Войти
| Ratites. Временной диапазон: Палеоцен - Голоцен 56–0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N Возможная Позднемеловая запись | |
|---|---|
 | |
| Представители четырех родов крупных современных ратитов. По часовой стрелке от верхнего левого угла: большая рея, обыкновенный страус, южный казуар и эму | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Aves |
| Инфракласс: | Palaeognathae. Pycraft, 1900 |
| Ордены | |
Struthioniformes страусы. Rheiformes rheas. Casuariiformes казуары и эму. †Aepyornithiformes слоновые птицы. †Dinornithiformes моа. Apterygiformes киви | |
| Синонимы | |
Grallae Linnaeus, 1760. Nudipedes Schäffer, 1774. Fissipedes bidactyles Schäffer, 1774. Retipedes Scopoli, 1777. Struthiones Латам, 1790. Campestres Illiger, 1811. Cursores Illiger, 1811. Proceri Illiger, 1811. Megistanes Vieillot, 1816. Brevipennes Cuvier, 1817. Pressirostres Cuvier, 1817. Inertes Temminck, 1820. Ratitae Ранзани, 1823. Расорес Вигорс, 1826. Cursitrices MacGillivray, 1840. Grallatores Keyserling, 1840. Proceres, 1872. Struthiornithiformes | |
A ratite () - это любая из разнообразной группы нелетающих и в основном крупных и длинноногих птиц инфракласса Palaeognathae. Киви, однако, относительно много меньше и короче, а также являются единственными ночными дошедшими до нас ратитами.
Систематика и отношения внутри клады палеогнатов постоянно меняются. Ранее все нелетающие представители относились к отряду Struthioniformes, который в последнее время считается содержащим только страусов. Современный надотряд птиц Palaeognathae состоит из крысиных и летающих (volant ) Neotropic tinamous (сравните с Neognathae ). В отличие от других нелетающих птиц, у ратитов нет киля на грудины - отсюда и название от латинского ratis (плот, судно без киля). Без этого, чтобы закрепить мышцы крыльев, они не смогли бы летать, даже если бы у них были подходящие крылья. Недавние исследования показали, что ратиты относятся к парафилетической группе; тинамы попадают в них и являются сестринской группой вымерших моа. Это означает, что нелетающая черта, которая развивалась независимо несколько раз в разных линиях ратита.
Большинство частей бывшего суперконтинента Гондвана имели ратитов или имели до относительно недавнее прошлое. Так же поступали Европа в палеоцене и эоцене, откуда и известны первые нелетающие палеогнаты. Страусы были представлены в Азии совсем недавно, в голоцене, хотя считается, что этот род возник в Африке. Однако страусиный отряд мог развиться в Евразии. Недавнее исследование предполагает лауразийское происхождение клады. Если гераноидиды были ратитами, они также присутствовали в Северной Америке.
Африканцы страус - самый крупный из ныне живущих ратитов. Крупный представитель этого вида может достигать почти 2,8 метра (9,2 фута) в высоту, весить до 156 килограммов (344 фунта) и может опередить лошадь.
Из всех живых существ, австралийский эму следующий по высоте, достигая 1,9 метра (6,2 фута) в высоту и около 50 килограммов (110 фунтов). Как и страус, это быстро бегающая, мощная птица открытых равнин и лесов.
. Также в Австралии и на островах к северу обитают три вида казуаров. Казуары короче страуса эму, но тяжелее и крепко сложены. Они предпочитают густые тропические леса. Они могут быть очень опасными, когда их застают врасплох или загнаны в угол из-за их острых как бритва когтей. В Новой Гвинее яйца казуаров возвращаются в деревни, а цыплята выращиваются для употребления в качестве очень ценного лакомства, несмотря на (или, возможно, из-за) риска, который они представляют для жизни и здоровья. Они достигают 1,7 метра (5,6 футов) в высоту и весят до 59 килограммов (130 фунтов)
В Южной Америке есть два вида нанду, большие быстро бегающие птицы Пампасы. Более крупная американская рея вырастает примерно до 1,4 метра (4,6 фута) в высоту и обычно весит от 15 до 40 килограммов (33–88 фунтов).
Самые маленькие ратиты - это пять видов киви из Новой Зеландии. Киви - это курица размера, застенчивая и ночная. Они гнездятся в глубоких норах и используют высокоразвитое обоняние, чтобы находить в почве мелких насекомых и личинок. Киви примечательны тем, что откладывают яйца, очень большие по сравнению с размером их тела. Яйцо киви может составлять от 15 до 20 процентов массы тела самки киви. Самый мелкий вид киви - пятнистый киви, весом от 0,9 до 1,9 кг (2,0–4,2 фунта) и от 35 до 45 см (14–18 дюймов).
