Пернатый динозавр

редактировать

Иллюстрация с изображением особи Ахерораптора с перистыми перьями

A пернатого динозавра любого вида динозавр, обладающий перьями. Хотя сюда входят все виды птиц, недавние данные подтверждают гипотезу о том, что многие, если не все виды нептичьих динозавров также обладали перьями той или иной формы или формы. Было высказано предположение, что перья изначально возникли в целях теплоизоляции, так как они остаются их целью в пуховых перьях молодых птиц сегодня, до их возможного преобразования у птиц в структуры. тот полет поддержки.

Поскольку научные исследования динозавров начались в начале 1800-х годов, обычно считалось, что они тесно связаны с современными рептилиями, такими как ящерицы. Само слово «динозавр», придуманное в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном, происходит от греческого, означающего «грозная ящерица». Эта точка зрения начала меняться во время так называемого ренессанса динозавров в научных исследованиях в конце 1960-х годов, и к середине 1990-х годов появились значительные доказательства того, что динозавры были гораздо более тесно связаны с птицами, которые произошли непосредственно от теропод группы динозавров и сами являются подгруппой в пределах Dinosauria.

Знания о происхождении перьев появились в результате открытия новых окаменелостей в течение 2000-х и 2010-х годов, а также благодаря технологиям, которые позволили ученым более внимательно изучить окаменелости. Среди нептичьих динозавров, перья или похожие на перья покровы были обнаружены у десятков родов с помощью прямых и косвенных ископаемых свидетельств. Хотя подавляющее большинство открытий перьев было у целурозавров-теропод, перьеподобные покровы также были обнаружены по крайней мере у трех орнитисхий, что свидетельствует о том, что перья могли присутствовать на последних распространенных животных. предок Ornithoscelida, группы динозавров, включающей как теропод, так и орнитисхийцев. Вполне возможно, что перья впервые появились у еще более ранних архозавров в свете открытия очень похожих на перья пикнофибр у птерозавров. Крокодилы также обладают бета-кератин аналогичен таковым у птиц, что предполагает, что они произошли от общих предковых генов.

Содержание

  • 1 История исследований
    • 1.1 Ранний период
    • 1.2 'Возрождение динозавров '
    • 1.3 Открытия окаменелостей
  • 2 Текущие знания
    • 2.1 Сохранение нептичьих видов динозавров с доказательствами перьев
    • 2.2 Примитивные типы перьев
  • 3 Филогения и выводы о перьях у других динозавров
  • 4 См. Также
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки

История исследований

Начало

Берлин Археоптерикс

Вскоре после публикации Чарльза Дарвина в 1859 г. Книга «О происхождении видов» британский биолог Томас Генри Хаксли предположил, что птицы были потомками динозавров. Он сравнил структуру скелета Compsognathus, маленького теропод динозавра и «первой птицы » Archeopteryx lithographica (оба из которых были найдены в верхнеюрских баварских известняках из Зольнхофена ). Он показал, что, не считая рук и перьев, археоптерикс был очень похож на Compsognathus. Таким образом, археоптерикс представляет собой переходную окаменелость. В 1868 году он опубликовал «О животных, которые являются почти промежуточным звеном между птицами и рептилиями». Первой реставрацией пернатого динозавра было изображение Томаса Генри Хаксли в 1876 году пернатого компсогната в сопровождении лекции об эволюции птиц, которую он прочитал в Нью-Йорке, в которой он предположил, что У вышеупомянутого динозавра могли быть перья. Ведущий динозавр эксперт того времени, Ричард Оуэн, не согласился с этим, заявив, что археоптерикс является первой птицей вне линии динозавров. В течение следующего столетия заявления о том, что птицы были потомками динозавров, исчезли, с более популярными гипотезами о происхождении птиц, включая предков «крокодиломорфа » и «текодонта », а не динозавры или другие архозавры.

