Войти
Филопатрия - это тенденция организма оставаться или обычно возвращаться в определенную область. Причины филопатрии многочисленны, но натальная филопатрия, когда животные возвращаются на родину для размножения, может быть самой распространенной. Термин происходит от греческого «любящий дом», хотя в последние годы этот термин применялся не только к месту рождения животного. Слово по-гречески означает фило- «симпатия» и «патра-отечество». В последнее время употребление относится к животным, возвращающимся в ту же область для размножения, несмотря на то, что они не родились там, и мигрирующим видам, которые демонстрируют верность местности: повторное использование остановок, места сбора и места зимовки.
Некоторые из известных причин, по которым организмы проявляют филопатричность, связаны с спариванием (размножением), выживанием, миграцией, родительской заботой, ресурсами и т. д. У большинства видов животных, особям будет выгодно жить в группах, потому что в зависимости от вида люди более уязвимы для хищников и с большей вероятностью будут иметь трудности с поиском ресурсов и пищи. Следовательно, жизнь в группах увеличивает шансы вида на выживание, что связано с поиском ресурсов и воспроизводством. Опять же, в зависимости от вида, возвращение на место своего рождения, где этот конкретный вид занимает эту территорию, является более благоприятным вариантом. Места рождения этих животных служат для них территорией, где они могут вернуться в поисках пищи и убежища, как рыба с кораллового рифа . В исследовании поведения животных, проведенном Полом Гринвудом, в целом самки млекопитающих более склонны к филопатии, тогда как самцы млекопитающих более склонны к рассеянию. Самцы птиц с большей вероятностью будут филопатическими, а самки - рассредоточенными. Филопатрия будет способствовать развитию кооперативных черт, потому что направление пола имеет последствия от конкретной системы спаривания.
Один из видов филопатрии - это филопатрия, или верность местам размножения, когда особь, пара или колония возвращаются в одно и то же место для размножения год за годом. Среди животных, которые в основном ведут оседлый образ жизни, распространено филопатрия в местах размножения. Выгодно повторно использовать место размножения, поскольку может иметь место территориальная конкуренция за пределами ареала обитания человека, и поскольку эта территория, очевидно, отвечает требованиям разведения. Такие преимущества усугубляются среди видов, которые вкладывают большие средства в строительство гнезда или связанную с ним зону ухаживания. Например, мегаподы (крупные наземные птицы, такие как австралийская malleefowl, Leipoa ocellata) строят большую насыпь из растительности и почвы или песка, чтобы откладывать яйца. часто повторно используют один и тот же холм в течение многих лет, покидая его только тогда, когда он поврежден и не подлежит ремонту, или из-за нарушения. Верность гнезду очень полезна, так как размножение требует времени и энергии (моллюска ухаживает за насыпью от пяти до шести месяцев в году). У колониальных морских птиц было показано, что верность гнездования зависит от разномасштабной информации, включая успех размножения целевой пары, средний успех размножения остальной части колонии и взаимодействие этих двух шкал.
Верность размножения также хорошо известна среди видов, которые мигрируют или рассеиваются после достижения зрелости. В частности, птицы, которые разбегаются в птенцах, воспользуются исключительными навигационными навыками, чтобы вернуться на предыдущее место. Филопатрические особи демонстрируют обучающее поведение и не возвращаются в место в последующие годы, если попытка размножения оказалась неудачной. Эволюционные преимущества такого обучения очевидны: люди, которые рискуют искать лучший сайт, не будут иметь более низкую приспособленность, чем те, кто продолжает работать с плохим сайтом. Филопатрия не является однородной внутри вида, и особи с гораздо большей вероятностью проявляют филопатрию, если среда обитания для размножения изолирована. Точно так же немигрирующие популяции с большей вероятностью будут филопатрическими, чем мигрирующие.
У видов, которые демонстрируют пожизненные моногамные парные связи, даже вне сезона размножения, нет предвзятости в отношении филопатрического пола. Однако среди рассеянных полигинных видов (в том числе тех, которые находят только одного самца за сезон размножения) наблюдается гораздо более высокий уровень филопатрии в местах размножения у самцов, чем у самок среди птиц, и противоположная предвзятость среди млекопитающих. Было предложено множество возможных объяснений этой предвзятости по признаку пола, при этом самая ранняя из принятых гипотез приписывала предубеждение внутрисексуальной конкуренции и выбору территории. Наиболее широко распространена гипотеза, предложенная Гринвудом (1980). Среди птиц самцы много вкладывают в защиту ресурсов - территории - от других самцов. В течение последующих сезонов самец, который возвращается на ту же территорию, имеет более высокую физическую форму, чем тот, который не является филопатриком. Самки могут разойтись и оценить самцов. Напротив, у млекопитающих преобладающая система спаривания - это система социальной организации по материнской линии.
