Войти
| Ceratopsians. Временной диапазон: Поздняя юра - Поздний мел, 161–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Скелет трицератопса, Смитсоновский музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд: | †Ornithischia |
| Clade: | †Marginocephalia |
| Подотряд: | †Ceratopsia. Marsh, 1890 |
| Подгруппы | |
Ceratopsia или Ceratopia (или ; греч. : «рогатые лица») - группа травоядных, клювых динозавров, которые процветали на территории нынешней Северной Америки, Европа и Азия в меловом периоде, хотя предковые формы жили раньше, в юрском. Самый ранний из известных цератопсов, Yinlong downsi, жил между 161,2 и 155,7 миллионами лет назад. Последний вид цератопсов, Triceratops prorsus, вымер во время вымирания мелового и палеогенового периода, 66 миллионов лет назад.
Ранние представители группы цератопсов, такие как Пситтакозавры, были небольшими двуногими животными. Более поздние представители, в том числе цератопсиды, такие как центрозавр и трицератопс, стали очень большими четвероногими и развили сложные лицевые рога и оборки, доходящие до шеи. Хотя эти оборки могли служить для защиты уязвимой шеи от хищников, они также могли использоваться для отображения, терморегуляции, прикрепления большой шеи и жевания мышцы или какое-либо сочетание вышеперечисленного. Размеры цератопсов варьировались от 1 метра (3 фута) и 23 килограммов (50 фунтов) до более 9 метров (30 футов) и 9 100 кг (20 100 фунтов).
Трицератопс на сегодняшний день является самым известным цератопсом широкой публике. Названия цератопсов рода традиционно заканчиваются на «-цератопс», хотя это не всегда так. Одним из первых названных родов был сам Ceratops, который дал название группе, хотя сегодня он считается nomen dubium, поскольку его ископаемые останки не имеют отличительных характеристик, которые обнаружены у других цератопсов.
Центрозавр, с большим носовым рогом, увеличенными эпокципиталами и костными отростками на передней части оборки. Музей Виктории. Цератопсов легко узнать по чертам черепа. На кончике верхней челюсти цератопса находится ростральная кость, беззубое (беззубое) окостенение, уникальное для цератопсов. Отниэль Чарльз Марш узнал и назвал эту кость, которая действует как зеркальное отображение предзубной кости на нижней челюсти. Это окостенение эволюционировало, чтобы морфологически способствовать пережевыванию растительного вещества. Наряду с предзубной костью, которая образует верхушку нижней челюсти у всех орнитисхий, ростральная кость образует внешне попугайский клюв. Кроме того, скуловые кости под глазом видны, расширяются в стороны, чтобы череп выглядел несколько треугольным, если смотреть сверху. У более поздних цератопсов этот треугольный вид подчеркивается расширением кзади теменной и чешуйчатой костей крыши черепа, образующих воротник на шее.
epoccipital - отличительная кость, выстилающая оборки цератопсов. Название неправильное, поскольку они не связаны с затылочной костью. Эпокципиталы начинаются как отдельные кости, которые соединяются во время роста животного с чешуйчатыми или теменными костями, составляющими основу оборки. Эти кости были декоративными, а не функциональными, и, возможно, помогли дифференцировать виды. Эпокципиталы, вероятно, присутствовали у всех известных цератопсидов, за исключением, возможно, Zuniceratops. Они, по-видимому, сильно различались между цератопсидами с короткими оборками (центрозаврины ) и цератопсидами с длинными оборками (хасмозаврины ), будучи эллиптическими с зауженными основаниями в первой группе и треугольными с широкими. базы в последней группе. В рамках этих широких определений разные виды будут иметь несколько разные формы и числа. В особенности у центрозавров, таких как Centrosaurus, Pachyrhinosaurus и Styracosaurus, эти кости становятся длинными и напоминают шипы или крючки. Хорошо известный пример - грубая пилообразная бахрома широких треугольных эпокципиталов на оборке трицератопса. Что касается морфогенетических признаков окостенения, его можно охарактеризовать как кожный. Термин эпокципитальный был придуман известным палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем в 1889 году.