«Возрождение динозавров»

В 1969 году Джон Остром описал Deinonychus antirrhopus, теропод, который он был обнаружен в Монтане в 1964 году, и чье скелетное сходство с птицами казалось безошибочным. Остром стал одним из ведущих сторонников теории, согласно которой птицы являются прямыми потомками динозавров. Дальнейшие сравнения скелетов птиц и динозавров, а также кладистический анализ укрепили аргументы в пользу связи, особенно в отношении ветви теропод, называемой манирапторами. Скелетное сходство включает шею, лобок, запястья (полулунное тело запястное ), рукигрудной пояс, лопатка, ключица и грудная кость. В целом, птицы и динозавры-тероподы обладают более чем сотней различных анатомических особенностей. Другие исследователи обратили внимание на эти общие черты и другие аспекты биологии динозавров и начали предполагать, что по крайней мере некоторые динозавры-теропод были пернатыми.

В то же время палеохудожники начали создавать современные реставрации высокоактивных динозавров. В 1969 году Роберт Т. Баккер нарисовал бегущего Дейнониха. Его ученик Грегори С. Пол изображал нептичьих манирапторанов динозавров с перьями и праоперями, начиная с конца 1970-х годов. В 1975 году Элеонора Киш начала рисовать точные изображения динозавров, ее гипакрозавр был первым, показанным с его камуфляжем.

. До открытия окаменелостей пернатых динозавров, доказательства были ограничены сравнительной анатомией Хаксли и Острома. Некоторые основные орнитологи, в том числе Смитсоновский институт куратор Сторрс Л. Олсон, оспаривали ссылки, особенно ссылаясь на отсутствие окаменелостей пернатых динозавров. Однако к 1990-м годам большинство палеонтологов считали птиц выжившими динозаврами и относили их к «нептичьим динозаврам» (все вымершие), чтобы отличить их от птиц (Avialae ).

Открытия окаменелостей

Первый известный образец археоптерикса, на основании которого был назван род, был изолированным пером, хотя вопрос о том, принадлежит ли оно к археоптериксу, остается спорным. Одно из самых ранних открытий возможных отпечатков перьев у нептичьих динозавров - это ихнофоссиль (Fulicopus lyellii ) портлендской формации возрастом 195-199 миллионов лет в северо-восток США. Герлински (1996, 1997, 1998) и Кундрат (2004) интерпретировали следы между двумя следами на этой окаменелости как отпечатки перьев на животе сидящего на корточках дилофозаврида. Хотя некоторые обозреватели подняли вопросы о названии и интерпретации этой окаменелости, если это верно, то эта ранняя юрская окаменелость является самым старым из известных свидетельств перьев, почти на 30 миллионов лет старше, чем следующее из старейших известных свидетельств.

Sinosauropteryx окаменелость, первая окаменелость окончательно не птичьего динозавра с перьями

После столетия гипотез без убедительных доказательств в течение 1990-х годов были обнаружены хорошо сохранившиеся окаменелости пернатых динозавров, и многие другие продолжают оставаться быть найденным. Окаменелости были сохранены в Лагерштетте - осадочном месторождении, демонстрирующем удивительное богатство и полноту ископаемых, - в Ляонине, Китай. Район неоднократно задыхался вулканическим пеплом, образовавшимся в результате извержений Внутренней Монголии 124 миллиона лет назад, в раннемеловую эпоху. Мелкозернистый пепел в мельчайших деталях сохранил погребенные живые организмы. Район кишел жизнью, росли миллионы листьев, покрытосеменных (самые старые известные), насекомых, рыб, лягушек, <На сегодняшний день обнаружено 283>саламандр, млекопитающих, черепах и ящериц.

Самыми важными открытиями в Ляонине было множество окаменелостей пернатых динозавров с постоянным потоком новых находок, дополняющих картину связи между динозаврами и птицами и добавляющих больше к теориям эволюционного развития перьев и птиц. рейс. Тернер и др. (2007) сообщили о перьях на локтевой кости Velociraptor mongoliensis, и они сильно коррелируют с большими и хорошо развитыми вторичными перьями.

