Войти
| Пситтакозавр. Временной диапазон: ранний мел, 126–101 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| P. meileyingensis cast, Детский музей Индианаполиса | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд: | †Ornithischia |
| Clade: | †Marginocephalia |
| Подотряд: | †Ceratopsia |
| Семья: | †Psittacosauridae. Osborn, 1923 |
| Род: | †Psittacosaurus. Osborn, 1923 |
| Типовой вид | |
| †Psittacosaurus mongoliensis . Osborn, 1923 | |
| Виды | |
Список видов
| |
| Синонимы | |
| |
Psittacosaurus (; «попугай ящерица ») - род из вымерших цератопс динозавр из раннего мелового периода нынешней Азии, существовавший между 126 и 101 миллионами лет назад. Он примечателен тем, что является наиболее богатым видами родом динозавров. Известно до 12 видов из Китая, Монголии, Сибири и, возможно, Таиланда и Лаоса. Вид Psittacosaurus был облигатным двуногим в зрелом возрасте, с высоким черепом и крепким клювом. У одной особи сохранились длинные волокна на хвосте, подобные тем, что у Тяньюлун, и чешуя на остальной части животного. Пситтакозавр, вероятно, имел сложное поведение, основанное на пропорциях и относительном размере мозга. Он мог быть активен в течение коротких периодов времени днем и ночью и обладал хорошо развитым обонянием и зрением.
Пситтакозавр был одним из первых цератопсов, но ближе к трицератопсу, чем к Иньлуну. Когда-то входивший в собственное семейство, Psittacosauridae, вместе с другими родами, такими как Hongshanosaurus, теперь считается старшим синонимом последнего и ранним ответвлением ветви, которая привела к более производным формам. Все роды, близкие к Psittacosaurus, происходят из Азии, за исключением Aquilops из Северной Америки. Первым видом был P. lujiatunensis или близкородственный ему вид, который, возможно, дал начало более поздним формам Psittacosaurus.
Пситтакозавр - один из наиболее известных родов динозавров. К настоящему времени собраны окаменелости сотен людей, в том числе много полных скелетов. Представлено большинство возрастных классов, от детенышей до взрослых, что позволило провести несколько подробных исследований темпов роста пситтакозавров и репродуктивной биологии. Изобилие этого динозавра в летописи окаменелостей привело к тому, что нижнемеловые отложения восточной Азии были помечены как Psittacosaurus biochron.
Сравнение размеров P. mongoliensis и человека. Виды Psittacosaurus различаются по размеру и особенностям черепа и скелета, но имеют одинаковую общую форму тела. Самый известный - П. mongoliensis - может достигать 2 метров (6,5 футов) в длину. Максимальная масса тела взрослой особи у P. mongoliensis, скорее всего, превышала 20 кг (44 фунта). Некоторые виды по размеру приближаются к P. mongoliensis (P. lujiatunensis, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), а другие несколько меньше (P. sinensis, P. meileyingensis). Самый мелкий известный вид, P. ordosensis, на 30% меньше, чем P. mongoliensis. Наиболее крупными из них являются P. lujiatunensis и P. sibiricus, хотя ни один из них не намного больше, чем P. mongoliensis. Посткраниальные скелеты пситтакозавров более типичны для «родовых» двуногих орнитисхов. На manus («рука») всего четыре пальца, в отличие от пяти, которые можно найти у большинства других орнитисхий (включая всех других цератопсов), в то время как четырехпалый задняя лапа очень похожа на многие другие маленькие ornithischians.
