. Теризинозавров часто изображали таким образом, пока они не были окончательно идентифицированы как теропод палеонтолог Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что сегнозавры не обладали какими-либо чертами тероподов, а были выведены, поздно выжившие. Меловой прозауроподы с приспособлениями, сходными с таковыми у орнитисхий. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозауроподов морфологией морфологии, нижней челюсти и задней части стопы, а орнитишианы - на щеку, нёбо, лобок и лодыжку, а также похожи на ранних динозавров в других отношениях. Он предположил, что орнитисхии произошли от прозауропод, и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно имел место в триасовый период. Таким образом, он считал сегнозавров для травоядных динозавров тем же, чем монотремы для млекопитающих. Он не исключил, что сегнозавры могли происходить от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхи независимо произошли от ранних динозавров, но счел эти варианты маловероятными. Он рассматривал общее происхождение этих групп как поддержку идеи о том, что динозавры были монофилетической (естественной) группой, которая оспаривалась некоторыми палеонтологами в то время (которые вместо этого считали, что разные группы динозавров развивались независимо от кодонты ). Палеонтолог Дэвид Б. Норман счел идею Пола спорным утверждением, "обязанным вызвать много споров" в 1985 году. В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими орнитишиоподобными прозауроподами, и предположил, что теризинозавр идентичен сегнозаврам. Он также поместил сегнозаврию в Phytodinosauria, надотряд, который палаонтолог Роберт Баккер создал в 1985 году для сохранения всех динозавров, питающихся растениями. В исследовании взаимоотношений заурисхий динозавров в 1986 году палеонтолог Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с орнитисхиями и тероподами, он предположил, что эти признаки развились независимо. В тезисе конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов палеонтолог Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, основываясь на чертах черепа.
Реконструированный скелет алксазавра из Китая, полнота которого подтвердила, что теризинозавры были тероподами в 1993 году В обзорной статье 1990 года Барсболд и палеонтолог Тереза Марьянска обнаружили сегнозавры как редкую и аберрантную группу заурисхов, занимающих нерешенное положение среди зауроподоморфов и теропод, вероятно, ближе к бывший. Поэтому они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis («положение может быть изменено»). Хотя они согласились, что задние конечности, присвоенные теризинозавру в 1982 году, были сегнозаврами, они не считали это оправданием того, что сам теризинозавр был сегнозавром, поскольку он был известен только по передним конечностям. В 1993 году палеонтологи Дейл А. Рассел и Дун Чжи-Мин описали новый род Alxasaurus из Китая, который в то время был самым полным большим тероподом своего времени. и место. Хотя в некоторых отношениях он был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связала его с теризинозавром и сегнозаврами. Поскольку он сохранил как передние, так и задние конечности, Alxasaurus показал, что отнесение Перлом сегнозавров к теризинозаврам, вероятно, было правильным. Рассел и Донг поэтому предположили, что Segnosauridae был младшим синонимом Therizinosauridae (поскольку последнее название было более старым), причем Alxasaurus был наиболее известным представителем до сих пор, что позволяет лучше понять группу. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroida, включающий Alxasaurus и Therizinosauridae (поскольку новый род несколько отличался от своих родственников), которые они поместили в группу Tetanurae внутри Theropoda. Они считали теризинозавров наиболее близкими к орнитомимидам, троодонтидам и овирапторидам, которые они поместили вместе в группу Oviraptorosauria (поскольку они обнаружили Maniraptora, обычное объединение этих групп, недействительное, и таксономия теропод более высокого уровня в то время находилась в постоянном движении).
Частичная передняя конечность базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками структур перьев, Палеозоологический музей Китая Синонимия Segnosauridae с Therizinosauridae была принята самим Перлом и соавторами переописания голотипа черепа Erlikosaurus в 1994 году, и они считали теризинозавров тероподами-манирапторами, группой, которая также включает современных птиц (поскольку они обнаружили, что Maniraptora является действительны на основании их анализа). Они также подробно обсудили предыдущие гипотезы орнитисхов и зауроподов о сродстве теризинозавров и продемонстрировали различные их недостатки. Палеонтолог Лев Александрович Несов в 1995 году отверг предположение, что теризинозавры были тероподами, и вместо этого считал их отдельной группой внутри заурисхий. В 1996 году палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры объединяются с овирапторозаврами в рамках филогенетического анализа целурозаврии. В 1999 году палеонтолог Син Сюй и его коллеги описали небольшого базального теризинозавроида из Китая, Beipiaosaurus, что подтвердило, что эта группа принадлежала к целурозавровым тероподам и что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первую в истории кладограмму, показывающую эволюционные отношения теризинозавров, и продемонстрировали, что бейпиаозавр имел черты большего количества базальных теропод, целурозавров и теризинозавров.
К началу 21 века теризинозавров стало гораздо больше. были обнаружены таксоны, в том числе за пределами Азии (первым из них был Nothronychus из Северной Америки), а также различные базальные таксоны, которые помогли понять раннюю эволюцию группы (например, Falcarius, также из Северной Америки). Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, но более разнообразными, чем считалось ранее (в том числе по размеру), и их классификация как теропод-манирапторанов была общепринятой. Расположение Therizinosauria в Maniraptora оставалось неясным; в 2017 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как Занно и его коллеги обнаружили, что в 2009 году они были самой базальной кладой в пределах Манираптора, заключенные в скобки Ornithomimosauria и Alvarezsauridae. Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров до этого момента. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее значительные препятствия на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы.
Жизнь восстановление Beipiaosaurus unepectus Теризинозавры охватывали широкий диапазон размеров, от меньшего Beipiaosaurus (2,2 м (7,2 фута) в длину) до Jianchangosaurus (2 м (6,6 фута) в длину).) до крупногабаритных 6–7 м (20–23 футов) длиной Segnosaurus и Suzhousaurus. Сам теризинозавр получил наибольшие размеры в группе, Вырастая до 10 м (33 фута) в длину и весом более 5 т (11 000 фунтов), размеры, которые делают этот род одним из самых известных теропод.
, теризинозавры имели очень характерный, часто сбивающий с толку набор характеристик. Их длинные шеи, широкие туловища и задние лапы с четырьмя пальцами, используемые при ходьбе, напоминали таковые у базальных зауроподоморф динозавров. Их уникальные тазобедренные кости, загнутые назад и частично сросшиеся, первоначально напомнили палеонтологам «птичьих» орнитисхийцев. Среди самых ярких характеристик теризинозавров - огромные когти на руках, длина которых у теризинозавров достигала около одного метра. Необычный диапазон движений передних конечностей теризинозавров, который позволял им вытягиваться вперед до такой степени, которой не могли достичь другие тероподы, также поддерживает идею о том, что они были в основном травоядными. Теризинозавры, возможно, использовали свои длинные и сильно изогнутые когти, чтобы хватать и срезать лиственные ветви, подобно тому, как это делали крупные млекопитающие, жившие позже, такие как халикотеры, наземные ленивцы, человекообразные обезьяны и гигантские панды. Отпечатки кожи от Beipiaosaurus показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивных пуховых -подобных перьев, подобных тем, что наблюдались у comppsognathid Sinosauropteryx, а также более длинные, простые, похожие на перья перья, которые могли использоваться в демонстрации.
Бедра разных родов Барсболд и Перл назвали группу Segnosauria инфраотрядом Theropoda в 1980 году. Дун Чжиминг пошел дальше, разместив сегнозавров в их собственном порядке, Segnosaurischia . От этого названия отказались после того, как было обнаружено, что сегнозавры представляют собой специализированную группу внутри подотряда Theropoda. Кларк и др. 2004 считал Segnosaurischia синонимом Therizinosauroida.
Инфраотряд Therizinosauria был впервые введен Дейлом Расселом в 1997 году - фактически заменив более старое название Segnosauria, которое еще не существовало. определяется как клады, в которых содержатся все динозавры-теризинозавры. Надсемейство Therizinosauroida было впервые создано в 1993 году как суперсемейство без филогенетического определения. Семейство Therizinosauridae было создано Малеевым в 1954 году и включает только причудливого теропода с гигантскими когтями Therizinosaurus. Последующий анализ показал, что это семейство более разнообразно и является синонимом Segnosauridae.
Следующая таксономия следует за Zanno 2010, если не указано иное:
Скелеты различных родов (не в масштабе) Теризинозаврия определяется как Alxasaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus, Segnosaurus, Therizinosaurus, и все они ближе к ним 410>овирапторозавры, орнитомимиды и троодонтиды. Пол Серено в 2005 году изменил это определение на наиболее инклюзивная клада, содержащая Теризинозавр, но не Орнитомим, Овираптор, Шувууя, Тираннозавр или Тродон.
Когда это Позже выяснилось, что Теризинозавр был продвинутым теризинозавром, более связанным с Алксазавром, чем с другими линиями динозавров, Теризинозавройд был придуман, чтобы включать Алксазавр и Теризинозавриды, и в значительной степени заменил использование более старого названия Сегнозаврия в филогенетических исследованиях, главным образом из-за ассоциации названия Segnosauria с опровергнутым представлением о том, что эти животные были родственниками прозауропод. Therizinosauroida впервые был определен Zhang et al. в 2001 г. - клады, содержащей всех теропод, более близких к теризинозаврам, чем к птицам. Это определение, однако, определяет ту же группу, что и ранее существовавшая теризинозаврия. Альтернативное определение было дано Кларком в 2004 году (как последний общий предок теризинозавра и бейпиаозавра и всех его потомков), включающее более узкую группу, которая исключает более примитивных теризинозавров, таких как Falcarius, и позволяет назвать Therizinosauria чтобы оставаться в использовании для большей группы, включающей всех теризинозавров. За этим определением последовали Sereno (2005), Zanno et al. (2009) и Zanno (2010), хотя другие последующие исследования, такие как Senter (2007, 2012), продолжали использовать Therizinosauroida для «всей группы» теризинозавров.
Приведенная ниже кладограмма следует за обширным филогенетическим анализом Therizinosauria Линдси Э. Занно в 2010 году.
| Теризинозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
эрликозавр это недавно проведенный филогенетический анализ, выполненный Hartman et al. 2019 с использованием данных, предоставленных Занно в 2010 г.:
| Therizinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
КТ, опубликованные Stephan Lautenschlager et al. 2012 был посвящен черепу и полости мозга эрликозавра, обнаружив, что у него большой передний мозг, и предположил, что у него хорошо развиты чувства равновесия, слуха и обоняния, которые были бы полезны для уклонения от хищников, поиска пищи или выполнения сложное социальное поведение. Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих черт от своих хищных предков и использовали их для своих специальных диетических целей.
Восстановление жизни эмбриональный теризинозавр, основанный на окаменелостях из формации Наньчао Яйца динозавров с эмбрионами типа Dendroolithidae из формации Наньчао, были идентифицированы как принадлежащие к теризинозаврам на основании анатомических особенностей и описан палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов (их кости были сильно окостеневшими) и тот факт, что не было обнаружено взрослых особей в связи с гнездами, указывает на то, что их птенцы цинозавров были ранними, способность передвигаться с рождения и способность покидать свои гнезда, чтобы кормиться в одиночку, независимо от родителей. Развитие зубов вылупившихся птенцов соответствовало всеядной диете. Гнезда, построенные под землей, также указывают на отсутствие родительской заботы во время инкубационного периода.
В тезисе конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяси и его коллеги сообщили о месте гнездования тероподных динозавров в формации Джавхлант, которые содержали не менее 17 кладок яиц из того же яруса на площади 22 м на 52 м. Каждая кладка содержала 8 сферических яиц с шероховатой поверхностью, которые соприкасались друг с другом и располагались в форме круга без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, исследователи идентифицировали яйца как тип Dendroolithidae, который ранее относили к теризинозаврам. Хотя теризинозавры не известны из формации Джавхлант, она находится над формацией Баян Ширех, где были обнаружены сегнозавры, эрликозавры и энигмозавры. Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями, например гадрозавры, прозауроподы, титанозавры и птицы, и тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, предполагает, что динозавры гнездились в сайт один раз и, следовательно, не продемонстрировал верность сайту. Это открытие стало первой записью колониального гнездования нептичьих теропод из Азии, а также крупнейшей известной колонии нептичьих теропод.
Портал динозавров 
