Войти
Кооперативное разведение - это социальная система, характеризующаяся заботой всех родителей : потомство получает помощь не только от родителей, но и от дополнительных членов группы, которых часто называют помощниками. Совместное разведение включает в себя самые разные групповые структуры: от размножающейся пары с помощниками, которые являются потомками предыдущего сезона, до групп с несколькими размножающимися самцами и самками (полигинандрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых, но не всех заводчиков в группе, к группам, в которых помощники иногда достигают статуса совместного размножения, производя собственное потомство как часть выводка группы. Совместное разведение происходит среди таксономических групп, включая птиц, млекопитающих, рыб и насекомых.
Расходы на помощников включают снижение пригодности, увеличение территории защиты, охрану потомства и повышенная стоимость роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени поиска пищи, наследование территории, улучшенные условия окружающей среды и общую приспособленность. Инклюзивная приспособленность - это сумма всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как величина приспособленности, полученная в результате рождения потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомкам родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены, повышая приспособленность родственного потомства. Это также называется родственным отбором.
Для племенной пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают преимущества в виде сокращения ухода за потомством и содержания территории. Их основное преимущество - повышение репродуктивной способности и выживаемости.
Совместное размножение приводит к смещению репродуктивного успеха всех половозрелых взрослых в сторону одной пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы сохраняется в пределах нескольких избранных племенных членов, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. С помощью этой системы заводчики получают повышенную репродуктивную пригодность, а помощники - более инклюзивную.
Было представлено множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Концепция кооперативного разведения заключается в утрате репродуктивной пригодности человека, чтобы способствовать репродуктивному успеху других. Эту концепцию сложно понять, и эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез нацелено на определение причин, по которым помощники выборочно снижают свою физическую форму и берут на себя аллопатентную роль.
Родственный отбор - это эволюционная стратегия содействия репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности собственного человека. Правило Гамильтона (rB − C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи и помогающего индивида, умноженное на выгоду для получателя помощи (B), больше, чем затраты для помогающего индивида. (С). Например, болтушка с каштановой короной (Pomatostomus ruficeps), как было обнаружено, обладает высокими показателями родственного отбора. Помощники чаще всего помогают родственным выводкам, а не неродственным выводкам. Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой для кооперативного разведения.
Групповое увеличение представляет вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает в индивидуальном выживании и может увеличить будущий успех размножения помощников. Групповое увеличение является предпочтительным, если группирование обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к общей пригодности. Увеличивая группу, каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищничества. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Снижение этого защитного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительного периода времени.
Lukas et al. предложила эволюционную модель для кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоцита, производства нескольких потомков и монотизма, производства одного потомства, с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вынуждающей к необходимости помощников для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к кооперативному разведению. Лукас и др. предполагает, что многогранность могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотонности к полицитности благоприятен. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоцитов без кооперативного разведения к политоцитам с кооперативным разведением очень благоприятен. Это говорит о том, что кооперативное разведение эволюционировало от монотонности некооперативного разведения к политоциту кооперативного разведения.
Сегодня растет поддержка теории о том, что кооперативное разведение возникло посредством некоторой формы мутуализма или взаимность. Мутуализм - это форма симбиоза, полезная для обоих вовлеченных организмов. Мутуализм имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отложенными, когда люди по очереди обмениваются благотворным поведением, или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать в воспитании молодых. Когда группа воспитывает молодых вместе, это может быть выгодно, потому что это поддерживает или увеличивает размер группы. Наибольшее количество исследований было посвящено взаимному обмену положительным поведением в рамках повторяющейся дилеммы заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо дезертировать и отказываться помогать другому человеку.
Условия окружающей среды определяют, расходится ли потомство с их натальной группой или оставаться помощниками. Наличие пищи или территории может побудить людей рассредоточиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство останется на родовой территории и станет помощником в достижении инклюзивной приспособленности. Кроме того, оставаясь на родной территории, потомство может унаследовать племенную роль и / или территорию своих родителей.
Последним фактором, влияющим на совместное размножение, является половое рассредоточение. Половое рассредоточение - это перемещение представителей одного пола, мужского или женского, с родной территории для создания новых нерестилищ. Это сильно регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола по сравнению с женским. Материнские вложения в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем у потомства мужского пола для одного вида, или наоборот, для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый пол будет производиться при более высоких соотношениях.
Вторым фактором, влияющим на половое рассредоточение, является разница в способности каждого пола создавать новую территорию размножения. Было обнаружено, что ворона-падальщик (Corvus corone ) дает больше потомства женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. Было обнаружено, что самки Corvus corone чаще создают успешные гнездовые территории, чем самцы. Самцы Corvus corone воспроизводились чаще при неблагоприятных условиях. Установлено, что самцы остаются на родовой территории и становятся помощниками. Таким образом, если условия окружающей среды способствуют расселению определенного пола, это считается полом расселения. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, тем самым создавая больше помощников и увеличивая распространение кооперативного разведения.