Восстановление скелета голотипа P. mongoliensis Череп Psittacosaurus сильно модифицирован по сравнению с другими орнитисхийскими динозаврами того времени. Чрезвычайно высокий в высоту и короткий в длину, у некоторых видов череп имеет почти круглый профиль. Часть перед глазницей (глазница) составляет всего 40% от общей длины черепа, что короче, чем у любого другого известного орнитизха. Для нижней челюсти пситтакозавров характерен выпуклый вертикальный гребень, идущий по центру каждого зуба. И верхняя, и нижняя челюсти имеют выраженный клюв, образованный из ростральной и предзубной костей соответственно. Костная сердцевина клюва могла быть покрыта кератином, чтобы обеспечить острую режущую поверхность для обрезки растительного материала. Как следует из общего названия, короткий череп и клюв внешне напоминают таковые у современных попугаев. Черепа пситтакозавров имеют несколько общих адаптаций с более производными цератопсами, такими как уникальная ростральная кость на кончике верхней челюсти и расширенные скуловые (скулы). До сих пор нет никаких признаков костистых воротников шеи или выступающих лицевых рогов, которые могли бы развиться у более поздних цератопсов. Костные рога выступают из черепа P. sibiricus, но они считаются примером конвергентной эволюции.
P. sp. образец с сохранившимися покровами хвоста и пигментацией, Музей Зенкенберга R 4970 Покровы, или покровы тела пситтакозавра, известны по китайскому экземпляру, который, скорее всего, происходит из 396>Формация Исянь из Провинция Ляонин, Китай. Образец, который еще не отнесен к какому-либо конкретному виду, был незаконно вывезен из Китая в нарушение китайского законодательства, но был приобретен музеем Зенкенберга в Германии. Он был описан в ожидании репатриации.
Большая часть тела была покрыта чешуей. Более крупные чешуи были расположены в неправильном порядке, с многочисленными более мелкими чешуйками, занимающими промежутки между ними, подобно отпечаткам кожи, известным у других цератопсов, таких как Chasmosaurus. Также сохранилась серия полых трубчатых щетиноподобных структур длиной примерно 16 сантиметров (6,3 дюйма), расположенных в ряд на дорсальной (верхней) поверхности хвоста. Авторы, а также независимый ученый подтвердили, что они не представляют собой растительный материал. Щетиноподобные покровные структуры доходят до кожи почти до позвонков и, вероятно, до сохранения были круглыми или трубчатыми. В ультрафиолетовом свете они испускали ту же флуоресценцию, что и чешуйки, что дает возможность ороговевать. В исследовании говорится, что «в настоящее время нет убедительных доказательств, подтверждающих, что эти структуры гомологичны структурно различным покровным филаментам теропод динозавров». Однако они обнаружили, что все остальные похожие на перья покровы из формации Исянь можно идентифицировать как перья.
В 2008 году было опубликовано другое исследование, описывающее покров и дерму Psittacosaurus sp., из другого экземпляра. Остатки кожи можно было наблюдать с помощью естественного поперечного сечения, чтобы сравнить их с современными животными, что показывает, что дермальные слои динозавров развивались параллельно с таковыми у многих других крупных позвоночных. Волокна ткани коллагена у Psittacosaurus сложны, практически идентичны по структуре всем другим позвоночным животным, но имеют исключительную толщину, составляющую около сорока слоев. Поскольку срезы дермы были взяты из брюшной полости, где чешуйки были размыты, ткань могла способствовать развитию мускулатуры желудка и кишечника и обеспечивать защиту от хищников.
Модель на основе SMF R 4970 Как описано в исследовании 2016 года изучение меланосом, сохранившихся в образце пситтакозавра, сохранившегося с покровом, показало, что животное было затенено, что, вероятно, связано с проживанием в густой лесной среде с небольшим освещением, как и многие современные виды леса -жилой олень и антилопа; полосы и пятна на конечностях могут означать деструктивную окраску. Образец также имел плотные скопления пигмента на плечах, лице (возможно, для демонстрации) и клоаку (которая, возможно, выполняла антимикробную функцию), а также большую патагию на его поверхности. задние лапы, соединенные с основанием хвоста. Его большие глаза указывают на то, что у него также, вероятно, было хорошее зрение, которое было бы полезно для поиска пищи или избегания хищников. Авторы указали на то, что окраска животного могла варьироваться в зависимости от различий в световой среде. Авторы не смогли определить, к какому виду формации Джехол Psittacosaurus принадлежал экземпляр из-за способа сохранения черепа, но исключили P. mongoliensis на основании особенностей бедра.
Другой В исследовании 2016 года использовалась лазерно-стимулированная флуоресцентная визуализация для анализа внутренней структуры щетинок. Сильно ороговевшие щетинки располагались в плотных группах от трех до шести отдельных щетинок, причем каждая щетина была заполнена мякотью. Авторы считают, что щетина больше всего похожа на перья Тяньюлун и на редкие удлиненные широкие нитевидные перья (EBFF) Beipiaosaurus. Подобные щетинки, не полученные из перьев, встречаются у некоторых современных птиц, таких как «рог» у рогатого крикуна и «бороды» индюков ; эти структуры отличаются от перьев тем, что они неразветвленные, сильно ороговевшие и не развиваются из фолликула, а вместо этого возникают из дискретных популяций клеток, которые демонстрируют непрерывный рост. Также была обнаружена затемненная структура мягких тканей около скулового рога; это может быть ороговевшая оболочка или кожный лоскут.
Восстановленные головы восьми видов в масштабе Черепа P. mongoliensis плоские сверху, особенно на задней части черепа, с треугольным углублением, анторбитальной ямкой, на внешней поверхности верхней челюсти (кость верхней челюсти). На нижнем крае зубной кости (зубная кость нижней челюсти) имеется выступ, хотя он не такой заметный, как у P. meileyingensis или P. major (= P. Lujiatunensis). P. mongoliensis - один из крупнейших известных видов. Череп типового экземпляра, который, вероятно, является молодым, имеет длину 15,2 см (6 дюймов), а связанное с ним бедро составляет 16,2 см (6,4 дюйма) в длину. Другие экземпляры крупнее, самая большая из задокументированных бедренных костей имеет длину около 21 см (8,25 дюйма).
P. sinensis легко отличить от всех других видов по многочисленным особенностям черепа. Черепа взрослых меньше, чем у P. mongoliensis, и у них меньше зубов. Уникально то, что предчелюстная кость контактирует с скуловой (скуловой) костью на внешней стороне черепа. Скуловые кости расширяются в стороны, образуя «рога », пропорционально шире, чем у любого другого известного вида Psittacosaurus, кроме P. sibiricus и P. lujiatunensis. Из-за расклешенных щек череп на самом деле шире, чем длина. «Рог» меньшего размера присутствует позади глаза, в месте контакта скуловой и заглазничной костей, что также наблюдается у P. sibiricus. В нижней челюсти (нижняя челюсть) отсутствует полое отверстие, или фенестра, как у других видов, а вся нижняя челюсть выгнута наружу, что придает животному вид прикус. Череп взрослой особи P. sinensis может достигать 11,5 см (4,5 дюйма) в длину.
P. sibiricus - самый крупный из известных видов пситтакозавров. Длина черепа типового образца составляет 20,7 см (8,25 дюйма), а длина бедренной кости - 22,3 см (8,75 дюйма). Он также отличается своей воротником на шее, который длиннее любого другого вида и составляет от 15 до 18% длины черепа. Очень яркой особенностью P. sibiricus является количество «рогов» вокруг глаз, с тремя выступами на каждой заглазничной кости и по одному перед каждым глазом на пальпебральных костях. Подобные рога, обнаруженные на заглазничной части P. sinensis, не так выражены, но могут быть гомологичными. Скуловая кость имеет чрезвычайно выступающие «рога» и может касаться предчелюстной кости, обе особенности также наблюдаются у возможно родственного P. sinensis. На зубной кости нижней челюсти имеется выступ, похожий на P. mongoliensis, P. meileyingensis и P. sattayaraki. Его можно отличить от других видов Psittacosaurus по комбинации 32 анатомических особенностей, в том числе шести, уникальных для этого вида. Большинство из них представляют собой детали черепа, но одной необычной особенностью является наличие 23 позвонков между черепом и тазом, в отличие от 21 или 22 позвонков у других видов, где позвонки известны.
P. xinjiangensis отличается выступающим скуловым «рогом», уплощенным на переднем конце, а также некоторыми особенностями зубов. подвздошная кость, одна из трех костей таза, также несет характерный длинный костный отросток позади вертлужной впадины (тазобедренного сустава). Опубликованная длина бедренной кости взрослого человека составляет около 16 сантиметров (6,3 дюйма). P. meileyingensis имеет самую короткую морду и воротник из всех видов, что делает череп почти круглым в профиль. орбита (глазница) примерно треугольной формы, а на нижнем крае зубной кости есть выступающий выступ, что также наблюдается у экземпляров P. lujiatunensis и в меньшей степени у P. mongoliensis., P. sattayaraki и P. sibiricus. Полный череп, вероятно, взрослый, имеет длину 13,7 см (5,5 дюйма). Зубной камень P. sattayaraki имеет выступ, аналогичный таковому у P. mongoliensis, P. sibiricus, P. lujiatunensis и P. meileyingensis, хотя он менее выражен, чем у этих видов. Материал примерно того же размера, что и P. sinensis. лобная кость P. neimongoliensis заметно узкая по сравнению с таковой у других видов, что в целом приводит к более узкому черепу. седалищная кость таза также длиннее, чем бедренная кость, что отличается от других видов, у которых эти кости известны. Типовой образец имеет длину черепа 13,2 сантиметра (5,2 дюйма) и длину бедренной кости 13 сантиметров (5,1 дюйма), но он не полностью вырос. Взрослый P. neimongoliensis, вероятно, был меньше P. mongoliensis, с пропорционально более длинными черепом и хвостом. P. ordosensis можно отличить по многочисленным чертам скуловых костей, которые имеют очень выступающие «рога». Это также самый маленький из известных видов. Один взрослый череп имеет длину всего 9,5 см (3,75 дюйма).
Типовой череп P. lujiatunensis имеет длину 19 см (7,5 дюйма), а самый большой из известных черепов - 20,5 см (8 дюймов). длинный, поэтому этот вид был близок по размерам к P. mongoliensis и P. sibiricus. Перед глазом имеется ямка, как у P. mongoliensis. Скуловые кости широко расширяются, делая череп шире, чем его длина, как это видно у P. sinensis. Широко расширяющиеся кувшины встречаются также у P. sibiricus. В целом считается, что этот вид демонстрирует несколько примитивных характеристик по сравнению с другими видами Psittacosaurus, что согласуется с его большим геологическим возрастом. P. gobiensis был мелкотелым (один метр (3 фута 3 дюйма) в длину) и отличался от других видов Psittacosaurus «значительными, но структурно незначительными деталями». К ним относятся наличие пирамидального рога на заглазничной части, углубление на заглазнично-скуловом контакте и толщина эмали. P. mongoliensis был его современником.
Тип череп P. mongoliensis из Осборна, 1923 г. Psittacosaurus был впервые описан как род в 1923 году Генри. Фэрфилд Осборн. Он назвал типовой вид P. mongoliensis, за местонахождение его открытия в Монголии, поместив его в новое семейство Psittacosauridae. Останки этого динозавра были впервые обнаружены годом раньше, во время третьей экспедиции Американского музея естественной истории в пустыню Гоби в Монголии, когда один из водителей экспедиции, Вонг, обнаружил Образец типа (AMNH 6254), сохраняющий почти полный череп, а также посткраниальный скелет без участков конечностей. Эта же экспедиция обнаружила останки многих других известных монгольских динозавров, в том числе протоцератопса, овираптора и велоцираптора. Многие более поздние экспедиции различных комбинаций монгольских, русских, китайских, американских, польских, японских и канадских палеонтологов также обнаружили образцы со всей Монголии и северного Китая. В этих областях окаменелости Psittacosaurus mongoliensis обнаружены в большинстве осадочных слоев, относящихся к аптскому и альбскому этапам раннего мелового периода, или примерно от 125 до 100 млн лет назад. Были обнаружены окаменелые останки более 75 человек, в том числе почти 20 полных скелетов с черепами. Известны особи всех возрастов, от детенышей длиной менее 13 сантиметров (5,1 дюйма) до очень старых взрослых особей, достигающих в длину почти 2 метров (6 футов 7 дюймов).
P. mongoliensis AMNH 6254, ранее Protiguanodon При описании Psittacosaurus mongoliensis в 1923 году Осборн также дал название Protiguanodon mongoliense другому скелету, найденному поблизости, полагая, что он представляет собой предка орнитопода 80>в новом подсемействе Protiguanodontinae. Protiguanodon mongoliense, AMNH 6523, имел длину 1,35 м (4 фута 5 дюймов) и был известен по большей части скелета, хотя на момент описания шейные позвонки все еще были покрыты матрицей. Осборн диагностировал свои таксоны на основании особенностей зубов и морды. Однако современные систематики считают эти особенности несущественными, вместо этого помещая Protiguanodon mongoliense в состав Psittacosaurus mongoliensis. Когда скелет был подготовлен дальше, стало ясно, что он почти идентичен Psittacosaurus mongoliensis. В 1958 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь (более известный как К.С.Янг) переименовал скелет Psittacosaurus protiguanodonensis. Сегодня этот экземпляр обычно называют видом Psittacosaurus mongoliensis, а имена Protiguanodon mongoliense и Psittacosaurus protiguanodonensis считаются младшими синонимами названия Psittacosaurus mongoliensis, которое было впервые придумано 253,
1931. К.С. Янг назвал новый вид Psittacosaurus по частичному черепу, обнаруженному во Внутренней Монголии, Китай. Череп был назван P. osborni в честь Генри Фэрфилда Осборна. Срок действия этого вида сейчас считается сомнительным. Серено (1990) считал его синонимом P. mongoliensis, который встречается в близлежащих слоях того же возраста. Вы и Додсон (2004) указали это как действительное в таблице, но не в своем тексте. В обзоре 2010 года Серено снова расценил P. osborni как синоним P. mongoliensis, но отметил, что это предварительный вариант из-за присутствия нескольких допустимых видов пситтакозавров во Внутренней Монголии. Янг также описал вид P. tingi в том же отчете 1931 г., в котором был обнаружен P. osborni. Он основан на нескольких фрагментах черепа. Позже он назвал эти два вида синонимами P. osborni. Ю и Додсон (2004) следовали этому в таблице, но Серено считал оба вида синонимами P. mongoliensis; таблица в последнем, однако, указывает P. tingi как nomen dubium. Передняя половина черепа из уезда Гуйян во Внутренней Монголии была описана как Psittacosaurus guyangensis в 1983 году. Разрозненные посткраниальные останки, представляющие несколько особей, были обнаружены в одном месте и отнесены к данному виду. Хотя он отличается от типового экземпляра P. mongoliensis, он попадает в диапазон индивидуальных вариаций, наблюдаемых у других экземпляров этого вида, и больше не считается допустимым видом. Вы и Додсон (2004) включили P. guyangensis в таблицу допустимых таксонов, но не включили его как таковой в свой текст.
Восстановление P. sibiricus Семнадцать видов имеют были отнесены к роду Psittacosaurus, хотя сегодня допустимыми считаются только девять-одиннадцать. Это наибольшее количество допустимых видов, отнесенных к какому-либо отдельному роду динозавров (не включая птиц ). Напротив, большинство других родов динозавров моноспецифичны и содержат только один известный вид. Скорее всего, разница связана с артефактами процесса окаменелости. В то время как пситтакозавр известен по сотням ископаемых образцов, большинство других видов динозавров известно гораздо меньше, и многие из них представлены только одним экземпляром. При очень большом размере выборки разнообразие Psittacosaurus может быть проанализировано более полно, чем разнообразие большинства родов динозавров, что приводит к признанию большего числа видов. Большинство существующих родов животных представлены множеством видов, что позволяет предположить, что это могло иметь место и в отношении вымерших родов динозавров, хотя большинство этих видов, возможно, не сохранилось. Кроме того, большинство динозавров известны исключительно по костям и могут быть оценены только с морфологической точки зрения, тогда как существующие виды часто имеют очень похожую морфологию скелета, но отличаются другими способами, которые обычно не быть сохраненными в летописи окаменелостей, например, в поведении или окраске. Таким образом, реальное видовое разнообразие может быть намного выше, чем признанное в настоящее время у этого и других родов динозавров. Поскольку некоторые виды известны только из материала черепа, виды Psittacosaurus в первую очередь отличаются особенностями черепа и зубов. Некоторые виды также можно распознать по признакам таза.
В 1950-х годах новый китайский вид Psittacosaurus был обнаружен в аптско-альбской формации Циншань в провинции Шаньдун, к юго-востоку от Пекина. К. С. Янг назвал его P. sinensis, чтобы отличить его от P. mongoliensis, который первоначально был обнаружен в Монголии. С тех пор были обнаружены окаменелости более двадцати особей, в том числе несколько целых черепов и скелетов, что сделало этот вид самым известным после P. mongoliensis. Китайский палеонтолог Чжао Сицзинь назвал новый вид в честь своего наставника К.С. Янга в 1962 году. Однако типовой образец P. youngi (частичный скелет и череп) был обнаружен в тех же породах, что и P. sinensis и кажется очень похожим, поэтому P. youngi обычно считается младшим синонимом этого более известного вида. Как и в случае с P. guyangensis и P. osborni, Ю и Додсон (2004) указали его как действительный в таблице, но не в своем тексте.
В 1988 году Чжао и американский палеонтолог Пол Серено описали P. xinjiangensis, названный в честь Синьцзянского автономного района, в котором он был обнаружен. Несколько особей разного возраста были обнаружены в начале 1970-х годов китайскими палеонтологами и описаны Серено и Чжао, хотя голотип и наиболее полный скелет принадлежали молодым особям. Позднее скелет взрослого человека был обнаружен в другом месте в Синьцзяне. Эти образцы происходят из верхней части тугулинской серии, которая считается апт-альбским возрастом.
П. meileyingensis, Копенгагенский зоологический музей Вторым видом, описанным в 1988 году Серено и Чжао вместе с двумя китайскими коллегами, был P. meileyingensis из формации Цзюфотан, недалеко от города Мэйлиньцзи, Провинция Ляонин, северо-восток Китая. Этот вид известен по четырем окаменелым черепам, один из которых связан с некоторыми скелетными материалами, обнаруженными в 1973 году китайскими учеными. Возраст Цзюфотана в Ляонине неизвестен, но в соседней провинции Внутренняя Монголия он был датирован примерно 110 млн лет назад в альбском этапе раннего мелового периода.
Французский палеонтолог Эрик Баффето и тайский коллега Варавуд Суитхорн описали частичную верхнюю и нижнюю челюсть из аптско-альбской формации Хок-Круат Таиланд в 1992 году, дав ему название П. саттаяраки. В 2000 году Серено поставил под сомнение достоверность этого вида, сославшись на его эрозионную и фрагментарную природу, и отметил отсутствие признаков, характерных для рода Psittacosaurus. Однако в 2002 году первоначальные авторы опубликовали новые изображения окаменелости, на которых видны зубы в нижней челюсти с выпуклым вертикальным гребнем, характерным для пситтакозавров. Другие авторы также отстаивали его обоснованность, а некоторые продолжают считать его сомнительным. Sereno (2010) предположил, что лучшим назначением для типового материала может быть Ceratopsia incertae sedis.
Два новых вида Psittacosaurus были описаны канадскими Дейлом Расселом и Чжао в 1996 году. Первый был назван P. neimongoliensis в честь китайского названия. для Внутренней Монголии. Он основан на почти полном ископаемом скелете, включая большую часть черепа, найденном в раннемеловом периоде формации Эдзинхоро вместе с семью другими людьми. Рассел и Чжао также назвали P. ordosensis в 1996 году в честь префектуры Ордос автономного района Внутренняя Монголия. Типовой экземпляр представляет собой почти полный скелет, включая часть черепа. Однако описаны только череп, нижняя челюсть и стопа. Три других экземпляра были отнесены к этому виду, но остались неописанными. Как и P. neimongoliensis, этот вид был обнаружен в свите Эйджнхоро. Серено (2010) обнаружил, что описанный вид неотличим от P. sinensis, другого небольшого вида, но предположил, что дополнительное исследование P. ordosensis может выявить диагностические признаки. Он временно обозначил P. ordosensis как nomen dubium.
Сюй Син, другой китайский палеонтолог, назвал новый вид Psittacosaurus в 1997 году на основе полного черепа с соответствующими позвонками и передней конечностью. Этот материал был обнаружен в провинции Ганьсу, недалеко от границы с Внутренней Монголией. Этот вид получил название P. mazongshanensis в честь близлежащей горы Мазонгшан (гора конской гривы) и был описан в предварительном порядке. К сожалению, череп был поврежден, когда находился на попечении Китайского института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP), и несколько фрагментов были потеряны, в том числе все зубы. Останки были найдены на территории, которая точно не датирована, хотя есть некоторые свидетельства того, что они были захоронены в конце баррем - апт. В 2000 году Серено предположил, что P. mazongshanensis был nomen dubium без каких-либо уникальных особенностей, которые отличали бы его от других видов Psittacosaurus. Однако более поздние авторы отметили, что его можно отличить по пропорционально длинной морде по сравнению с другими видами Psittacosaurus, а также по заметному костному выступу, направленному наружу и вниз, на верхней челюсти. Верхнечелюстной бугорок также отсутствует. Другие особенности, изначально использовавшиеся для различения видов, были признаны результатом деформации черепа после окаменелости. Серено (2010) так и не убедился в его обоснованности.
Начиная с 1950-х годов, российские палеонтологи начали раскопки останков пситтакозавра в местности около села Шестаково в области из Кемерово в Сибири. Два других близлежащих населенных пункта были исследованы в 1990-х годах, в одном из которых было обнаружено несколько полных скелетов. Этот вид был назван P. sibiricus в 2000 году в научной статье, написанной пятью российскими палеонтологами, но официально это название принадлежит двум из этих авторов, и. Останки не были полностью описаны до 2006 года. Два почти полных, сочлененных скелета и множество разрозненных материалов других людей всех возрастов известны из илекской формации Сибири, которая варьируется от аптского до альбского ярусов. раннего мела.
П. lujiatunensis, названный в 2006 году китайским палеонтологом и тремя китайскими коллегами, является одним из старейших известных видов, основанным на четырех черепах из нижних слоев формации Исянь, недалеко от деревни Луцзятунь. Хотя этот пласт датируется разными авторами по-разному - от 128 млн лет на барремском этапе до 125 млн лет в самом раннем апте, пересмотренные методы датирования показали, что ему около 123 миллионов лет. P. lujiatunensis был современником другого вида пситтакозаврид, Hongshanosaurus houi, который был обнаружен в тех же слоях. Это потенциально является синонимом H. houi; Sereno (2010), который предположил, что Hongshanosaurus является синонимом Psittacosaurus, решил оставить P. lujiatunensis и H. houi отдельными видами из-за несоответствия типового образца последнего.
Один почти полный скелет P. lujiatunensis из тех же нижних слоев формации Исянь ранее был классифицирован как отдельный вид, Psittacosaurus major, названный Серено, Чжао и двумя коллегами из-за большого размера черепа в 2007 г. Вы с коллегами описали еще один экземпляр и согласились с тем, что он отличался от P. lujiatunensis. Первоначально P. major отличался пропорционально большим черепом, который составлял 39% длины его туловища по сравнению с 30% у P. mongoliensis, и другими особенностями. Однако исследование 2013 года с использованием морфометрического анализа показало, что предполагаемые различия между P. lujiatunensis и P. major были обусловлены различиями в хранении и измельчении. Исследование пришло к выводу, что оба они представляют один вид.
Молодые особи, ранее описываемые как Hongshanosaurus, Гонконгский музей науки Третий вид пситтакозавра Луцзятун, названный первым, был описан как Hongshanosaurus houi в 2003 году. Общее название Hongshanosaurus произошло от Китайские слова 紅 (hóng: «красный») и 山 (shān: «холм»), а также греческое слово sauros («ящерица»). Это название относится к древней культуре Хуншань северо-востока Китая, которые жили в том же районе, где был найден ископаемый череп Хуншанозавра. тип и только названный вид, Х. Хоуи, с отличием, профессор ИВПП в Пекине курировал образец. Род и вид были названы китайскими палеонтологами, Сюй Синем и в 2003 году. Серено (2010) считал, что его особые пропорции возникли из-за раздавливания и сжатия черепов Hongshanosaurus. Он считал Hongshanosaurus младшим синонимом Psittacosaurus и потенциально таким же, как P. lujiatunensis. Он не стал синонимом этих двух видов из-за трудностей с голотипом черепа H. houi, вместо этого рассматривая новую комбинацию P. houi как nomen dubium внутри Psittacosaurus. Гипотеза Серено была подтверждена морфометрическим исследованием в 2013 году, которое показало, что P. houi и P. lujiatunensis являются синонимами. Хотя P. houi является самым старым доступным названием, исследователи утверждали, что, поскольку типовой образец P. lujiatunensis лучше сохранился, правильным названием для этого вида должно быть P. lujiatunensis, а не P. houi, которое обычно имеет приоритет.
П. gobiensis назван в честь региона, в котором он был обнаружен в 2001 году и впервые описан Серено, Чжао и Линем в 2010 году. Он известен по черепу и частично сочлененному скелету с гастролитами. Многие другие экземпляры либо не могут быть определены как принадлежащие к какому-либо конкретному виду, либо еще не были отнесены к одному из видов. Эти экземпляры обычно все называют Psittacosaurus sp., Хотя не предполагается, что они принадлежат к одному виду. Более 200 экземпляров пситтакозавров были найдены в формации Исянь, которая известна своими окаменелостями пернатых динозавров. Подавляющее большинство из них не было отнесено к каким-либо опубликованным видам, хотя многие из них очень хорошо сохранились, а некоторые уже были частично описаны. Около 100 скелетов пситтакозавров были раскопаны в Монголии летом 2005 и 2006 годов группой под руководством монгольского палеонтолога Болорцэг Минджин и американца Джека Хорнера из Музея Скалистых гор в Монтана. Хотя до сих пор из Монголии был описан только P. mongoliensis, эти образцы все еще находятся в стадии подготовки и еще не отнесены к виду.
Реконструированные скелеты взрослой особи с молодыми особями 
P. sibiricus, вид спереди Psittacosaurus - это типовой род семейства Psittacosauridae, который также был назван Осборном в 1923 году. Пситтакозавриды были базальными почти для всех известных цератопсов, кроме Иньлун и, возможно, Chaoyangsauridae. В то время как Psittacosauridae были ранней ветвью генеалогического древа цератопсов, сам Psittacosaurus, вероятно, не был прямым предком каких-либо других групп цератопсов. Все другие цератопсы сохранили пятый палец руки, плезиоморфию или примитивную черту, тогда как у всех видов пситтакозавров на руке было только четыре пальца. Кроме того, анторбитальное отверстие, отверстие в черепе между глазницей и ноздрей, было потеряно во время эволюции Psittacosauridae, но до сих пор встречается у большинство других цератопсов и фактически большинство других архозавров. Считается крайне маловероятным, что пятый палец, или анторбитальное отверстие, разовьется во второй раз.
В 2014 году описатели нового таксона базальных цератопсов опубликовали филогенетический анализ, охватывающий пситтакозавра. Приведенная ниже кладограмма является результатом их анализа, в котором этот род считается одним из самых примитивных цератопсов. Авторы (Farke et al.) Отметили, что все таксоны за пределами Leptoceratopsidae и Coronosauria, за исключением их рода Aquilops, происходят из Азии, что означает, что группа, вероятно, возникла там.
| Marginocephalia |
|
P. lujiatunensis skull LHPV 1 слева и сверху 
Восстановление P. mongoliensis 
P. mongoliensis AMNH 6254 с гастролитами в области желудка, 
слепок скелета P. mongoliensis на лошади в вертикальном положении и приседании 
Череп вылупившегося P. mongoliensis, AMNH 
Группа из шести молодых особей, погибших вместе - образец IVPP V14341 
слепок шестилетнего экземпляра, связанного с молодыми особями 
Окаменелость 
Образец рядом с 
Портал динозавров 
СМИ, связанные с 