Войти
| Troodon. Временной диапазон: Поздний мел, 77,5–76,5 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрация голотипа зуба T. formosus | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Семья: | †Troodontidae |
| Подсемейство: | †Troodontinae. Gilmore, 1924 |
| Род: | †Troodon. Leidy, 1856 |
| Типовой вид | |
| †Troodon formosus . Leidy, 1856 | |
Troodon (; Troödon в более старых источниках) - это бывший таксон корзины для мусора и потенциально сомнительный род относительно небольшого, птицы -подобные динозавры, окончательно известные с кампанского возраста мелового периода (около 77 млн лет ). Он включает по крайней мере один вид, Troodon formosus, известный из Монтана. Обнаруженный в октябре 1855 года T. formosus был одним из первых динозавров, обнаруженных в Северной Америке, хотя до 1877 года считался ящерицей. Несколько хорошо известных троодонтид особи из формации парка динозавров в Альберте когда-то считались представителями этого рода. Однако недавний анализ, проведенный в 2017 году, показал, что этот род недиагностичен, и некоторые из этих образцов были отнесены к роду Stenonychosaurus (долгое время считавшимся синонимом Troodon), а другие - к недавно созданному роду Latenivenatrix.
Название рода - греческое, что означает «раненый зуб», относящееся к зубам, которые отличались от зубов большинства других теропод, известных на момент их открытия. Зубы с выступающими, ориентированными на вершине зубцами. Эти "ранящие" зубцы, однако, морфометрически больше похожи на таковые у травоядных рептилий и предполагают, возможно, всеядную диету.
Первоначально название было написано Troödon (с диэрезисом ) Джозефом Лейди в 1856 году, что официально в 1876 году был изменен до его нынешнего статуса. Образец типа Troodon вызвал проблемы с классификацией, поскольку весь род основан только на одном зубе из формации Judith River. Троодон исторически был очень нестабильной классификацией и был предметом многочисленных противоречивых синонимов с аналогичными образцами теропод.
Зуб троодона был первоначально классифицирован Лейди как «лацертильный» (ящерица ), но в 1901 году Нопса переназначил его как динозавра мегалозаврида (мегалозавры исторически были таксоном мусорных баков для большинства плотоядных динозавров). В 1924 году Гилмор предположил, что зуб принадлежал травоядному пахицефалозавру Stegoceras, и что Stegoceras на самом деле был младшим синонимом Troodon (сходство зубов троодонтид с зубами травоядных динозавров продолжается. чтобы заставить многих палеонтологов поверить в то, что эти животные были всеядными). Классификация Troodon как пахицефалозавров проводилась в течение многих лет, в течение которых семейство Pachycephalosauridae было известно как Troodontidae. В 1945 году Чарльз Мортрам Стернберг отверг возможность того, что Троодон был пахицефалозавром из-за его более сильного сходства с зубами других плотоядных динозавров. Поскольку Troodon теперь классифицируется как теропод, семейство Troodontidae больше не может использоваться для куполообразных динозавров, поэтому Штернберг назвал для них новое семейство Pachycephalosauridae.
Сравнение троодонтид зубы; A - голотип T. formosus Первые образцы, отнесенные к троодону, которые не были зубами, были обнаружены Штернбергом в начале 1930-х годов в формации парка динозавров в Альберте. Первый был назван Stenonychosaurus inequalis Штернбергом в 1932 году на основании ступни, фрагментов руки и некоторых хвостовых позвонков. Замечательной особенностью этих останков был увеличенный коготь на втором пальце ноги, который теперь признан характерным для ранних паравианцев. Первоначально Штернберг классифицировал Stenonychosaurus как члена семейства Coeluridae. Вторая, частичная кость нижней челюсти, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящерицы, которую он назвал Polyodontosaurus grandis. Позже, в 1951 году, Штернберг признал P. grandis возможным синонимом Troodon и предположил, что, поскольку у Stenonychosaurus были «очень своеобразные pes », а у Troodon «столь же необычные зубы», они могут быть тесно связаны между собой. К сожалению, в то время не было доступных образцов для проверки этой идеи. В недавнем пересмотре материала van der Reest Currie Polyodontosaurus был определен как nomen dubium, не пригодный для синонимии с другими таксонами.
Более полный скелет Stenonychosaurus был описан Дейлом Рассел в 1969 году из формации «Парк динозавров», которая в конечном итоге сформировала научную основу для знаменитой скульптуры Стенонихозавра в натуральную величину, сопровождаемой его вымышленным гуманоидным потомком, «динозавроидом». Стенонихозавр стал широко известным тероподом в 1980-х годах, когда были описаны ноги и черепная коробка более подробно. Вместе с Saurornithoides он образовал семейство Saurornithoididae. Основываясь на различиях в строении зубов и крайне фрагментарном характере оригинальных образцов Troodon formosus, заурорнитоидиды считались близкими родственниками, тогда как Troodon считался сомнительным возможным родственником этого семейства. Фил Карри, рассматривая соответствующие образцы в 1987 году, показал, что предполагаемые различия в строении зубов и челюстей у троодонтид и заурорнитоидидов были основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на различиях между видами. Он реклассифицировал Stenonychosaurus inequalis, а также Polyodontosaurus grandis и Pectinodon bakkeri как младшие синонимы Troodon formosus. Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae. В 1988 г. Грегори С. Пол пошел дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в род Troodon как T. mongoliensis, но эта реклассификация, наряду со многими другими односторонними синонимизациями хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всего североамериканского троодонтидного материала на один вид Troodon formosus получила широкое распространение среди других палеонтологов, и все экземпляры, которые когда-то назывались Stenonychosaurus, в научной литературе в начале 21 века упоминались как Troodon.
Зубы из Южной Дакоты, присвоенные T. formosus, с монетой центов США для масштаба, Детский музей Индианаполиса Однако, концепция о том, что все позднемеловые североамериканские троодонтиды принадлежат к одному виду, стала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Карри 1987 года, в том числе и самим Карри. Карри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они полагали, что троодонтиды Джудит-Ривер были T. formosus, окаменелости троодонтид из других формаций, таких как формация Хелл-Крик и формация Лэнс, могут принадлежать к разным видам. В 1991 году Джордж Ольшевский отнес окаменелости формации Ланс, которые сначала были названы Pectinodon bakkeri, но позже были синонимами Troodon formosus, к виду Troodon bakkeri, а несколько других исследователей (включая Карри) вернулись к разделению окаменелостей формации динозавров как Troodon. inequalis (ныне Stenonychosaurus inequalis).
В 2011 году Занно и его коллеги проанализировали запутанную историю классификации троодонтид в позднем меловом периоде Северной Америки. Они последовали за Лонгричем (2008), рассматривая Pectinodon bakkeri как действительный род, и отметили, что, вероятно, многочисленные позднемеловые экземпляры, которые в настоящее время отнесены к Troodon formosus, почти наверняка представляют многочисленные новые роды, но требуется более тщательный анализ образцов. Поскольку голотип T. formosus представляет собой единственный зуб, это делает Troodon nomen dubium.
. В 2017 году Эванс и его коллеги обсудили недиагностическую природу голотипа Troodon formosus и предложили использовать Stenonychosaurus для скелета троодонтид. материал из формации парка динозавров. Позже в том же году Аарон Дж. Ван дер Реест и Карри пришли к такому же выводу, что и Эванс и его коллеги, а также разделили большую часть материала, относящегося к Stenonychosaurus, в новый род: Latenivenatrix. В 2018 году Варриккио и его коллеги не согласились с Эвансом и коллегами, сославшись на то, что Stenonychosaurus не использовался в течение тридцати лет с тех пор, как Карри и его коллеги назвали его синонимом Troodon, и указали, что «Troodon formosus остается собственным названием этого таксона».>
Троодон считается одним из наиболее производных представителей своего семейства. Вместе с Zanabazar, Saurornithoides и Talos он образует кладу специализированных троодонтидов.
Ниже представлена кладограмма Troodontidae, созданная Занно и др. в 2011.
| Troodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Гипотетическая реставрация на основе родственных животных 
Реконструкция гнезда с яйцами Одно исследование было основано на нескольких Зубы троодона, собранные из позднемеловых отложений на севере Аляски. Эти зубы намного больше, чем те, что были собраны в более южных местах, что свидетельствует о том, что северные аляскинские популяции Troodon выросли до большего среднего размера тела, что намекает на Правило Бергмана. Это исследование также предоставляет анализ пропорций и характера износа большой выборки зубов троодона. Он предполагает, что характер износа всех зубов троодона предполагает диету из мягкой пищи, несовместимую с жеванием костей, экзоскелетами беспозвоночных или жесткими растениями. Это исследование выдвигает гипотезу о диете, состоящей в основном из мяса.
В 2011 году из Внутренней Монголии, Китай, был описан другой производный троодонтид, Линхевенатор. Авторы отметили, что он имеет относительно короткие и крепкие передние конечности, наряду с увеличенной второй ногтевой педалью, похожей на таковую у дромеозаврид, по сравнению с более базальными троодонтидами. Было высказано предположение, что производные троодонтиды конвергентно эволюционировали в стиле дромеозавридов относительно больших второй ногтевых когтей, вероятно, как адаптация, относящаяся к хищничеству. Авторы отметили, что вполне вероятно, что это может быть применимо к другим производным троодонтидам, включая Troodon, хотя в настоящее время это неясно из-за недостаточного количества остатков последнего рода.
Восстановленный скелет безымянный вид на Аляске, Музей Перо Типовой образец Troodon formosus был найден в формации реки Джудит в Монтана. Породы формации реки Джудит эквивалентны по возрасту формации Олдман в Альберте, которая датируется 77,5–76,5 миллионами лет назад.
In В прошлом останки были отнесены к тому же роду, что и река Троодон Джудит, из множества других геологических формаций. В настоящее время считается маловероятным, что все эти окаменелости, которые происходят из местностей, расположенных на расстоянии сотен или тысяч миль друг от друга, разделенных миллионами лет, представляют собой один вид или род динозавров троодонтид. Необходимы дальнейшие исследования и дополнительные ископаемые, чтобы определить, сколько видов троодонов существовало. Сомнительно, что после дальнейшего изучения какие-либо дополнительные виды могут быть отнесены к Troodon, и в этом случае род будет считаться nomen dubium.
Дополнительные экземпляры, в настоящее время относящиеся к Troodon, происходят из верхних Two Medicine Формация из Монтана и Формация Принс-Крик из Аляски. Есть некоторые свидетельства того, что троодон предпочитал более прохладный климат, поскольку его виды, по-видимому, были особенно многочисленны в северных и даже арктических областях и в более прохладные периоды, такие как ранний маастрихт. Зубы, подобные троодонам, были обнаружены в нижних слоях формации Джавелина в Техас и пачке Наашойбито в формации Оджо Аламо в Нью-Мексико.
Портал динозавров  | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Troodon. |