Затраты на заводчиков состоят из дородового ухода, послеродовой уход и поддержание племенного статуса. Пренатальный уход - это сумма материнских затрат во время вынашивания плода, а послеродовой уход - это инвестиции после родов. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочных желез. Примеры послеродового периода - лактация, кормление и охранное поведение.
Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы поддерживать свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Таким образом, стоимость будет изменяться в зависимости от помощников. Например, если мужчин-помощников больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и будет стоить дороже. Обратное верно для женщин. Заводчики даже не позволяют подчиненным спариваться с другими подчиненными.
Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что присутствие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник вносит свой вклад в охранное поведение. Опасное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к снижению веса по экспоненциальной шкале в зависимости от продолжительности активности. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и наблюдение за двуногими животными, заставляют помощников сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует их увеличению веса. Сниженное поведение в поисках пищи и повышенная потеря веса уменьшают их шансы на успешное размножение, но повышают их общую приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства.
Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует выделения энергии для фактического выполнения поведения. Длительное выделение энергии может сильно повлиять на рост помощника. У полосатых мангустов (Mungos mungo ) молодые помощники-самцы вносят гораздо меньше, чем самки. Это связано с разницей в возрасте половой зрелости. Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное выделение энергии пагубно влияет на определенный пол.
Самцы молодых особей Mungos mungo могут снижать полезные привычки до достижения половой зрелости. Точно так же, если есть недостаток пищи из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, степень помощника может значительно снизиться у молодых особей. Взрослые могут сохранять полную активность, потому что они достигли половой зрелости.
Кроме того, расходы на помощь помощника могут быть более пагубными для одного пола. Например, расходы на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация зависит от женщин. Сурикаты (Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцами, когда самцы-помощники отбиваются от вторгшихся самцов, чтобы помешать таким злоумышленникам спариваться с подчиненными или доминирующими самками. Кроме того, подчиненные беременные-помощницы иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение заставляет подчиненную самку сделать аборт, что высвобождает ресурсы, такие как лактация и энергию, которые можно использовать, чтобы помочь доминирующей самке и ее детенышам.
В редких случаях женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию пока присутствуют самцы. Это говорит о том, что определенные затраты на помощь, такие как защита территории, зависят от одного пола.
Совместное разведение снижает стоимость многих материнских инвестиций для племенных членов. Помощники помогают самкам с кормлением, стрессом лактации, охраной потомства и пренатальным вливанием. Увеличение числа помощников позволяет размножающимся женщинам или самцам поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличивать продолжительность жизни и размер выводка.
Женщины-помощницы могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в обеспечение продуктами питания. Обеспечение кормом помощника снижает потребность доминирующей племенной пары возвращаться в логово, тем самым позволяя им кормиться в течение более длительных периодов времени. Доминирующие самка и самец будут корректировать свой вклад в уход или обеспечение пищей в зависимости от степени активности помощников.
Присутствие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные инвестиции в потомство, что может привести к альтернативным рождениям; altricial - это производство детенышей, выживание которых зависит от помощи взрослых. Это позволяет размножающейся самке сохранять энергию для использования в новой попытке размножения. В целом, добавление помощников к племенной паре способствует многократному размножению в год и увеличивает скорость успешного размножения.
Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «окупаемую инвестицию» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками по достижении половой зрелости. Таким образом, оплата их ухода повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующих подчиненных помощников-мужчин для будущего воспроизводства.
Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивной приспособленности. Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. Этот тип родства может привести к унаследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников. Кроме того, у помощников увеличивается шанс получить помощь, если они когда-то были помощниками.
Наконец, помощники извлекают выгоду из группового взаимодействия, такого как сбивание в кучу для термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. Они также могут извлечь выгоду из более активного группового взаимодействия на уровне когнитивной озабоченности друг другом, увеличивая их общую продолжительность жизни и выживаемость.
Примерно восемь процентов из видов птиц, как известно, регулярно участвуют в кооперативном разведении, в основном среди Coraciiformes, Piciformes, базальных Passeri и Sylvioidea. Лишь небольшая часть из них, например, австралийские грязеносцы, австрало-папуасские болваны и наземные птицы-носороги, однако абсолютно обязательно сотрудничают и не может опереться без помощников.