Ceratopsidae - наиболее развитая группа цератопсов Первые останки цератопсов известные науке, были обнаружены в ходе Геолого-географического исследования территорий США под руководством американского геолога Ф.В. Хайден. Зубы, обнаруженные во время экспедиции 1855 года в Монтану, были впервые отнесены к гадрозавридам и включены в род Trachodon. Лишь в начале 20 века некоторые из них были признаны цератопсовыми зубами. Во время другой экспедиции Хайдена в 1872 году Филдинг Брэдфорд Мик обнаружил несколько гигантских костей, торчащих на склоне холма в юго-западном Вайоминге. Он предупредил палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа, который вел раскопки, чтобы восстановить частичный скелет. Коп узнал в останках динозавра, но заметил, что, хотя у ископаемого не было черепа, оно отличалось от всех известных в то время видов динозавров. Он назвал новый вид Agathaumas sylvestris, что означает «чудесный лесной житель». Вскоре после этого Коуп назвал еще двух динозавров, которые впоследствии были признаны цератопсидами: Polyonax и Monoclonius. Моноклониус был известен количеством найденных диссоциированных останков, включая первые свидетельства рогов и оборок цератопсидов. Несколько окаменелостей Monoclonius были обнаружены Копом при содействии Чарльза Хазелиуса Штернберга летом 1876 года около реки Джудит в округе Шуто, штат Монтана. Поскольку цератопсы еще не были признаны как особая группа, Коуп не был уверен в большей части ископаемого материала, не признавая ядро носового рога или надбровные дуги как часть ископаемого рога. Оборотная кость была интерпретирована как часть грудной клетки.
В 1888 и 1889 годах Отниэль Чарльз Марш описал первых хорошо сохранившихся рогатых динозавров, цератопсов и <284.>Трицератопс. В 1890 году Марш отнес их к семейству Ceratopsidae и отряду Ceratopsia. Это побудило Коупа пересмотреть свои собственные образцы и понять, что трицератопс, Моноклониус и Агатаумас - все представляли единую группу похожих динозавров, которых он назвал Agathaumidae в 1891 году. Коп заново описал Моноклония как рогатого динозавра с большой носовой рог и два меньших рога над глазами, а также большая оборка.
Ceratopsia была придумана Отниэлем Чарльзом Маршем в 1890 году для включения динозавров, обладающих некоторыми характерными чертами, включая рога, ростральную кость, зубы с двумя корнями, сросшиеся шейные позвонки и ориентированный вперед лобок. Марш считал эту группу достаточно обособленной, чтобы иметь собственный подотряд внутри Орнитишии. Название происходит от греческого κέρας / kéras, означающего «рог», и ὄψῐς / ópsis, что означает «внешний вид, вид» и, соответственно, «лицо». Еще в 1960-х годах было отмечено, что название Ceratopsia на самом деле неверно лингвистически и что это должно быть Ceratopia. Однако это написание, хотя и технически правильное, в научной литературе использовалось лишь изредка, и подавляющее большинство палеонтологов продолжают использовать Ceratopsia. Поскольку ICZN не регулирует таксоны выше уровня суперсемейства, это вряд ли изменится.
Ранний цератопс: Пситтакозавр 
Монтаноцератопс, лептоцератопсид 
Типичный протоцератопс: Протоцератопс скелет в динозавре Вайоминга Центр 
Стиракозавр, центрозавриновый цератопсид 
Трицератопс, один из крупнейших цератопсов (цератопсид chasmosaurinae). У него была сплошная оборка и длинные рога. После Марша Ceratopsia обычно классифицируется как подотряд в отряде Ornithischia. Хотя ранжированная таксономия в значительной степени потеряла популярность среди палеонтологов динозавров, некоторые исследователи продолжали использовать такую классификацию, хотя источники разошлись в том, каким должен быть ее ранг. Большинство из тех, кто все еще использует ранги, сохранили свой традиционный ранжирование подотряда, хотя некоторые из них упали до уровня инфраотряда.
Возможные цератопсы из Южного полушария включают австралийцев Серендипацератопс, известный по локтевой кости, и нотоцератопс из Аргентины известен по одной беззубой челюсти (которая была потеряна). Craspedodon из позднего мела (сантон ) Бельгии также может быть цератопсом, в частности неоцератопсом, более близким к ceratopsoidea, чем protoceratopsidae. Возможные останки лептоцератопсидов также были описаны из раннего кампана Швеции.
черепов цератопсидов в Музее естественной истории штата Юта в кладе основанная на филогенетической таксономии, Ceratopsia часто определяется как включающая всех маркоцефалов, более близких к трицератопсу, чем к пахицефалозавру. Согласно этому определению, наиболее базальными известными цератопсами являются Иньлун из позднего юрского периода, а также Чаоянзавр и семейство Psittacosauridae, из раннего мелового периода, все они были обнаружены в северном Китае или Монголии. Ростральная кость и расширенные скуловые кости уже присутствуют во всех этих формах, что указывает на то, что еще предстоит обнаружить еще более ранних цератопсов.
клад Неоцератопсия включает всех цератопсов подробнее произошел от, чем пситтакозавриды. Другая подгруппа неоцератопсов называется Coronosauria, которая либо включает всех цератопсов, более производных, чем Auroraceratops, либо более производных, чем Leptoceratopsidae. Коронозавры демонстрируют первое развитие шейного воротника и слияние первых нескольких шейных позвонков для поддержки все более тяжелой головы. В рамках коронозавров обычно признаются три группы, хотя состав этих групп несколько варьируется от исследования к исследованию, и некоторые коронозавры могут не вписываться ни в одну из них. Одна группа может быть названа Protoceratopsidae и включает Protoceratops и его ближайших родственников, все азиатские. Другая группа, Leptoceratopsidae, включает в основном североамериканских животных, которые более тесно связаны с лептоцератопсом. Третья группа, Ceratopsoidea, включает семейство Ceratopsidae и близкородственных животных, таких как Zuniceratops. Само Ceratopsidae включает трицератопсов и всех крупных североамериканских цератопсов и делится на подсемейства Centrosaurinae и Chasmosaurinae.
Пекинской Китайской академии наук. Geological Sciences, был соавтором с Сюй и Маковицким в 2002 году, но в 2003 году он и Питер Додсон из Пенсильванского университета опубликовали отдельный анализ. Эти двое снова представили этот анализ в 2004 году. В 2005 году Ю и трое других, включая Додсона, опубликовали статью о Auroraceratops и включили этого нового динозавра в свою филогению. В отличие от предыдущего анализа, Ю и Додсон считают, что Chaoyangsaurus является наиболее базальным неоцератопсом, более производным, чем Psittacosaurus, в то время как Leptoceratopsidae, а не Protoceratopsidae, является сестринской группой Ceratopsidae. В это исследование включены аврорацератопс, но отсутствуют семь таксонов, обнаруженных в работе Сюй и Маковицки, поэтому неясно, насколько сопоставимы эти два исследования. Азияцератопс и тураноцератопс считаются nomina dubia и не включаются.
Сюй Син из Китайского Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине вместе с бывшим Американским музеем естественной истории (AMNH) в Нью-Йорк и другие опубликовали кладистический анализ в описании Liaoceratops в 2002 году. Этот анализ очень похож на анализ, опубликованный Маковицким в 2001 году. Сюй и другие коллеги добавили Иньлуна к этому анализу в 2006 году.
, ранее из Музея Скалистых гор в Бозмане., Montana, независимо описал Prenoceratops в 2005 году и опубликовал новую филогению. В 2006 году Маковицки и Марк Норелл из AMNH включили анализ Чиннери в свой собственный, а также добавили Ямацератопс, хотя они не смогли включить Иньлуна. и его коллеги в 2014 году опубликовали описание нового неоцератопса, Aquilops americanus, в рецензируемом научном журнале PLOS ONE. Они проанализировали свои таксоны, а также большинство других примитивных цератопсов, чтобы получить консенсусную кладограмму. Они создали свою собственную матрицу данных и с ее помощью обнаружили, что многие группы цератопсов могут быть поддержаны, и что Аквилопс был базальным неоцератопсом, который потенциально мог быть протоцератопсидом, лептоцератопсидом или цератопсидом, хотя любая из этих групп будет иметь большой Призрачная линия с Аквилопсом. Ajkaceratops был идентифицирован как таксон с подстановочными знаками, который мог быть близок к Ceratopsoidea или как очень базальный неоцератопс, несмотря на то, что он происходил из среднего позднего мела.
Все ранее опубликованные филогенетические анализы неоцератопсов были включены в анализ Эрика М. Моршхаузера и его коллег в 2019 вместе со всеми ранее опубликованными диагностическими видами, за исключением неполных молодых Archaeoceratops yujingziensis и проблемных родов Bainoceratops, ламацератопс, платицератопс и гобицератопс, которые очень тесно связаны с багацератопс и потенциально являются синонимами. Несмотря на то, что было много нерешенных областей строгого консенсуса, включая все Leptoceratopsidae, было найдено одно наиболее экономное дерево, которое наиболее соответствовало относительному возрасту включенных таксонов, как показано ниже.
Открытия окаменелостей кератопсов. Присутствие юрских цератопсов только в Азии указывает на азиатское происхождение этой группы, в то время как более производные цератопсиды встречаются только в Северной Америке, за исключением одного азиатского вида. Сомнительные останки отмечены вопросительными знаками..Похоже, что Ceratopsia возникла в Азии, так как все самые ранние представители обнаружены там. Фрагментарные останки, в том числе зубы, которые кажутся неоцератопсическими, найдены в Северной Америке со стадии альбского (от 112 до 100 миллионов лет назад), что указывает на то, что группа рассредоточилась по всему сейчас Берингов пролив к середине мелового периода. Почти все лептоцератопсиды являются североамериканскими, за исключением уданоцератопса, который может представлять собой отдельный случай распространения обратно в Азию. Цератопсиды и их непосредственные предки, такие как зуницератопс, были неизвестны за пределами западной части Северной Америки и считались эндемиками этого континента. Традиционное мнение о том, что цератопсоиды возникли в Северной Америке, было поставлено под сомнение после открытия в 2009 году лучших образцов сомнительной азиатской формы Turanoceratops, что подтвердило его принадлежность к цератопсиду. Неизвестно, указывает ли это на то, что цератопсиды действительно произошли из Азии, или же Turanoceratops иммигрировали из Северной Америки.
Оттиск кожи центрозавра В отличие от почти всех других групп динозавров, черепа являются наиболее распространенными. обычно сохранившиеся элементы скелетов цератопсов, многие виды известны только по черепам. Между видами цератопсов и даже внутри них существует много различий. Для Psittacosaurus и Protoceratops известны полные серии роста от эмбриона до взрослого, что позволяет изучать онтогенетические вариации у этих видов. Значительный половой диморфизм был отмечен у протоцератопсов и нескольких цератопсидов.
Пситтакозавр и протоцератопс - самые распространенные динозавры в различных отложениях Монголии где они водятся. Окаменелости трицератопса - несомненно, самые распространенные останки динозавров, обнаруженные в новейших меловых породах на западе Соединенных Штатов, составляющие до 5/6 части фауны крупных динозавров в некоторых странах. области. Эти факты указывают на то, что некоторые цератопсы были доминирующими травоядными в своей среде обитания.
Некоторые виды цератопсов, особенно центрозавр и его родственники, по-видимому, были стадными, стадами. Об этом свидетельствуют находки костного ложа с останками многих людей разного возраста. Как и современные мигрирующие стада, они оказали значительное влияние на окружающую среду, а также стали основным источником пищи для хищников.
Большинство реставраций цератопсов показывают их с прямыми задними конечностями, но с полуразложенными передними конечностями, что предполагает, что они не были быстрыми движениями. Но Пол и Кристиансен (2000) утверждали, что по крайней мере более поздние цератопсы имели вертикальные передние конечности, а более крупные виды могли быть такими же быстрыми, как носороги, которые могут бегать со скоростью до 56 км или 35 миль в час <. 142>
A ночной образ жизни были предложены для примитивного цератопса протоцератопса. Однако сравнения между склеральными кольцами Protoceratops и Psittacosaurus и современными птицами и рептилиями показывают, что они могли быть катемерными, активными в течение дня с короткими интервалами.
Переломы костей, связанные с активностью, были зарегистрированы у цератопсов. Периостит также был зарегистрирован на лопатке цератопса.
 | Викискладе есть материалы, связанные с Цератопсией. |
Портал динозавров 