По крайней мере девять видов моа жили в Новой Зеландии до прибытия людей, от размером с индейку до гигантских моа Dinornis robustus высотой 3,7 метра (12 футов) и весом около 230 кг (510 фунтов). Они вымерли к 1400 году нашей эры из-за охоты со стороны маори поселенцев, которые прибыли около 1280 года нашей эры.
Aepyornis maximus, «птица-слон» Мадагаскара, была самая тяжелая птица из когда-либо известных. Несмотря на то, что он ниже самого высокого моа, большой A. maximus может весить более 400 кг (880 фунтов) и достигать 3 метров в высоту. Его сопровождали три других вида Aepyornis, а также три вида меньшего рода Mullerornis. Все эти виды пришли в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 2000 лет назад и исчезли к 17 или 18 векам, если не раньше.
Сравнение киви, страуса и Dinornis, каждый со своим яйцом Есть два таксономические подходы к классификации ратитов: примененный здесь объединяет группы как семейства в порядке Struthioniformes, в то время как другой предполагает, что линии эволюционировали в основном независимо и, таким образом, повышает ранг семейств (например, Rheiformes, Casuariformes и т. д.).
Давняя история эволюции ратитов заключалась в том, что у них был общий нелетающий предок, который жил в Гондване, чьи потомки были унесены дрейфом континентов к их нынешнему местонахождению. В поддержку этой идеи некоторые исследования, основанные на морфологии, иммунологии и секвенировании ДНК, показали, что ратиты монофилетичны. Гипотеза биогеографической викариантности Крафт (1974) предполагает, что предки нелетающих палеогнатов, предков ратитов, присутствовали и широко распространены в Гондване в позднем меловом периоде. Поскольку суперконтинент раздробился из-за тектоники плит, они были перенесены движениями плит на их нынешнее положение и превратились в виды, существующие сегодня. Самые ранние из известных окаменелостей ратита относятся к эпохе палеоцена около 56 миллионов лет назад (например, Diogenornis, возможный ранний родственник реи). Однако более примитивные палеогнаты известны на несколько миллионов лет раньше, а классификация и принадлежность самих Ratitae сомнительна. Некоторые из самых ранних ратитов встречаются в Европе.
Недавний анализ генетической изменчивости между ратитами не поддерживает эту простую картину. Ратиты, возможно, слишком недавно отошли друг от друга, чтобы иметь общего гондванского предка. Кроме того, среднеэоценовые ратиты, такие как Palaeotis и Remiornis из Центральной Европы, могут подразумевать, что гипотеза «выходцев из Гондваны» слишком упрощена.
Молекулярная филогения ратитов обычно помещает страусов в базальную позицию, а среди сохранившихся ратитов - на вторую наиболее базальную позицию, а австрало-тихоокеанские ратиты разделяются последними; они также показали, что обе последние группы являются монофилетическими. Ранние митохондриальные генетические исследования, которые не смогли сделать страусов базальными, по-видимому, были скомпрометированы комбинацией быстрого раннего облучения группы и длинных конечных ветвей. Морфологический анализ, позволивший создать базальную кладу Новой Зеландии, не был подтвержден молекулярными исследованиями. Исследование ядерных генов, проведенное в 2008 году, показало, что сначала разветвляются страусы, затем носы и тинамы, а затем происходит расщепление киви эму и казуаров. В более поздних исследованиях было показано, что моа и тинамо являются сестринскими группами, а птицы-слоны наиболее тесно связаны с новозеландским киви. Дополнительное подтверждение последней взаимосвязи было получено в результате морфологического анализа.
Открытие тинамозного гнезда в этой группе, первоначально основанное на двадцати ядерных генах и подтвержденное исследованием с использованием сорока новых ядерных локусов, составляет «ratites» парафилетический, а не монофилетический. Поскольку тинамы - слабые летуны, возникают интересные вопросы об эволюции нелетающих в этой группе. Ветвление тинама внутри излучения ратита предполагает, что нелетающие развивались независимо среди ратитов по крайней мере три раза. Более свежие данные свидетельствуют о том, что это происходило по крайней мере шесть раз или один раз в каждой крупной линии ратита. Альтернативным объяснением могла бы быть повторная эволюция полета в тинаме, но такое развитие событий не имеет прецедентов в истории птиц, в то время как потеря полета является обычным явлением.
| Кладограмма на основе Mitchell et al. (2014) и Yonezawa et al. (2016) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
К 2014 г., филогения митохондриальной ДНК, включающая ископаемых членов, поместила страусов на первую (базальную ) ветвь, затем на нанду, затем на кладу, состоящую из моа и тинамуса, за которой следуют последние две ветви, клада эму и казуаров, и одна из птиц-слонов плюс киви.