. Самцы обычно мало инвестируют в выращивание потомства и конкурируют друг с другом за партнеров, а не за ресурсы. Таким образом, рассредоточение может привести к улучшению репродуктивной функции, поскольку имеется больший доступ к самкам. С другой стороны, стоимость расселения для женщин высока, и поэтому они проявляют филопатричность. Эта гипотеза также применима к натальной филопатрии, но в первую очередь касается верности местам размножения. Более поздняя гипотеза основана на выводах Гринвуда, предполагающих, что влияние родителей может играть большую роль. Поскольку птицы откладывают яйца, взрослые самки подвергаются риску стать рогоносцами со стороны своих дочерей и, таким образом, изгонят их. С другой стороны, молодые самцы млекопитающих представляют угрозу для своего доминирующего отца, и поэтому в молодости вынуждены рассеиваться.
На этой странице обсуждаются эволюционные причины филопатрии. О механизмах филопатрии см. Натальное возвращение
Натальная филопатрия обычно относится к возвращению в область, где было рождено животное, или к животным, оставшимся на своей родной территории. Это форма филопатрии в местах разведения. Споры об эволюционных причинах остаются нерешенными. Результатом натальной филопатрии может быть видообразование, а в случае нераспространяющихся животных - кооперативное разведение. Натальная филопатрия - наиболее распространенная форма филопатрии у самок, поскольку она снижает конкуренцию за спаривание, увеличивает скорость воспроизводства и более высокую выживаемость потомства. Натальная филопатрия также приводит к киново-структурированной популяции, когда популяция более генетически связана, чем менее связана между особями вида. Это также может привести к инбридингу и более высокому уровню естественного и полового отбора в популяции.
Точные причины эволюции натальной филопатрии неизвестны. Были предложены две основные гипотезы. Шилдс (1982) предположил, что филопатрия была способом обеспечения инбридинга в гипотезе, известной как гипотеза оптимального инбридинга. Он утверждал, что, поскольку филопатрия приводит к концентрации связанных особей в местах их рождения и, таким образом, к снижению генетического разнообразия, у инбридинга должно быть какое-то преимущество - иначе этот процесс был бы вредным для эволюции и не был бы настолько распространен. Основным положительным результатом этой гипотезы является защита локального генного комплекса, который точно адаптирован к местной среде. Еще одно предлагаемое преимущество - снижение стоимости событий мейоза и рекомбинации. Согласно этой гипотезе, нефилопатические индивиды будут дезадаптированы, и в течение нескольких поколений филопатия внутри вида может закрепиться. Доказательства гипотезы оптимального инбридинга можно найти в депрессии аутбридинга. Аутбридинговая депрессия предполагает снижение приспособленности в результате случайного спаривания, которое происходит из-за разрушения коадаптированных генных комплексов путем комбинирования аллелей, которые плохо перекрещиваются с аллелями из другой субпопуляции. Однако важно отметить, что аутбридинговая депрессия становится тем более пагубной, чем дольше (временно) субпопуляции разделяются, и что эта гипотеза не дает начального механизма эволюции натальной филопатрии.
Секунда Гипотеза объясняет эволюцию натальной филопатрии как метода снижения высоких затрат на распространение среди потомства. Обзор записей о натальной филопатрии среди воробьиных птиц показал, что перелетные виды демонстрировали значительно меньшую привязанность к месту, чем оседлые птицы. Среди мигрирующих видов стоимость расселения оплачивается в любом случае. Если гипотеза оптимального инбридинга верна, преимущества инбридинга должны привести к филопатрии среди всех видов. Инбридинговая депрессия - это явление, при котором вредоносные аллели легче фиксируются в инбридинговой популяции. Инбридинговая депрессия явно дорого обходится и большинство ученых считает более высокую цену, чем аутбридинговая депрессия. Внутри одного вида также было обнаружено различие в скорости филопатрии, при этом мигрирующие популяции демонстрируют низкий уровень филопатрии, что дополнительно предполагает, что экологические издержки расселения, а не генетические преимущества инбридинга или аутбридинга, являются движущей силой рождаемости. филопатрия.
Существует ряд других гипотез. Один из них состоит в том, что филопатрия - это метод у мигрирующих видов, обеспечивающий взаимодействие полов в районах размножения и фактическое размножение. Во-вторых, филопатрия дает гораздо больше шансов на успех размножения. Строгие требования к среде обитания - будь то из-за точно адаптированного генома или нет - означают, что люди, которые возвращаются на место, более знакомы с ним и могут иметь больший успех либо в его защите, либо в поиске партнеров. Эта гипотеза не оправдывает того, является ли филопатрия результатом врожденного поведения каждого человека или обучения; однако было показано, что у большинства видов более старшие особи демонстрируют более высокую точность определения местоположения. Ни одна из этих гипотез не получила такого широкого признания, как гипотезы оптимального инбридинга или рассредоточения, но их существование указывает на то, что эволюционные причины натальной филопатрии до сих пор окончательно не продемонстрированы.
Основным результатом натальной филопатрии нескольких поколений является генетическая дивергенция и, в конечном итоге, видообразование. Без генетического обмена географически и репродуктивно изолированные популяции могут претерпеть генетический дрейф. Такое видообразование наиболее заметно на островах. Для мобильных животных, гнездящихся на островах, поиск нового места размножения может быть не по средствам. В сочетании с небольшой популяцией, что может произойти из-за недавней колонизации или просто ограниченного пространства, генетический дрейф может происходить в более короткие сроки, чем это наблюдается у материковых видов. Высокий уровень эндемизма на островах был приписан этим факторам.
В исследованиях гнездящихся на островах альбатросов были собраны веские доказательства видообразования из-за натальной филопатрии. Генетические различия чаще всего обнаруживаются в микросателлитах в митохондриальной ДНК. Животные, которые проводят большую часть времени в море, но которые возвращаются на сушу для размножения, демонстрируют высокий уровень натальной филопатрии и последующий генетический дрейф между популяциями. Многие виды альбатросов не размножаются до 6–16 лет. Между тем, как покинуть свой родной остров и вернуться домой, они пролетают сотни тысяч километров. Высокий уровень натальной филопатрии был продемонстрирован с помощью данных по метке-повторной поимке. Например, более 99% Laysan albatross (Phoebastria immutabilis) в ходе исследования вернулись в одно и то же гнездо в течение последующих лет. Такая сайт-специфичность может привести к видообразованию, и она также наблюдалась на самых ранних стадиях этого процесса. Было показано, что пугливый альбатрос (Thalassarche [cauta] cauta) имеет генетические различия в своих микросателлитах между тремя размножающимися колониями, расположенными у побережья Тасмании. В настоящее время различий недостаточно, чтобы предлагать идентифицировать популяции как отдельные виды; однако дивергенция, вероятно, продолжится без аутбридинга.
Не все изолированные популяции демонстрируют генетический дрейф. Генетическая однородность может быть отнесена к одному из двух объяснений, каждое из которых указывает на то, что натальная филопатрия не является абсолютной внутри вида. Во-первых, отсутствие дивергенции может быть связано с эффектами основателя, которые объясняют, как индивиды, которые создают новые популяции, несут гены исходной популяции. Если прошел лишь короткий (в эволюционных временных масштабах) период времени, могло произойти недостаточное расхождение. Например, исследование микросателлитов митохондриальной ДНК не выявило значительных различий между колониями чернобрового альбатроса (T. melanophrys) на Фолклендских островах и острове Кэмпбелл, несмотря на то, что эти места находятся на расстоянии тысяч километров друг от друга. Наблюдательные данные о том, что белошапочный альбатрос (T. [cauta] steadi) предпринимает попытки построить гнезда на острове в южной части Атлантического океана, где этот вид ранее никогда не регистрировался, демонстрируют расширение ареала за счет блуждающих взрослых особей. птицы можно. Во-вторых, обмен генов может быть достаточным для предотвращения дивергенции. Например, изолированные (но географически близкие) популяции альбатроса Буллера (T. bulleri bulleri) оказались генетически похожими. Это свидетельство только недавно было впервые подтверждено данными о метках и повторной поимке, которые показали, что одна птица, отмеченная на одном из двух гнездящихся островов, гнездилась на другом острове.
Из-за способности к расселению. albatross, расстояние между популяциями, по-видимому, не является определяющим фактором дивергенции. Фактическое видообразование, вероятно, будет происходить очень медленно, поскольку давление отбора на животных одинаково на протяжении большей части их жизни, которая проводится в море. Небольшие мутационные изменения в неядерной ДНК, которые фиксируются в небольших популяциях, вероятно, будут основным драйвером видообразования. То, что существует минимальное структурно-морфологическое различие между генетически разными популяциями, свидетельствует о случайном генетическом дрейфе, а не о направленной эволюции из-за естественного давления отбора.
Видообразование посредством натальной филопатрии - это самоподдерживающийся процесс. Как только генетические различия станут достаточными, разные виды могут оказаться неспособными к скрещиванию для получения жизнеспособного потомства. В результате размножение не могло происходить нигде, кроме натального острова, что усиливало филопатрию и, в конечном итоге, приводило к еще большему генетическому расхождению.
Филопатрические виды, которые не мигрируют, могут эволюционировать, чтобы размножаться совместно. Родственный отбор, одной из форм которого является кооперативное размножение, объясняет, как отдельные потомки заботятся о потомстве, произведенном их родственниками. Животные, которые филопатически относятся к местам рождения, имеют более тесную связь с членами семьи и в ситуациях, когда инклюзивная приспособленность повышается за счет совместного разведения, могут развить такое поведение, так как это принесет эволюционные преимущества семьям, которые это делают. Инклюзивная приспособленность - это сумма всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как величина приспособленности, полученная в результате рождения потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомкам родственных особей.
Совместное размножение - это иерархическая социальная система, характеризующаяся доминирующей племенной парой, окруженной подчиненными помощниками. Доминирующая племенная пара и их помощники испытывают затраты и выгоды от использования этой системы.
Затраты на помощников включают снижение физической формы, усиление защиты территории, охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличенное время поиска пищи, наследование территории, улучшенные условия окружающей среды и полную приспособленность.
Для размножающейся пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают льготы в виде сокращения ухода за потомством и содержания территории. Их основное преимущество - повышенная репродуктивная способность и выживаемость.
Совместное размножение приводит к смещению репродуктивного успеха всех половозрелых взрослых в сторону одной пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается в пределах нескольких избранных племенных членов, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. С помощью этой системы селекционеры получают повышенную репродуктивность, а помощники - повышенную инклюзивную приспособленность.
Совместное размножение, как и видообразование, может стать для вида самоусиливающимся процессом. Если выгоды от пригодности приводят к более высокой инклюзивной приспособленности семьи, чем приспособленность не сотрудничающей семьи, эта черта в конечном итоге закрепится в популяции. Со временем это может привести к эволюции облигатного кооперативного разведения, как это демонстрируют австралийские грязестеры и австрало-папуасские болтуны. Обязательное кооперативное разведение требует, чтобы при рождении потомство было филопатричным для помощи в выращивании потомства - без такой помощи размножение будет неудачным.
Мигрирующие животные также проявляют филопатию в некоторых важных областях на своем пути; плацдармы, стоянки, площадки линьки и зимовки. Обычно считается, что филопатрия помогает поддерживать адаптацию популяции к очень специфической среде (например, если набор генов развился в определенной области, люди, которые не могут вернуться в эту область, могут плохо себя чувствовать в другом месте, поэтому естественный отбор будет отдавать предпочтение тем, кто проявляет верность).
Уровень филопатии варьируется в пределах мигрирующих семейств и видов.
Этот термин иногда также применяется к животным, которые живут в гнездах, но не остаются в них в неблагоприятное время года (например, зимой в умеренном поясе или засушливым сезоном в тропиках) и уходят в поисках укрытий поблизости, чтобы провести неактивный период (часто встречается в различных пчелы и осы ); это не миграция в обычном смысле слова, так как местоположение убежища фактически случайное и уникальное (никогда не обнаруживается и не посещается повторно, кроме как случайно), хотя навыки навигации, необходимые для перемещения старого места гнездования, могут быть аналогичны навыкам мигрирующих животных.