Гнездящийся экземпляр Citipati osmolskae в AMNH

Поведенческие свидетельства в виде овирапторозавра в своем гнезде показали еще одну связь с птицами. Его предплечья были сложены, как у птицы. Хотя перьев не сохранилось, вполне вероятно, что они присутствовали для изоляции яиц и молоди.

Ископаемые останки Microraptor gui включают отпечатки пернатых крыльев (см. Стрелки)

Однако не все китайские открытия окаменелостей подтвердились. В 1999 году предполагаемая окаменелость предположительно пернатого динозавра по имени Archaeoraptor liaoningensis, найденная в провинции Ляонин на северо-востоке Китая, оказалась подделкой. Сравнив фотографию этого экземпляра с другой находкой, китайский палеонтолог Сюй Син пришел к выводу, что он состоит из двух частей разных ископаемых животных. Его заявление заставило National Geographic пересмотреть свои исследования, и они тоже пришли к такому же выводу. Нижняя часть композита «Археораптор » была получена от настоящего пернатого дромеозаврида, теперь известного как Микрораптор, а верхняя часть - от ранее известной примитивной птицы по имени Янорнис.

В 2011 году в образцах янтаря были обнаружены перья, сохранившиеся от 75 до 80 миллионов лет назад в эпоху мелового периода, с доказательствами того, что они принадлежали как динозаврам, так и птицам. Первоначальный анализ предполагает, что некоторые перья использовались для изоляции, а не для полета. Было обнаружено, что более сложные перья имеют вариации окраски, подобные современным птицам, в то время как более простые перья были преимущественно темными. На данный момент известно всего 11 экземпляров. Образцы слишком редки, чтобы их можно было вскрыть для изучения их меланосом, но есть планы использовать неразрушающие рентгеновские снимки с высоким разрешением. Меланосомы - это клетки, содержащие пигмент, которые окрашивают перья; поскольку меланосомы разной формы дают разные цвета, последующие исследования меланосом, сохранившихся в образцах пернатых динозавров, привели к реконструкции жизненного облика нескольких видов динозавров. К ним относятся Anchiornis, Sinosauropteryx, Microraptor и Archeopteryx.

В 2016 году было объявлено об открытии хвоста пернатого динозавра, сохраненного в янтаре, который оценивается в 99 миллион лет. Лида Син, исследователь из Китайского университета геонаук в Пекине, нашла образец на янтарном рынке в Мьянме. Это первое окончательное открытие материала динозавров в янтаре.

Текущие знания

Нептичьи виды динозавров, сохранившиеся со следами перьев

Ископаемые останки Sinornithosaurus millenii, первые свидетельства наличия перьев у дромеозавридов Отливка каудиптерикса окаменелости с отпечатками перьев и содержимым желудка Ископаемый слепок Sinornithosaurus millenii Jinfengopteryx elegans окаменелости

Теперь известно, что у некоторых динозавров, не являющихся птицами, были перья. Прямые свидетельства наличия перьев существуют у нескольких видов. Во всех примерах описанные свидетельства состоят из отпечатков перьев, за исключением тех родов, которые, как предполагается, имели перья на основании скелетных или химических свидетельств, таких как наличие игольчатых выступов (точки привязки перьев крыльев на передних конечностях) или пигостиль (сросшиеся позвонки на конце хвоста, которые часто поддерживают большие перья).

примитивные типы перьев

Покровные структуры, из которых выросли перья птиц, видны на спинных шипах рептилий и рыб. Подобную стадию эволюции сложной оболочки птиц и млекопитающих можно наблюдать у живых рептилий, таких как игуаны и Gonocephalus агамиды. Считается, что перьевые структуры произошли от простых полых нитей через несколько стадий возрастающей сложности, заканчивая большими, глубоко укоренившимися перьями с прочными перьями (rachis ), зазубринами и бородками, которые птицы демонстрируют сегодня.