Викариантное видообразование, основанное на тектоническом расколе Гондваны с последующим дрейфом континентов, предсказывает, что самый глубокий филогенетический раскол будет между африканцами и всеми другие ратиты, за которыми последовал раскол между южноамериканскими и австрало-тихоокеанскими ратитами, примерно как и наблюдалось. Однако связь между слоновой птицей и киви, по-видимому, требует расселения через океаны путем полета, как, очевидно, и колонизация Новой Зеландии моа и, возможно, обратное расселение тинамуса в Южную Америку, если последнее произошло. Филогения в целом предполагает не только множественные независимые причины нелетаемости, но также и гигантизм (по крайней мере, пять раз). Гигантизм у птиц имеет тенденцию быть островным ; однако окно возможностей для эволюции птичьего гигантизма на континентах продолжалось десять миллионов лет, возможно, после исчезновения нептичьих динозавров, когда раньше ратиты могли заполнять пустующие ниши для травоядных. млекопитающие достигли больших размеров. Однако некоторые авторитеты скептически относятся к новым открытиям и заключениям.
Киви и тинамус - единственные линии палеогнатий, которые не эволюционировали в гигантизм, возможно, из-за конкурентного исключения гигантских крысолов, уже присутствовавших в Новой Зеландии и Южной Америке, когда они пришли или встали. Тот факт, что Новая Зеландия была единственным участком суши, где в последнее время обитают две основные линии нелетающих ратитов, может отражать отсутствие местных млекопитающих, что позволило киви занять подобную млекопитающим ночную нишу. Однако различные другие суши, такие как Южная Америка и Европа, поддержали множественные линии нелетающих крысолов, которые развивались независимо, что подрывает эту гипотезу конкурентного исключения.
Самые недавние исследования данные о генетическом и морфологическом расхождении и распределении окаменелостей показывают, что палеогнаты в целом, вероятно, произошли из северного полушария. Раннекайнозойские палеогнаты северного полушария, такие как Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes и Palaeotis, по-видимому, являются наиболее базальными представителями клады. Различные линии ратита, вероятно, произошли от летающих предков, которые независимо колонизировали Южную Америку и Африку с севера, вероятно, первоначально в Южной Америке. Из Южной Америки они могли путешествовать по суше в Австралию через Антарктиду (по тому же маршруту, который, как считается, использовали сумчатые, чтобы добраться до Австралии), а затем через океаны достигли Новой Зеландии и Мадагаскара. Гигантизм возник бы после трансокеанского расселения.
Потеря полета позволяет птицам избавиться от энергетических затрат на поддержание необходимой для полета массы грудных мышц. Базальная скорость метаболизма летучих видов намного выше, чем у нелетающих наземных птиц. Но энергетическая эффективность может помочь объяснить потерю полета только тогда, когда преимущества полета не критичны для выживания.
Исследования нелетающих рельсов указывают на то, что нелетающие условия эволюционировали в отсутствие хищников. Это показывает, что полет в целом необходим для выживания и распространения среди птиц. В явное противоречие с этим, многие участки суши, занятые ратитами, также населены хищными млекопитающими. Однако событие вымирания K – Pg создало временное окно с отсутствием крупных хищников, что, возможно, позволило предкам ратитов развить нелетность. Впоследствии они прошли отбор на крупные размеры. Одна из гипотез предполагает, что по мере того, как давление хищников уменьшается на островах с низким видовым разнообразием хищных птиц и отсутствием хищников среди млекопитающих, уменьшается потребность в больших и мощных летных мышцах, которые обеспечивают быстрое спасение. Более того, виды хищников, как правило, становятся универсальными хищниками на островах с низким видовым богатством, а не специализируются на хищничестве птиц. Увеличение размера ног компенсирует уменьшение длины крыла у островных птиц, которые не потеряли полет, за счет более длинного рычага для увеличения силы, создаваемой во время тяги, инициирующей взлет.
Ratites в целом имеют много общих физических характеристик, которые часто не присущи семейству Tinamidae или тинамозным. Во-первых, мышцы груди недоразвиты. У них нет килевой грудины. У них практически отсутствуют поперечные рычаги (furculae ). У них упрощенный скелет крыла и мускулатура. Их ноги более сильные и не имеют воздушных камер, кроме бедренных костей. Их хвостовые и маховые перья отступили или превратились в декоративные перья. У них нет перьевых лопаток, а это значит, что им не нужно смазывать перья маслом, следовательно, у них нет чистящих желез. У них нет разделения на птерилии (оперенные участки) и аптерии (неперые участки), и, наконец, у них палеогнатное нёбо.
У страусов самый большой диморфизм, rheas проявляют некоторый дихроматизм в течение сезона размножения. Эму, казуары и киви демонстрируют некоторый диморфизм, преимущественно по размеру.
Хотя у ратитов много общего, у них есть существенные различия. У страусов всего два пальца, один из которых намного больше другого. Казуары развили длинные внутренние ногти на ногах, используемые для защиты. У страусов и нанов выступающие крылья; Хотя они не используют их для полета, они используют их для ухаживания и отвлечения внимания хищников.
Все без исключения птенцы ратита способны плавать и даже нырять.
На аллометрический базис, палеогнаты обычно имеют меньший мозг, чем неогнаты. Киви являются исключением из этой тенденции и обладают пропорционально более крупным мозгом, сравнимым с мозгом попугаев и певчих птиц, хотя доказательства аналогичных передовых когнитивных навыков в настоящее время отсутствуют.
Стадо страусов (S. camelus massaicus)
Цыплята крысиного окраса обычно более всеядны или насекомоядные ; сходство у взрослых заканчивается кормлением, поскольку все они различаются по диете и длине пищеварительного тракта, что указывает на диету. Страусы, у которых самые длинные участки на высоте 14 м (46 футов), в основном травоядные. Следующие по длине тракты Реаса составляют 8–9 м (26–30 футов), и у них также есть слепая кишка. Они также в основном травоядные, сосредоточенные на широколистных растениях. Однако, если представится возможность, они съедят насекомых. Эму имеют участки длиной 7 м (23 фута) и более всеядны, включая насекомых и других мелких животных. У казуаров почти самый короткий тракт на высоте 4 м (13 футов). Наконец, киви имеют самые короткие тракты и питаются дождевыми червями, насекомыми и другими подобными существами. Моа и птицы-слоны были самыми крупными местными травоядными в своей фауне, намного крупнее современных травоядных млекопитающих в нашей фауне. случай последнего.
Некоторые вымершие ратиты могли вести более странный образ жизни, например, узкоклювый Diogenornis и Palaeotis, по сравнению с куликами lithornithids, и могут подразумевать аналогичный рацион животных.
Крысиные особи отличаются от летающих птиц тем, что им необходимо адаптироваться или развивать определенные особенности для защиты своего птенца. В первую очередь это толщина скорлупы их яиц. Их детеныши вылупляются более развитыми, чем у большинства, и вскоре после этого они могут бегать или ходить. Кроме того, у большинства ратитов есть общие гнезда, где они вместе с другими инкубируют. Страусы - единственные ратиты, у которых насиживает самка; они разделяют обязанности, а самцы насиживают по ночам. Казуары и страусы эму - полиандрия, самцы насиживают яйца и выращивают птенцов без очевидного вклада самок. Страусы и носы полигинны, каждый самец ухаживает за несколькими самками. Самцы нана отвечают за строительство гнезд и инкубацию, в то время как самцы страуса насиживают только ночью. Киви выделяются как исключение с расширенными моногамными репродуктивными стратегиями, когда либо самец, либо оба пола насиживают одно яйцо. Все без исключения цыплята-ратиты способны плавать и даже нырять.
У крыситов и людей были давние отношения, начиная с использования яйца для емкостей с водой, украшений или другая художественная среда. Страусиные перья самцов были популярны для головных уборов в 18 веке, что привело к охоте и резкому сокращению популяций. Из этой потребности выросло страусиное хозяйство, и люди собирали у страусов перья, шкуры, яйца и мясо. Разведение эму также стало популярным по тем же причинам и из-за их масла эму. Перья реи популярны для тряпки, а яйца и мясо используются в качестве корма для кур и домашних животных в Южной Америке. Кожа из ратита популярна для изготовления кожаных изделий, таких как обувь.
Служба безопасности и контроля пищевых продуктов (FSIS) Министерства сельского хозяйства США начала добровольную платную услугу программа проверки ратита в 1995 году, чтобы помочь молодой отрасли улучшить товарные позиции мяса. Положение Закона об ассигнованиях Министерства сельского хозяйства США на 2001 финансовый год (PL 106-387) внесло поправки в Закон об инспекции продуктов птицеводства, сделав федеральную инспекцию мяса ратита обязательной с апреля 2001 года (21 USC 451 et seq.)
. | На Викискладе есть материалы, связанные с Palaeognathae. |
 | Викиисточник имеет текст 1920 Encyclopedia Americana статьи Ratitæ. |
