Войти
| Сегнозавр. Временной диапазон: Поздний мел, 90 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Схема известных останков | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Семья: | †Therizinosauridae |
| Род: | †Segnosaurus. Perle, 1979 |
| Виды: | †S. galbinensis |
| Биномиальное название | |
| † Segnosaurus galbinensis . Perle, 1979 | |
Segnosaurus - это род из теризинозаврид динозавров, который жили на территории нынешней юго-восточной Монголии в позднем меловом периоде, около 102–86 миллионов лет назад. В 1970-х годах в пустыне Гоби было обнаружено несколько неполных, но хорошо сохранившихся экземпляров, а в 1979 году были названы род и вид Segnosaurus galbinensis . Общее название Segnosaurus означает «медленная ящерица», а конкретное название galbinensis относится к области Галбина. Известный материал этого динозавра включает нижнюю челюсть, шейные и хвостовые позвонки, таз, плечевой пояс и кости конечностей. Части экземпляров пропали или были повреждены с момента их сбора.
Сегнозавр был крупнотелым теризинозавром, который, по оценкам, был около 6–7 м (20–23 футов) в длину и весил около 1,3 т (1,4 коротких тонны). Он был бы двуногим, с поднятым вверх туловищем. Голова была маленькой с клювом на кончике челюстей, а шея была длинной и тонкой. Нижняя челюсть была повернута вниз спереди, и зубы отличались наличием дополнительных зубцов , а также третьих режущих кромок в некоторых из самых задних зубов. Передние конечности были крепкими и имели три пальца с большими когтями, а на ступнях было четыре пальца, поддерживающих ступню - кроме теризинозавров, у всех теропод были трехпалые ступни. Передняя часть таза приспособлена для поддержки увеличенного живота. лобковая кость была повернута назад - особенность, которая наблюдается только у птиц и наиболее близких к ним динозавров.
Родство Segnosaurus изначально было неясным, и он получил собственное семейство теропод, Segnosauridae, а позже, когда были идентифицированы родственные роды, инфраотряд, Segnosauria. Альтернативные схемы классификации предлагались до тех пор, пока в 1990-х годах не были описаны более полные родственники, которые подтвердили их как теропод. Новые окаменелости также показали, что Segnosauridae был младшим синонимом ранее названного семейства Therizinosauridae. Считается, что сегнозавр и его родственники были медлительными животными, которые, судя по их необычным особенностям, были в основном травоядными, тогда как большинство других групп теропод были плотоядными. Теризинозавры, вероятно, использовали свои длинные передние конечности, длинные шеи и клювы, когда просматривали, и большие кишки для обработки пищи. Сегнозавр известен из формации Баян Ширех, где он жил вместе с другими теризинозаврами Эрликозавром и Энигмозавром ; эти родственные роды, вероятно, были разделены на нишу.
Меловые окаменелые местонахождения динозавров в Монголии; Сегнозавр был обнаружен в районах C и D (справа, урочища Амтгай и Хара-Хутул). В 1973 г. совместная советско -монгольская экспедиция исследовала формацию Баян Ширех на месторождении В местности Амтгай в пустыне Гоби на юго-востоке Монголии были обнаружены окаменелости, в том числе частичный скелет неизвестного динозавра. В 1974 и 1975 годах были обнаружены новые останки в местности Амтгай и Хара-Хутул; хотя скелеты были неполными, восстановленные кости хорошо сохранились. Другие населенные пункты, перечисленные в литературе, включают Байшин-Цав и Урилбе-Худук. Эти окаменелости были научно описаны в 1979 году палеонтологом Алтангерелом Перле, который назвал новый род и вид Segnosaurus galbiensis. Родовое название происходит от латинского слова segnis («медленный») и древнегреческого sauros («ящерица»). конкретное название относится к области Галбин в пустыне Гоби.