Согласно модели, предложенной Прумом (1999), на стадии I фолликул образует цилиндрическое эпидермальное углубление вокруг основания перьевого сосочка. Первое перо появилось, когда недифференцированный трубчатый воротник фолликула развился из старых кератиноцитов, выталкиваемых наружу. На стадии II внутренний, базилярный слой воротничка фолликула дифференцировался на продольные гребешки с неразветвленными кератиновыми волокнами, а тонкий периферический слой воротничка стал листопадным влагалищем, образуя пучок неразветвленных зубцов с базальным аиром. Стадия III состоит из двух нововведений в развитии, IIIa и IIIb, каждая из которых могла произойти первой. Стадия IIIa включает в себя спиральное смещение зубчатых гребней, возникающих внутри воротника. Зубцы на передней средней линии фолликула сливаются, образуя рахис. Далее следует создание заднего локуса заусениц, что дает неопределенное количество зазубрин. В результате получилось перо с симметричной, в первую очередь разветвленной структурой с рахисом и неразветвленными зазубринами. На стадии IIIb бородки, спаренные внутри периферийных бородковых пластин гребешков, образуют разветвленные бородки с ветвями и бородками. В результате получается перо с пучком разветвленных зубцов без рахиса. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют замкнутую круговую лопатку (контурное перо ). Закрытая лопасть образуется, когда гребешки на дистальных бородках образуют крючковатую форму, чтобы прикрепиться к более простым проксимальным бородкам соседней бородки. Нововведения в развитии стадии V привели к дополнительному структурному разнообразию в замкнутом перистом перо. Здесь эволюционировали асимметричные маховые перья, двулепестковые перистые перья, нитевидные волокна, порошковый пух и щетина.

Некоторые данные свидетельствуют о том, что первоначальной функцией простых перьев была изоляция. В частности, сохранившиеся участки кожи у крупных производных тираннозавроидов показывают щитки, тогда как у более мелких, более примитивных форм - перья. Это может указывать на то, что у более крупных форм была сложная кожа, со щитками и нитями, или что тираннозавроиды могут быть похожи на носорогов и слонов, имеющих волокна при рождении и затем теряет их по мере развития до зрелости. Взрослый тираннозавр весил примерно столько же, сколько африканский слон. Если бы большие тираннозавроиды были эндотермами, им нужно было бы эффективно излучать тепло. Однако из-за различных структурных свойств перьев по сравнению с мехом, а также из-за большей площади поверхности на кубический метр, крайне маловероятно, что даже самые большие тероподы будут иметь проблемы с перегревом из-за обширной перьевой шерсти.

Появляется все больше свидетельств, подтверждающих гипотезу демонстрации, которая утверждает, что ранние перья были окрашены и повысили репродуктивный успех. Окраска могла обеспечить первоначальную адаптацию перьев, подразумевая, что все более поздние функции перьев, такие как терморегуляция и полет, были заимствованы. Эта гипотеза была подтверждена открытием пигментированных перьев у многих видов. Гипотезу о демонстрации поддерживает тот факт, что ископаемые перья наблюдались в кладе наземных травоядных динозавров, поэтому маловероятно, что перья использовались как хищные орудия или средство полета. Кроме того, у некоторых экземпляров перья радужные. Пигментированные и переливающиеся перья, возможно, обеспечивали большую привлекательность для самок, обеспечивая более высокий репродуктивный успех по сравнению с нецветными перьями. Текущие исследования показывают, что вполне вероятно, что у теропод была острота зрения, необходимая для того, чтобы видеть изображения. В исследовании Стивенса (2006) бинокулярное поле зрения для велоцираптора было оценено от 55 до 60 градусов, что примерно соответствует таковому у современных сов. По прогнозам, острота зрения тираннозавра будет примерно от человеческой до 13 раз выше, чем у людей. Однако, поскольку и Velociraptor, и Tyrannosaurus имеют довольно обширные эволюционные отношения с более базальными тероподами, неясно, какая часть этих данных по остроте зрения может быть экстраполирована.