Преимущества совместного разведения птиц хорошо известны. Одним из примеров является голубокрылая сорока (Cyanopica cyanus), исследования которой показали, что клеточный иммунный ответ потомства положительно коррелировал с увеличением числа помощников в гнезде. Исследования кооперативного размножения птиц также показали, что высокий уровень кооперативного размножения тесно связан с низкой годовой смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладки, хотя остается неясным, является ли кооперативное размножение причиной или следствием. Первоначально предполагалось, что кооперативное разведение развивается среди видов птиц с низким уровнем смертности из-за «перенаселенности» и, следовательно, меньших возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако многие наблюдатели сегодня считают, что кооперативное разведение возникло из-за необходимости помощников для выращивания молодняка в чрезвычайно бесплодных и непредсказуемых средах Австралии и Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях.
Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют стратегии кооперативного разведения. Филогенетический анализ показывает доказательства четырнадцати дискретных эволюционных переходов к кооперативному разведению в пределах класса Mammalia. Эти линии включают девять родов грызунов (Cryptomys, Heterocephalus, Microtus, Meriones, Rhabdomys, Castor, Atherurus и два в Peromyscus), четыре рода у Carnivora (Alopex, Canis, Lycaon и мангусты) и один род приматов (Callitrichidae). Совместное размножение млекопитающих не ограничивается этими указанными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления кооперативного разведения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, имевших социально моногамную или одиночную систему разведения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором эволюционной истории кооперативного разведения. Кроме того, политоцит, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является высоко коррелированным эволюционным детерминантом кооперативного размножения у млекопитающих. Эти два фактора, социальная моногамия и политоциция, эволюционно не связаны, что позволяет предположить, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции кооперативного размножения у млекопитающих. Глобальное распространение млекопитающих с кооперативными системами размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами в регионах с высокой засушливостью.
Пожилая женщина наблюдает за над детенышами, пока альфа-самка отсутствует. Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут иметь до четырех пометов в год. Однако обычно пара альфа оставляет за собой право спариваться и обычно убивает любого детеныша, который не принадлежит им. В то время как альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не воспроизводили лактат, охотятся, чтобы кормить щенков, а также наблюдать, защищать и защищать их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи связаны с успехом добывания пищи, полом и возрастом. Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством пометов, которые они выращивают.
Совместное разведение было описано у нескольких видов псовых включая красных волков, песцов и эфиопских волков.
Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства у самок и уменьшает размер помета.
Совместное разведение подразумевает, что одна или несколько особей, обычно самки, действуют как «помощники» одной или нескольким доминирующим заводчикам-самкам, обычно родственникам помощниц. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, что до сих пор было продемонстрировано среди неотропических каллитрицидов, включая мартышек и тамаринов. Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников феромонами, выделяемыми заводчиком, принуждением или самоограничением. Сара Блаффер Hrdý считает, что совместная селекцией является наследственной чертой у людей, спорное утверждение. У большинства нечеловеческих приматов репродуктивный успех и выживание потомства сильно зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. Таким образом, одним из компонентов кооперативного разведения является передача права владения потомством, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание своего потомства. Кроме того, у видов приматов с кооперативными системами размножения самки имеют более короткие интервалы между родами. Самки лемуров серых мышей (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самки получают выгоду от совместного использования ограниченного пространства для гнездования и повышенной защиты гнезда, но не проявляют поведения, связанного с обеспечением пищей, поскольку они являются одиночными собирателями.
Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, включая аллопарентность и увеличенная продолжительность жизни женщин в постменопаузе, что лежит в основе гипотезы бабушки. Кооперативное разведение людей теоретически является оптимальным решением высоких энергетических затрат на выживание из-за характера питания человека, который включает высококачественные продукты, часто нуждающиеся в переработке и приготовлении. Кроме того, обеспечение продуктами питания в кооперативных племенных обществах может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно от двух до трех лет, по сравнению с обезьянами, не являющимися людьми, которые отнимают свое потомство более шести лет.
Человеческое потомство. не подпадают под дихотомическую категоризацию прекосоциальный и альтрициальный, и вместо этого Портманн предлагает, чтобы они были «вторично альтрициальными» при рождении из-за неразвитости неврологических и когнитивных способностей. Следовательно, человеческое потомство в значительной степени зависит от вложений в заботу, необходимость, которая служит предшественником теорий о развитии парных связей, аллопартинга и кооперативного размножения. Эволюция кооперативного размножения у ранних видов Homo также способствовала другим просоциальным формам поведения, таким как социальное обучение, повышенная социальная терпимость и общая намеренность, особенно в отношении получения пищи. Кроме того, просоциальное поведение при кооперативном разведении людей имело побочный эффект, заключающийся в улучшении когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией.
Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высокие коэффициенты рождаемости и низкие коэффициенты детской смертности, что требует высоких энергетических затрат. В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, человеческие женщины-«помощницы» не несут издержек репродуктивного подавления в пользу единственной доминирующей репродуктивной матери. Напротив, кооперативное размножение широко распространено среди бабушек и дедушек и молодых особей, которые обычно не соревнуются за возможность спаривания. Этот межпоколенческий поток ресурсов поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к кооперативному размножению людей.