образец голотипа из местности Амтгай хранится в Монгольской академии наук под номером экземпляра IGM 100/80 (Монгольский институт геологии, ранее ГИН). Он включает мандибу (нижнюю челюсть), неполную плечевая кость , полный радиус и ulna (кости нижней части руки), фаланги пальцев, передняя конечность ногтевая (копытная кость), почти полный таз , неполное правое бедро , шесть крестцовые позвонки , десять хвостовых позвонков от передней части хвоста, пятнадцать от задней части хвоста, первый гастральный ребро и фрагменты спинных ребер. Еще два экземпляра были обозначены как экземпляры паратипа ; Экземпляр IGM 100/82 из местонахождения Хара Хутул включает бедренную кость, tibia и fibula (кости ног), предплюсны и плюсневые кости , пять фаланг пальцев стопы, включая ногтевую кость, фрагменты ребер, целую ilia , верхняя часть ischium и нижняя часть пубиса . Образец IGM 100/83 включает левый скапулокоракоид (плечевой пояс), лучевую кость, локтевую кость, ногтевые суставы передних конечностей и фрагмент шейного отдела (шейный) позвонок. В 1980 году Перл и палеонтолог Ринчен Барсболд приписали еще один экземпляр Сегнозавру; IGM 100/81 из местонахождения Амтгай включал левую большеберцовую и малоберцовую кости.
В 1983 году Барсболд перечислил дополнительные образцы GIN 100/87 и 100/88. Однако в 2010 году палеонтолог Линдси Э. Занно предположил, что они могут относиться к паратипам IGM 100/82 и IGM 100/83 (которые уже были перечислены в 1979 году), поскольку перевод с русского на английский В статье Барсболда есть несколько опечаток в отношении номеров экземпляров. Занно также отметила, что ко времени ее исследования существовало множество проблем с образцами Segnosaurus IGM, включая повреждения, нанесенные с момента сбора, исчезновение элементов голотипа, неправильную идентификацию назначенных элементов и наличие более чем одного человека, несущего один и тот же образец. число. Элементы голотипа, к которым Занно смог получить доступ в 2010 году, включали сильно поврежденную подвздошную кость, крестец без левых крестцовых ребер с повреждением, поэтому он не мог хорошо соединиться с остальной частью подвздошной кости, а также лобковая кость и седалищная кость без своих верхних частей. Были обнаружены и другие кости с номером экземпляра IGM 100/82, но они не были упомянуты в описании Перла, а местонахождение некоторых паратипных элементов было неизвестно. В переописании голотипа нижней челюсти в 2016 году, которое мало изучалось с 1979 года, Занно и его коллеги сообщили, что большинство коронок зубов были повреждены после сбора, и у большинства из них отсутствовали кончики. Из двух гемимандибул (половинки нижней челюсти) правая почти полная; отсутствовала только самая задняя часть и верхняя передняя часть его нижнечелюстного симфиза (область, где встречаются половинки нижней челюсти). Левая нижняя челюсть фрагментирована и сохраняет переднюю часть с некоторым смещением кости из-за раздавливания.
Размер по сравнению с человеческим Сегнозавр был большим теризинозавром который, по оценкам, был около 6–7 м (20–23 футов) в длину и весил около 1,3 т (1,4 коротких тонны). Сегнозавр известен не полностью, но как теризинозаврид он был бы двуногим и крепко сложен, с наклоненным вверх туловищем по сравнению с другими тероподами. Голова была бы маленькой с rhamphotheca (роговым клювом) на кончиках челюстей и длинной тонкой шеей. Пальцы были не особенно длинными, но с большими когтями. Передняя часть таза приспособлена для поддержки увеличенного живота. Известно, что у теризинозавров были простые примитивные перья, о чем свидетельствуют окаменелости базальных (или «примитивных») родов Beipiaosaurus - второго известного не- птичий динозавр, сохранившийся с такими покровами после Sinosauropteryx и Jianchangosaurus. Поскольку большинство теризинозавров изучено не полностью, неясно, сколько анатомических особенностей, используемых для различения сегнозавров, широко распространены в этой группе; многие роды нельзя сравнивать напрямую, потому что эквивалентные кости не сохранились.
Нижняя челюсть Segnosaurus была низкой и удлиненной, но относительно прочной и бесформенной по сравнению с нижней челюстью Эрликозавр, который был более изящным. Почти полная правая нижняя челюсть (половина нижней челюсти) имеет длину 379 мм (14,9 дюйма) спереди назад, 55,5 мм (2,19 дюйма) в самой высокой точке и 24,5 мм (0,96 дюйма) в самой нижней. зубная кость , зубная кость, образующая большую часть передней части нижней челюсти, имела сложную форму по сравнению с таковой у ранних теризинозавров. Несущая зуб часть была почти прямоугольной и наклонной вниз при виде сбоку с ярко выраженной дугой по всей верхней длине переднего конца - более резкой, чем то, что известно у других теризинозавров. Передняя часть зубной кости была сильно отклонена вниз примерно под углом 30 градусов, что является уникальной особенностью для этого рода. Когда каждая нижняя челюсть сочленяется с другой, они образуют широко U-образный беззубый нижнечелюстной симфиз, который выступает вверх к передней части, как у Erlikosaurus и Neimongosaurus. Широкая беззубая передняя часть зубной кости занимает 25,5 мм (1,00 дюйма) на правом нижнем челюсти голотипа. Пропорционально беззубая часть зубной кости составляет 20% зубного ряда, что составляет 150,3 мм (5,92 дюйма) в длину. Для сравнения, беззубая область у эрликозавра составляла около 12% длины зубного ряда и почти отсутствовала у цзяньчангозавра. Высота зубной кости уменьшалась по направлению к задней части зубного ряда, после чего она резко расширялась, чтобы соприкоснуться с суперуангулярной костью позади нее; в отличие от этого, задняя часть зубной кости у Erlikosaurus постепенно приближалась к подмышечной области по пологой дуге.
Правая половина голотипа нижней челюсти на внешнем и внутреннем виде, с компонентами костей, отмеченными разными цветами; зубная кость (зеленая) несла зубы. Сегнозавр отличался от теризинозавров тем, что самая задняя часть зубной кости была беззубой. Зубы ограничивались передними двумя третями зубной кости, на которых располагались 24 альвеолы (зубные впадины), аналогично Jianchangosaurus, но отличавшемуся от Erlikosaurus, у которого почти вся зубная кость зубчатая, несущая 31 альвеолу. Зубной ряд сегнозавра был вставлен и разграничен полкой на внешней стороне, как это было у всех производных (или «продвинутых») теризинозавров. В отличие от других родственных таксонов, выступ ограничивался задней частью зубной кости, и приподнятый край, который ее определял, был не таким выраженным. Сегнозавр был уникален тем, что между пятой и четырнадцатой альвеолами возвышался невысокий гребень, разделявший зубную кость на две почти одинаковые по размеру переднюю и заднюю части. Чуть выше этого гребня зубная кость была пронизана рядом форамина , как у Jianchangosaurus и Alxasaurus, которые стали менее регулярными из-за области вокруг симфиза нижней челюсти, где две половины нижней челюсти встретились спереди. Вместо этого этот ряд находился прямо на линии и сбоку от гребня у Erlikosaurus. Меккелевская бороздка , которая проходила вдоль внутренней стороны нижней челюсти, располагалась ниже, чем у Erlikosaurus, и имела постоянную глубину до положения тринадцатого зуба, после чего расширялась. Элементы нижней челюсти за зубной частью (спленьи , надугловые, угольные и предсуставные кости) отличались от таковых у других теризинозавров, были изящными и прямолинейными, а задняя часть нижнечелюстной кости была удлиненной и почти прямоугольной. Надугловая кость была длинной и мечообразной, угловатая имела форму крыла, предсуставная кость была узкой и изогнутой, а пластинка была тонкой и треугольной по очертанию. Наружное нижнечелюстное отверстие, отверстие на внешней стороне нижней челюсти, было больше, чем у Erlikosaurus, потому что надугловая часть была неглубокой сверху вниз.
Передние зубные зубы, показывающие складчатые кили (lf) и аксессуар denticles (ad) Сегнозавр имел наименьшее количество зубов в дентальной области; По 24 в каждой половине определяется по количеству лунок, а также по самым большим зубам, известным среди теризинозавров. Зубные зубы были фолиодонтами (листообразными) и имели увеличенные, относительно высокие, сжатые вбок коронки с небольшим изгибом по верхнему краю кончиков. Для сравнения, зубы эрликозавра были меньше, симметричны и проще. Основания коронок немного увеличились в размерах назад по зубному ряду, что отражало уменьшение боковой компрессии. Передние поверхности коронок и обращенные наружу стороны были выпуклыми, а обращенные внутрь - вогнутыми. Утолщенный гребень проходил по длине обращенной внутрь стороны около верхней половины коронки, по бокам которой находились слабые бороздки около переднего и заднего краев зубов, достигая почти шейки матки (шейки; переход между коронкой и корень) зубов. В целом, 18 передних зубов были относительно гомодонтами (одного типа), хотя коронка второго зуба была относительно короче и более конической; это могло быть верно и для первого зуба, но он не сохранился. Зубы, расположенные дальше в ряду, также уменьшились в относительной высоте сзади. Для сравнения: передние четыре-пять зубных зубов Erlikosaurus были конидонными (конусообразными) с постепенным переходом в фолиодонты.
Зубы были плотно упакованы, но не прижаты друг к другу, с коронками зубов приближаются друг к другу на средней длине. зубцы (зазубрины) были большими и выпуклыми, немного уменьшаясь в размере к кончикам зубов, примерно с 5–6 зубчиками на 3 мм (0,12 дюйма). Передние carinae (режущие кромки) загнуты вверх, чтобы перекрывать внутреннюю поверхность коронок на третьем – восемнадцатом зубах, но такие складки отсутствовали на второй и, вероятно, первой коронке. Зубцы были примерно перпендикулярны вершине коронок зубов, но параллельны высоте коронки на передней боковой складке и треугольной грани на задней стороне. Был ряд дополнительных зубчиков (в дополнение к зубчикам на килях), которые выступали с передних поверхностей каринальных складок, что делало передние края коронок более шероховатыми. Кили задних краев также были сильно видоизменены и раздвоены (разделены на две части) около шейки матки, где они образовывали уплощенную треугольную приподнятую фасетку, которая выступала из коронки зуба и контактировала или приближалась к складчатым килям на переднем крае зуба. коронки за ними (такое расположение есть у зубов 2–12). Такие расщепленные кили известны у других тетанурановых теропод, где они считаются аномалиями, вызванными травмой, аберрантным замещением зубов или генетическими факторами. Хотя состояние Segnosaurus было схожим, оно было равномерно выражено на всех зубах обоих зубов и, по-видимому, не было аномалией, но служило для придания шероховатости контактам между основаниями зубов.
22-й и 23-й зубные кости. зубы Segnosaurus были значительно меньше остальных, почти конидонты и имели дополнительный третий киль с зубчиками на внутренней стороне. Большинство коронок других задних зубов повреждены, поэтому их полные характеристики неизвестны. Дополнительный киль на зубе 23, по-видимому, был полностью зубчатым, в то время как зубцы были ограничены базальной стороной коронки зуба 22. Сегнозавр был уникальным среди всех известных теропод, обладая тройными килями. 14-я альвеола на правой зубной кости голотипа замурована, казалось бы, патологическим (из-за травмы или болезни) ростом кости, но зубы в этой части зубной кости повреждены, поэтому невозможно определить, как от этого пострадали зубы. Зубы в той же области левой зубной кости имеют тройные кили, хотя на этой зубной кости нет внешних признаков патологии, которая могла бы привести к этому состоянию, поэтому нельзя сделать вывод или исключить, что эта особенность является результатом патологии. Сегнозавр заменил свои зубы волнами, бегущими от задней части к передней части челюстей, которые охватывали две-три прорезавшихся короны. Некоторые из полностью прорезавшихся зубов имеют потертости на килях задних сторон, в отличие от того, что наблюдается у других теризинозавров. Текстура эмали , по-видимому, была в целом неправильной, а корни зубов были почти круглыми.
Восстановление жизни scapula (лопатка) Segnosaurus была прямой и плоской на верхнем конце и срослась с клювовидной костью, образуя скапулокоракоид. Коракоид был очень широким, прямоугольным по очертаниям и толстым посередине. Массивная плечевая кость была 560 мм (22 дюйма) в длину; у него был почти цилиндрический стержень и четко очерченные мыщелки для сочленения с лучевой и локтевой костью нижней части руки. Дельтовидный гребень, где дельтовидная мышца прикреплялся к верхней передней части плечевой кости, был хорошо развит. Плечевая кость отличалась от таковой у других теризинозавров, она была прямой, а не сигмовидной формы, и не расширялась и не отклонялась вперед на своем верхнем конце. Плечевая кость также не была расширена посередине, а энтепикондиль не был развит. Отсутствие этих признаков было больше похоже на орнитомимозавров и троодонтидов, чем на других теризинозавров. Радиус также был массивным - около 60 процентов плечевой кости - с прямым стержнем. Локтевая кость была толще лучевой кости и немного длиннее - около 70 процентов плечевой кости - и слегка изогнута по средней оси. Рука была тридактильной (трехпалой). фаланговые кости пальцев были уплощены сверху вниз, а суставные впадины по бокам были не очень развиты. Первая фаланга первого пальца была длинной и тонкой, а первая и вторая фаланги второго пальца были короткими. Коготь третьего пальца был несколько длиннее второй фаланги и довольно плоский сверху вниз, что, возможно, было уникальной особенностью Segnosaurus. Этот ноготь был резко изогнут, очень заострен и сжат из стороны в сторону. Нижний бугорок, где сухожилия сгибателей прикрепляются к ногтевому суставу, был толстым и крепким.
Реконструированный голотип таз слева и плюсневая кость сверху view Таз Segnosaurus был крепким и имел резко направленные вбок доли спереди. Таз был укорочен спереди, что характерно для теропод, похожих на птиц, но необычно для теропод в целом. Лобковая кость была направлена назад и вниз параллельно седалищной кости; эта обратная ориентация лобковой кости известна как состояние опистоплобика . Эта особенность известна только у птиц и их ближайших целурозавров родственников, в то время как у других динозавров-теропод лобковые кости были впереди. Лобковая кость была удлиненной, уплощенной в стороне и на передней части нижнего конца эллисовидный выступ или «башмак». Таз отличался от тазобедренного сустава других теризинозавров, что верхний край подвздошной кости имел ярко выраженный выступ на нижней стороне, выступающий назад отросток седалищной кости был обширным, составляющим почти 50 процентов длины передней и задней части подвздошной кости. запирающий процесс . Некоторые черты таза были похожи на таз Nothronychus, в частности, седалищная кость, но неясно, было ли это сходство с тем, что у них был общий предок, за исключением других производных теризинозаврид, или потому, что они сохранили базальные черты. особенности с тех пор потеряны у других родственников. Седалище Segnosaurus отличалось от седалищной кости Nothronychus тем, что у него был почти прямоугольный запирательный отросток и почти круглое запирательное отверстие. Таз отличался от таза Enigmosaurus своим глубоким запирательным отростком, не сливающимся со своим аналогом в середине, отсутствием лобкового ботинка и тем, что нижняя часть лобкового вала была широкой от передней части до задней. Сегнозавр отличался как от Nothronychus, так и от Enigmosaurus тем, что имел глубокую brevis fossa (бороздку, в которой начиналась caudofemoralis brevis muscle хвоста) и тем, что у него был лобковый ботинок. не имеет хорошо развитого заднего выступа.
Бедренная кость была прямой с овальным поперечным сечением и составляла 840 мм (33 дюйма) в длину. Головка бедра была помещена на длинную «шею», а нижние мыщелки были четко очерчены. Голень прямая, немного короче бедренной кости, скручена по своей оси. Малоберцовая кость была длинной и сужалась к нижнему концу. Плюсна стопы была короткой, массивной и состояла из пяти костей, четыре из которых выполняли роль опорных элементов и оканчивались четырьмя пальцами. Функционально тетрадактильные (четырехпалые) лапы были уникальными для производных теризинозавров; у базальных теризинозавров и всех других теропод были трехпалые ступни, у которых первый палец был коротким и не касался земли. Внешне плюсна была похожа, хотя и пропорционально крупнее, чем у прозауропод, ранней эволюционной ступени зауроподоморфа. Эпифизы на верхних плюсневых костей гипертрофированы (увеличены), что является отличительной чертой рода. Первый палец ноги был короче других, имел такое же функциональное значение; второй и третий пальцы были одинаковой длины, а четвертый был самым тонким. Ногтевой палец ноги был крепким, резко изогнутым, чем у прозауроподов. Нижний бугорок, к прикреплялись сгибатели, был крепким. В то время как отсутствие сильного сжатия копытных пальцев ног отличало сегнозавра от эрликозавра из одного и того же образования, отсутствие сжатия было обычным явлением среди теризинозавров и, следовательно, не уникальным для сегнозавров. Шейные позвонки пластинчатые, с большими массивными центрами (телами) и низкими нервными дугами. Крестец состоял из шести прочно сросшихся позвонков; Центры этих позвонков были расширены и относительно удлинены, а каждый центр был немного длиннее своей ширины. Нервные отростки здесь были не очень первые, но превосходили уровень подвздошной кости. Ближайшие к телу хвостовые (хвостовые) позвонки были массивными, высокими и несколькими сдавленными из стороны в сторону. Невральная дуга была низкой, с небольшим нервным каналом. Хвостовые позвонки ближе к кончику хвоста были пластинчатыми и с короткими массивными центрами. Поперечные отростки хвостовых позвонков и ребер были крепкими и удлиненными.
Кости черепа и стопы Erlikosaurus, которые вместе с Segnosaurus (оба из Монголии) стали используемым нового инфраотряда Segnosauria; эта группа теперь является младшим синонимом Therizinosauria.Segnosaurus и его родственники, которые теперь известны как теризинозавры («косые рептилии»), долгое время считавшиеся загадочной группой. Их мозаика из черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и редкость их окаменелостей приводит к спорам их эволюционных цепочек в течение десятилетий после их первоначального открытия (элементы передних конечностей самого теризинозавра были изначально идентифицированы как принадлежащие гигантскому черепаха при описании в 1954 г.). В 1979 году Перл отметил, что окаменелости Segnosaurus, возможно, был представителем нового семейства динозавров, которое он назвал Segnosauridae, причем Segnosaurus был типовым родом и единственным членом. Он начал классифицировал Segnosauridae как теропод, традиционно считающих "мясоедами" динозавров, одоб на сходство нижнего челюсти и ее передних зубов. Используя особенности их плечевых и ручных когтей, он отделил Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae, которые тогда были известны только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus, в основном представленных крупными передними конечностями найдены в. Монголии. Позже в 1979 году Барсболд и Перл представлены, что черты таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от тазовых черт «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного ранга, возможно, на уровне инфраотряда в пределах заурисхий, одного из двух подразделений динозавров - второе - орнитиший.
. В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, предоставив только сегнозавриды. В же статье они назвали новый род эрликозавр (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частному скелету), который был предварительно считанным сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формыции, что и сегнозавр. Образцы предоставили относительно полные данные об этой группе; их объединяли опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминают черты орнитисхий и зауроподов, эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном рассмотрении. Они показывали сходство с тероподами относительно рано - и отличались от других теропод - возможно, из-за того, что отошли от них относительно рано. У экземпляра Erlikosaurus не было того случая, когда они не были уверены, что неопределенный сегнозавр мог быть принадлежащим к же роду, и в этом случае они были сочли его частью отдельного семейства. Хотя Эрликозавра трудно было напрямую сравнивать с сегнозавром, потому что его останки были неполными, Перл указано в 1981 году, что нет оснований для разделения его на другую семью.
Теризинозавр, первый известный теризинозавр, используемый был известен только по костям передних конечностей. из Монголии (отливка здесь, в Музее динозавров Атала ), что создало путаницу в отношении его сходства с другими тероподами.. В 1982 году Перл сообщил об открытии фрагментов задних конечностей, похожих на фрагменты сегнозавра и назначил их Теризинозавру, чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что можно предположить, что они принадлежат к семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня дейнохейрус признан орнитомимозавром ). Барсболд сохранил сегнозавров и эрликозавров в семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавров. Структура таза эрликозавра была неизвестна, но Барсболд посчитал маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал ему, потому что эрликозавр и сегнозавр были так похожи в других отношениях, в то время как таз энигмозавра сильно отличался от таза сегнозавра. Барсболд обнаружил, что сегнозавриды настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что либо предоставил себе очень значительное отклонение в эволюции теропод, либо, возможно, находятся вне группы; тем не менее он сохранил их в Теропода. Позже в 1983 году Барсболд заявил, что таз сегнозавров отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом так у зауроподного.
Устаревшая реставрация прозауроподного четвероногого эрликозавра.. «Сегнозавров» часто изображали таким образом, пока они не были окончательно идентифицированы как теропод. Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что у сегнозавров не было черт теропод, но они были производными, поздно выжившими меловыми прозауроподами. с приспособлениями, сходными с таковыми у орнитисхийцев. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозауроподов по морфологии морды, нижние челюсти и задние части стопы; орнитишам в щеке, небе, лобке и щиколотке; и ранним динозаврам в других отношениях. Он предположил, что орнитисхии произошли от прозауропод и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно произошел в триасовый период. Таким образом, он считал, что сегнозавры занимают сравнимое положение с травоядными динозаврами в целом, как монотремы - с млекопитающими. Он нашел, что это маловероятно, но не исключены, что сегнозавры могли быть получены из тероподов или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхий были независимо друг от друга получены из ранних динозавров. Дэвид Б. Норман рассматривается идея Павла спорной и «обязан провоцировать много аргументов» в 1985 году. В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими, орнитисхоподобными прозауроподами, и проявил теризинозавру отождествлять с сегнозаврами. Он также поместил сегнозаврию в Фитодинозаврия, суператор Роберт Баккер, созданный в 1985 году для содержания всех динозавров, питающихся растениями. В исследовании взаимоотношений заурисхийских динозавров в 1986 году Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с орнитисхийцами и тероподами, он предположил, что эти особенности развились независимо. В тезисе конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, природа на чертах черепа.
Реконструированный скелет алксазавра из Китая в Королевский музей Тиррелла, полнота которого подтвердила, что теризинозавры являются тероподами В обзорной статье 1990 года Барсболд и Тереза Марьянска представил сегнозавры как редкую и аберрантную группу заурисхий в нерешенном положении среди зауроподоморфов и теропод и, вероятно, ближе к первым. Соответственно, они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis (положение может быть изменено). Они согласились, что задние конечности, присвоенные теризинозавру в 1982 году, были сегнозаврами, но не сочли это достаточным оправданием того, что сам теризинозавр был сегнозавром, потому что он был известен только по передним конечностям. В 1993 г. Дейл А. Рассел и Дун Чжи-Мин описали новый род Alxasaurus из Китая; в то время это был самый законченный крупный теропод своего времени и места. Хотя в некоторых отношениях алксазавр был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связала его с теризинозавром и сегнозаврами. Поскольку его передние и задние конечности сохранились, Alxasaurus показал, что отнесение Perle сегнозавров к теризинозаврам, вероятно, было правильным. Рассел и Донг поэтому предположили, что Segnosauridae был младшим синонимом более старого названия Therizinosauridae, и что Alxasaurus был наиболее известным представителем до сих пор. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroida, чтобы включать Alxasaurus и Therizinosauridae, потому что новый род несколько отличался от своих родственников. Они пришли к выводу, что теризинозавры были тетанурановыми тероподами, наиболее близкими к орнитомимидам, троодонтидам и овирапторидам, которые они поместили вместе в группу Oviraptorosauria (поскольку они обнаружили Maniraptora - обычное объединение этих - неверно, а таксономия теропод более высокого уровня была изменена).
Частичная передняя конечность базальной теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьевидных структур, Палеозоологический музей Китая Перл и его соавторы переописания черепа эрликозавра в 1994 году приняли синонимию Segnosauridae и Therizinosauridae, и они считали теризинозавров тероподами манирапторана, группа, которая также включает современных птиц ( потому что они обнаружили, что Maniraptora действительна в ходе своего анализа). Они также обсудили альтернативные предыдущие гипотезы о родстве теризинозавров и продемонстрировали их недостатки. В 1995 году Лев А. Несов отверг идею, что теризинозавры были тероподами; он считал их отдельной группой внутри Заурисхии. В 1996 году Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры объединяются с овирапторозаврами в филогенетическом анализе теропод целурозавров. Рассел придумал название Therizinosauria для более широкой группы в 1997 году. В 1999 году Xing Xu и его коллеги описали Beipiaosaurus, маленького базального теризинозавра из Китая, что подтвердило принадлежность этой группы к целурозаврам. теропод, и что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первую кладограмму, показывающую эволюционные отношения теризинозавров, и продемонстрировали, что бейпиаозавр сохранил черты более базальных теропод и целурозавров, которые связали их с теризинозаврами. Сохранение перьевидных структур у Beipiaosaurus также позволило предположить, что эта особенность была более широко распространена среди теропод, чем считалось ранее.
К началу 21 века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе некоторые за пределами Азии - первые это Nothronychus из Северной Америки в 2001 году. Также были обнаружены базальные таксоны, которые помогли пролить свет на раннюю эволюцию группы, такие как Falcarius в 2005 году. Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, но более разнообразными по характеристикам, включая размер, чем считалось ранее, и их классификация как теропод-манирапторанов была общепринятой. Расположение Therizinosauria в Maniraptora остается неясным; в 2017 году Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, а в 2009 году Занно и его коллеги обнаружили, что они представляют собой самую базальную кладу в пределах Maniraptora, заключенную в скобки орнитомимозавров и Alvarezsauridae. Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел самый подробный филогенетический анализ Therizinosauria на тот момент. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающих элементов в качестве наиболее опасных препятствий на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы. Эти факторы повлияли на положение сегнозавров и некоторых других азиатских теризинозаврид; Заявлено, что больше хорошо сохранившихся образцов и повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрел теризинозавроид, чтобы исключить Фалькария и сохранить его в более широкой кладе теризинозаврия, которая стала старшим синонимом сегнозаврии. По словам Кристофа Хендрикса и его коллег, к 2015 году сегнозавр оставался одним из самых известных теризинозавров.
Следующая кладограмма показывает взаимоотношения теризинозавров согласно исследованию Ханьюга Пу и его коллег, проведенному в 2013 году и основанном на исследовании Занно 2010 года. анализ, с добавлением базального рода Jianchangosaurus:
Известные элементы различных теризинозавров представлены в масштабе, с сегнозавром в верхней средней части | Therizinosauria |
|
Реконструированные скелеты североамериканских теризинозавров 
Гнездо, приписываемое теризинозаврам, 
Правая половина голотипа нижней челюсти показана с внутренней стороны (A), сверху (C) и снизу (D), а левая половина показана с внутренней стороны (B) по сравнению с челюстями других теризинозавров (в масштабе внизу справа) 
Задние зубные зубы, показывающие третью режущую кромку (lc), уникальную для сегнозавра среди теропод 
Динозавры из 
Портал динозавров 
СМИ, связанные с Сегнозавром на Wikimedia Commons
Данные относится к 