Идея о том, что предшественники перьев появились до того, как они были использованы для изоляции, уже высказана в Gould and Vrba, 1982. Первоначальное преимущество могло быть связано с метаболизмом. Перья в основном состоят из кератинового белкового комплекса, который имеет дисульфидные связи между аминокислотами, которые придают ему стабильность и эластичность. Метаболизм аминокислот, содержащих серу, может быть токсичным; однако, если серные аминокислоты не катаболизируются в конечных продуктах мочевины или мочевой кислоты, а вместо этого используются для синтеза кератина, высвобождение сероводорода значительно снижается или предотвращается. Для организма, метаболизм которого происходит при высоких внутренних температурах 40 ° C или выше, может быть чрезвычайно важно предотвратить избыточное производство сероводорода. Эта гипотеза может согласовываться с необходимостью высокой скорости метаболизма динозавров-теропод.

Неизвестно с уверенностью, в какой момент архозавр филогенез самый ранний простой » праоперья »возникали либо один раз, либо независимо несколько раз. Нитевидные структуры явно присутствуют у птерозавров, а длинные полые иглы описаны у экземпляров орнитисхийских динозавров Psittacosaurus и Tianyulong. В 2009 году Xu et al. отметили, что полые, неразветвленные, жесткие покровные структуры, обнаруженные на образце Beipiaosaurus, были поразительно похожи на покровные структуры Psittacosaurus и птерозавров. Они предположили, что все эти структуры могли быть унаследованы от общего предка намного раньше в эволюции архозавров, возможно, в орнитодире из среднего триаса или ранее. Совсем недавно находки в России базального неорнитизха Kulindadromeus показали, что, хотя голень и хвост казались чешуйчатыми, «различные покровные структуры были обнаружены, непосредственно связанные с элементами скелета, поддерживающими гипотеза о том, что простые нитевидные перья, а также сложные перьевидные структуры, сравнимые с таковыми у теропод, были широко распространены среди всей клады динозавров. "

Показать перья известны также у динозавров, которые являются очень примитивными представителями птиц происхождение, или Avialae. Самый примитивный пример - Epidexipteryx, у которого был короткий хвост с очень длинными лентообразными перьями. Как ни странно, окаменелость не сохранила перья крыльев, что позволяет предположить, что Epidexipteryx был либо вторично нелетающим, либо что показательные перья эволюционировали до появления маховых перьев в птичьей линии. Плюшевые перья встречаются почти во всех линиях Theropoda, распространенных в северном полушарии, а перистые перья засвидетельствованы так далеко вниз по дереву, как Ornithomimosauria. Тот факт, что только взрослый Ornithomimus имел структуру, напоминающую крылья, предполагает, что перья с перьями эволюционировали для спаривания.

Филогения и выводы о перьях у других динозавров

Кладограмма, показывающая распределение перьев в Dinosauria, по состоянию на 2019 год. В группах, отмеченных чешуей, не обязательно отсутствовали перья, но они просто никогда не были обнаружены с отпечатками перьев.

Ископаемые отпечатки перьев чрезвычайно редки, и для их формирования требуются исключительные условия сохранения. Таким образом, идентифицировано лишь несколько видов динозавров , не являющихся пернатыми,. Было обнаружено, что все ископаемые образцы пера демонстрируют определенное сходство. Из-за этого сходства и благодаря исследованиям развития многие ученые считают, что перья у динозавров эволюционировали только один раз. Затем перья передавались бы всем более поздним, более производным видам, если бы некоторые линии не потеряли перья вторично. Если динозавр попадает в точку эволюционного древа в пределах известных перьевых родословных, значит, у его предков были перья, и вполне возможно, что они тоже были. Этот метод, называемый филогенетическим брекетингом, также может быть использован для определения типа перьев, которые могли иметь вид, поскольку история развития перьев в настоящее время достаточно хорошо известна. У всех видов пернатых были нитевидные или перистые (пуховые) перья, при этом перья с мелкими перьями встречаются у более похожих на птиц групп. Следующая кладограмма адаптирована из Godefroit et al., 2013.

Филогенетический брекетинг также может быть использован для доказательства отсутствия оперенных покровов путем вывода. Например, наличие чешуйчатых покровов в определенной кладе будет сильным показателем того, что члены этой клады будут иметь одинаковые покровы, поскольку независимая эволюция перьев несколько раз маловероятна, независимо от того, присутствуют ли ископаемые свидетельства для всех родов в кладе.

