Войти
| Alvarezsauridae. Временной диапазон: Поздний мел,. 86–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет Mononykus olecranus | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Надсемейство: | †Alvarezsauroida |
| Семья: | †Alvarezsauridae. Bonaparte, 1991 |
| Типовой вид | |
| †Alvarezsaurus calvoi. Bonaparte, 1991 | |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Alvarezsauridae - это семейство маленьких длинноногих динозавры. Хотя первоначально считалось, что это самые ранние из известных нелетающих птиц, консенсус недавних исследований предполагает, что они произошли от ранней ветви манирапторанов теропод. Альваресзауриды были узкоспециализированными. У них были крошечные, но крепкие передние конечности с компактными птичьими руками. По их скелетам можно предположить, что у них были массивные мышцы груди и рук, возможно, приспособленные для рытья или разрыва. У них были длинные трубчатые морды с крошечными зубцами. Возможно, они были адаптированы для охоты на колониальных насекомых, таких как термиты.
Alvarezsaurus, типовой род семейства, названный в честь историка Грегорио Альварес
Бонапарт (1991) описал первых альваресзаврид, Alvarezsaurus calvoi, из неполного скелета, найденного в Патагонии, Аргентина. Бонапарт также назвал семейство, Alvarezsauridae, чтобы сдержать его. Он утверждал, что альваресзавр может быть наиболее тесно связан с орнитомимозаврами.
. В 1993 году Perle et al. описал следующего обнаруженного альвареззавра, назвав его Mononychus olecranus (что означает «один коготь»). Месяц спустя они изменили название рода на Mononykus, потому что прежнее написание уже было названием рода современного жука. Perle et al. ошибочно описан Мононик как член Авиала, на один более продвинутый, чем Археоптерикс. Они утверждали, что семейство Alvarezsauridae на самом деле было группой мезозойских нелетающих птиц на основании нескольких особенностей, которые предположительно были уникальными для птиц.
В 1996 году Новас описал другого члена группы, названного Patagonykus puertai. Карху и Раутиан (1996) описали члена семьи из Монголии; Парвикурсор remotus. Чиаппе и др. (1998) описали другого монгольского представителя, Шувууя десерти, и обнаружили, что это птица, как в анализе Перла и др.
Реконструированный скелет Patagonykus puertai Эти ошибочные отнесения альваресзаврид к птицам были вызваны в первую очередь особенностями, которые поразительно или даже уникальны птичьими. Грудина, например, удлиненная и глубоко килеватая для увеличенной грудной мышцы, как у новорожденных птиц и волантных крысолов. Одна кость в черепе Шувуйя оказалась эктетмоидом, сросшимся с префронтальной костью. Эктетмоид - это окостенение, известное только в Неорнитах. К другим птицеподобным признакам относятся небное, большое затылочное отверстие, шейные и хвостовые позвонки и многие другие.
Некоторые исследователи не соглашались с Perle et al. (1993) и Chiappe et al. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) и Sereno (1997) считали маловероятным, что альвареззаурид были членами Avialae. Мартин (1997) выполнил кладистский анализ, но Серено подверг его резкой критике, посчитав его несовершенным из-за неправильного кодирования, использования только избранных данных и результатов, не подтверждающих его выводы. Серено (1999) провел новый анализ, пересмотрев анатомические интерпретации и прояснив характеры. Он обнаружил, что альваресзавриды более скупо связаны с орнитомимозаврами.
. Поскольку более примитивные представители Alvarezsauridae были лучше охарактеризованы, монофилия клады была сильно поддержана, но более примитивным членам не хватало наиболее птицеподобных черт. Некоторые из этих черт также были неправильно истолкованы. Остальные сходства между птицами и альваресзаврами, такие как килевидная стерна, представляют собой еще один случай гомоплазии ; где производные альваресзаурид развили птицеподобные признаки в результате конвергентной эволюции, а не унаследовали их от общего предка с птицами.
Сравнение размеров нескольких парвикурсоринов: Parvicursor remotus (зеленый), Ceratonykus oculatus (красный), Shuvuuia deserti (синий) и Mononykus olecranus (фиолетовый). Альваресзауриды имели длину от 50 сантиметров (20 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), хотя некоторые возможные члены могли быть крупнее, включая европейца Heptasteornis, который, возможно, достигал 2,5 метров (8,2 фута) в длину. Окаменелости, приписываемые альваресзауридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке и Азии, и их возраст варьируется от 86 до 66 миллионов лет назад.
По крайней мере, один экземпляр альваресзаурид из вида Shuvuuia deserti, сохранившийся пуховидный, пернатый, покровы, покрывающие ископаемое. Schweitzer et al. (1999) подвергли эти волокна микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина, который является основным белком в перьях.
Образ жизни альваресзаврид обсуждался с тех пор, как была установлена природа этих динозавров. Многие палеонтологи высказывали предположение, что они использовали свои когти, чтобы разбить колонии муравьев и термитов, хотя анатомия руки альваресзаурида требует, чтобы животное лежало на груди напротив гнезда термитов. Также возможно, что альваресзауриды заняли какую-то экологическую нишу, которая еще не рассматривалась.
Кроме того, известно, что альваресзауриды с их длинными ногами, похоже, созданы для скорости. Какое значение это имеет для возможного образа жизни, неизвестно. Обнаружение Qiupanykus вместе с яйцами овирапторид указывает на то, что продвинутые альвареззауриды, возможно, были специалистами в набегах на гнезда, используя свои крепкие когти для вскрытия яичной скорлупы.
Реставрация скелета Alvarezsaurus calvoi 
Восстановление жизни Shuvuuia deserti Turner et al. (2007) помещают альваресзавров как наиболее базальную группу в Maniraptora, на одну ступень производной больше, чем Ornitholestes, и на две больше, чем у Ornithomimosauria. Альваресзавры более примитивны, чем описание Oviraptorosauria.
Novas 1996 года для Patagonykus, продемонстрировало, что это была связь между более примитивным (базальным) альваресзавром и более продвинутым (производным) мононикусом, и усилил свою монофильность. Parvicursor был обнаружен вскоре после этого и помещен в собственное семейство Parvicursoridae, а затем в Shuvuuia в 1998 году. С тех пор все было объединено в Alvarezsauridae, а Mononykinae сохранились как подсемейство.
отношения между альваресзавридами и орнитомимозаврами как сестринскими кладами в пределах арктометатарсалии Томаса Хольца или орнитомимиобразных Пола Серено . Открытие гаплохейруса, который демонстрирует переходные черты между более производными альвареззаврами и другими манирапторами, особенно в отношении структуры черепа и развития руки, предоставило дополнительную поддержку этой взаимосвязи..
Таксономия альваресзавров была несколько запутанной из-за того, что разные авторы использовали разные названия для групп с одинаковым определением. Семейство Alvarezsauridae было впервые предложено Хосе Бонапартом в 1991 году, но не имело конкретного филогенетического определения. Позднее Новас определил эту группу как самых недавних общих предков Альвареззавра и Мононикуса плюс всех его потомков, хотя другие, такие как Пол Серено, использовали более инклюзивный определение, например, все динозавры ближе к Шувуйя, чем к современным птицам. В 2009 году Ливези и Зуси использовали название Alvarezsauroida для общей группы всех альваресзавров, ограничив название Alvarezsauridae кладой, определенной как Alvarezsauroidus + Mononykus. За этим последовали Choiniere и его коллеги в 2010 году, которые описали первого неальвареззавридного альварезсауроида, гаплохейруса. Некоторые авторы использовали название Mononykinae для подгруппы альвареззавров, включая продвинутые монгольские виды. Однако Шойьер и его коллеги утверждали, что Parvicursorinae имеет приоритет, поскольку его координатное название под кодом ICZN, Parvicursoridae, было названо ранее.
кладограмма, представленная здесь, следует за Филогенетический анализ 2012 года, проведенный Агнолином и его коллегами.
| Alvarezsauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по Сюй и др., 2011 г.:
| Alvarezsauroidcheirus |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