Серый цвет обозначает кладу, которая, как известно, не содержит пернатых экземпляров на момент написания, некоторые из которых имеют ископаемые остатки чешуи. Присутствие или отсутствие пернатых экземпляров в данной кладе не подтверждает, что все члены в кладе имеют указанные покровы, если только не подтверждено репрезентативными ископаемыми свидетельствами членов этой клады.

Neotheropoda

Dilophosauridae

Orionides

Megalosauroida

Avetheropoda

Carnosauria

Coelurosauria

Sciurumimus - нитчатые перья

TyrannoroidaTyrannoraptora

Tyrannoraptora Dilong, Yutyrannus ) - перистые перья

Sinocalliopteryx - перистые перья

Compsognathidae (Sinosauropteryx,) - перистые перья

Юравенатор - нитчатые перья

Ornitholestes

Maniraptoriformes

Ornithomimosauria (Ornithomimus, Deinocheirus ) - перистые перья

Maniraptorap>Alvarezsauridae (Shuvuuia ) - перистые перья

Therizinosauroida (Beipiaosaurus, Jianchangosaurus ) - перистые перья

Pennara>Овирапторозаврия (Avimimus, Nomingia, Caudipteryx, Similicaudipteryx, Protarchaeopteryx, Ningyuansaurus, Ситипати, Кончора ptor ) - перистые перья

Paraves

Scansoriopterygidae (Scansoriopteryx, Epidexipteryx ) - перистые перья

Eosinopteryx - перистые перья 375>Eumaniraptora

Dromaeosauridae (Sinornithosaurus, Microraptor, Velociraptor, Changyuraptor ) - перистые перья

Troodontidae (Jinfengopteryx ) - перистые перья

Avialae (птицы)

Следующая кладограмма взята из Xu (2020).

  1. Тонкие моноволоконные покровы
  2. Широкий монофиламентный покров
  3. Основание соединяется с нитчатым пером
  4. У основания соединяется с нитчатым пером стержня
  5. Нитчатое перо с радиально разветвленным стержнем
  6. Двусторонне разветвленное нитчатое перо
  7. Базовое соединение разветвленного нитчатого пера
  8. Базовое соединение нитчатого пера на перепончатой ​​основе
  9. Симметричное перо с открытыми лопастями
  10. Симметричное перо с короткими лопастями
  11. Асимметрия перо с узким расположением лопастей
  12. Перо с узкими лопастями, похожее на ленту
  13. Перо с узкими лопастями, доминирующее над Рахисом,

крокодилы и их родственники

Орнитодира

Птерозаврия 1

Динозаврия
Орнитишия

Гетеродонтозавр

Тианюлонг 1

Кулиндадромеус 1,3

Пситтакозавр 1

Трицератопс

Зауроподоморфа

Целофиз

Сциуро15360>Конский

Ютираннус 2, 3?, 4?, 5? 6?

Дилонг ​​ 3 ?, 4?, 5?, 6?

Тираннозавр

Ornithomimus edmontonicus 1 ?, 2 ?, 3?

Maniraptora

Sinosauropteryx 3?, 4, 5?, 6?

Бейпиозавр 2, 3?, 4?, 5?, 6?

Теризинозавр

Гаплохейрус

Шувуйя 1?

Pennaraptora

Protarchaeopteryx 3?, 4?, 5?, 6?, 9 ?, 10

Incisivosaurus 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 12

Паравес

Эпидексиптерикс 3?, 4?, 5?, 6?, 8, 13

Yi 3?, 4?, 5?, 6?, 7

Авиала (большинство типы)

Anchiornis 3 ?, 4? 5 ?, 6 ?, 7 ?, 10

Jianianhualong 3?, 4?, 5?, 6 ?, 10, 11

Microraptor 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 11

Sinornithosaurus 3, 4, 5 ?, 6 ?, 10

См. Также

Ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-20 12:14:22
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте