Войти
| Chasmosaurus. Временной диапазон: Поздний мел, 76,5–75,5 Ma ДоꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| С. скелет Белли, Королевский музей Онтарио образец 843 | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Отряд : | †Ornithischia |
| Семейство: | †Ceratopsidae |
| Подсемейство: | †Chasmosaurinae |
| Род: | †Chasmosaurus. Lambe, 1914 |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Chasmosaurus () - это род из цератопсид динозавр из верхнего мела периода Северной Америки. Его название означает «открывающаяся ящерица», имея в виду большие отверстия (fenestrae ) в оборке (греч. chasma означает «отверстие», или «полость», или «залив», а sauros - значение » ящерица '). Длиной 4,3–4,8 метра (14,1–15,7 футов ) и весом 1,5–2 тонны (1,7–2,2 коротких тонны ), хасмозавр был цератопсом среднего размера. Как и все цератопсы, он был чисто травоядным. Первоначально он должен был называться Protorosaurus, но это имя было ранее опубликовано для другого животного. Все образцы Chasmosaurus были собраны из формации парка динозавров в провинциальном парке динозавров в Альберте, Канада. C. russelli происходит из нижних слоев формации, а C. belli - из средних и верхних слоев.
G. Ф. Штернберг готовит череп C. belli В 1898 году Лоуренс Моррис Ламб из Геологической службы Канады сделал на Берри-Крик первое открытие от останков хасмозавра, голотип NMC 491, теменная кость, которая была частью воротника шеи. Признавая, что его находка представляет собой новый вид, Ламбе полагал, что ее можно отнести к ранее известному роду цератопсов с короткими оборками: Monoclonius. Он создал новый вид Monoclonius belli, чтобы описать свои находки. конкретное имя заслуженный коллекционер Уолтер Белл.
Однако в 1913 году Чарльз Хазелиус Штернберг и его сыновья обнаружили несколько полных черепов "M. belli" посередине Парк динозавров в Альберте, Канада. Основываясь на этих находках, Ламбе (1914) построил Protorosaurus ("до Torosaurus ), но этим именем занималась пермская рептилия Protorosaurus, поэтому в феврале он впоследствии придумал заменяющее имя Chasmosaurus 1914. Название Chasmosaurus происходит от греческого χάσμα, khasma, «отверстие» или «разделять» и относится к очень большим теменным отверстиям в оборке черепа. Ламбе теперь также присвоен паратип, найден экземпляр NMC 2245 Штернбергами в 1913 году и состоящий из в значительной степени полного скелета, включая отпечатки кожи.
С тех пор было найдено больше останков, включая черепа, которые были отнесены к хасмозаврам, и еще несколько видов были названы в пределах рода. Сегодня считается, что некоторые из них отражают только морфологические вариации среди известных образцов черепов Chasmosaurus belli; другие рассматриваются как действительные виды Chasmosaurus или как отдельные роды. В 1933 году Barnum Коричневый по имени Хасмозавр k aiseni, основанный на черепе AMNH 5401, отличающийся от C. belli очень длинными надбровными рогами. Эта форма, возможно, связана с Chasmosaurus canadensis («из Канады»), названным Томасом М. Леманом в 1990 году. Последний вид, первоначально Monoclonius canadensis Lambe 1902, был описан Ламбе как Eoceratops canadensis в 1915 году. Считалось, что эоцератопс и длиннорогий Chasmosaurus kaiseni, вероятно, являются образцами моцератопса Николаса Лонгрича, хотя разные группы исследователей обнаружили, что моцератопс является синонимом Chasmosaurus russelli. Кэмпбелл и его коллеги в своем анализе образцов Chasmosaurus в 2016 году обнаружили, что Eoceratops и C. kaiseni могут быть отнесены к Chasmosaurus sp. из-за отсутствия теменной кости, сохранившейся в голотипах обоих. Ричард Суонн Лул в 1933 году назвал необычный череп с короткой мордой, образец ROM 839 (ранее ROM 5436), собранный в 1926 году, как Chasmosaurus brevirostris, «с короткой мордой». Это было замечено как младший синоним C. belli.
C. russelli, Королевский музей Тиррелла Чарльз Мортрам Стернберг добавил Chasmosaurus russelli в 1940 году на основе образца NMC 8800 из юго-западной Альберты (нижняя формация парка динозавров ). Видное имя заслуживает. В 1987 году Грегори С. Пол переименовал Pentaceratops sternbergii в Chasmosaurus sternbergi, но это не нашло признания. В 2000 году Джордж Ольшевский переименовал Monoclonius recurvicornis Cope 1889 в Chasmosaurus recurvicornis, поскольку его ископаемые остатки, вероятно, представляют собой хазмозавр; это номен дубиум. Томас Леман описал Chasmosaurus mariscalensis в 1989 году из Техаса, который теперь был переименован в Agujaceratops.
Голотип C. kaiseni, который также считался образцом Mojoceratops, который сам, вероятно, является синонимом C. russelli Самым недавно описанным видом является Chasmosaurus irvinensis, названный в 2001 году, который происходит из самых верхних слоев формации Парка динозавров. В 2010 году этому виду был придан собственный род Vagaceratops. Однако Campbell et al. (2019) вернули Vagaceratops к Chasmosaurus. Поскольку в 2020 году Фаулер и Фаулер обнаружили, что вагацератопс может быть сестринским таксоном Kosmoceratops, они предложили сохранить его в качестве отдельного рода от Chasmosaurus, поскольку его размещение, вероятно, останется нестабильным до тех пор, пока хазмозаврины не будут лучше изучены. вид Mojoceratops perifania был основан на голотипе экземпляре TMP 1983.25.1, состоящем из частичного черепа, включая теменный, и из паратипов TMP 1999.55.292, изолированная боковая ветвь правой теменной кости, и NMC 8803, центральная перекладина и боковые ветви теменной кости. Образцы AMNH 5656, NMC 34832 и TMP 1979.11.147 и (ориентировочно) AMNH 5401 и NMC 1254 также были отнесены к этому роду. Все образцы, отнесенные к Mojoceratops, были собраны из формации парка динозавров (конец кампан, 76,5–75 млн лет ) группы Belly River Group из Альберты и Саскачевана, западная Канада. Мохоцератопс был назван Николасом Р. Лонгричем в 2010, а типовым видом является Mojoceratops perifania. Родовое название происходит от mojo, а специфическое имя означает «заметная гордость» на греческом языке, и оба относятся к оборке черепа. Вид основан на окаменелостях, которые, по мнению других исследователей, принадлежат хасмозавру.
Вид Chasmosaurus kaiseni, известный по образцу AMNH 5401, почти полный (но частично восстановленный) череп, выставленный в Американский музей естественной истории считался имеющим общие черты с Mojoceratops perifania, и поэтому считался возможным синонимом. Однако теменная кость (задний край оборки) не сохранилась и была восстановлена гипсом на основе образцов Chasmosaurus, что вызывало замешательство среди ученых в предыдущие десятилетия, поскольку теменная кость имеет решающее значение для определения различий между видами у таких цератопсидов, как Chasmosaurus. и Mojoceratops. Chasmosaurus kaiseni тогда Лонгрич рассматривал как nomen dubium, а не как старший синоним M. perifania. Лонгрич также считал, что голотип эоцератопса, вероятно, является образцом Mojoceratops. Он счел его слишком плохо сохранившимся для надежного определения, тем более что он принадлежал несовершеннолетнему, и считал его также nomen dubium, а не старшим синонимом M. perifania. Обзор Chasmosaurus за 2016 г. показал, что C. kaiseni и Eoceratops можно отнести к Chasmosaurus sp. из-за отсутствия теменной кости, сохранившейся в голотипах обоих.
После первоначального отнесения голотипа и других черепов к Mojoceratops, несколько групп исследователей опубликовали работу, ставящую под сомнение достоверность этого нового рода. В 2011 году Maidment Barrett не удалось подтвердить наличие каких-либо якобы уникальных особенностей и заявили, что Mojoceratops perifania является синонимом Chasmosaurus russelli. Кэмпбелл и его коллеги в своем анализе образцов Chasmosaurus в 2016 году согласились с выводами Maidment Barrett, добавив, что некоторые предположительно уникальные особенности, такие как бороздки на теменной кости, на самом деле также присутствовали в голотипе C. russelli и различной степени, у других экземпляров Chasmosaurus. Эта изменчивость, как они утверждали, убедительно свидетельствует о том, что Mojoceratops был просто зрелой стадией роста C. russelli.
Сегодня только два вида считаются действительными: C. belli и C. russelli. Они показывают небольшие различия в морфологии и разницу в стратиграфии, поскольку C. russelli обнаружен в более древней формации нижнего парка динозавров, а C. belli - в средней формации парка динозавров кампана, вместе охватывающих период времени от 76,5 до 75,5 миллионов лет назад. Помимо голотипа и паратипа известно еще несколько экземпляров C. belli. К ним относятся AMNH 5422, ROM 843 (ранее ROM 5499) и NHMUK R4948, все (частичные) скелеты с черепом. Помимо голотипа C. russelli известен своим паратипом CMN 8803 - оборкой черепа; CMN 41933, задняя оборка черепа; RTMP 81.19.175, правая сторона черепа и CMN 2280, частичный скелет с черепом, обнаруженный Штернбергами в 1914 году. Череп YPM 2016 и череп и скелет AMNH 5402 были отмечены Кэмпбеллом и др. (2016) в отличие от других C. belli указали, что у экземпляров больше эпипариеталей, хотя авторы интерпретировали их как индивидуальные вариации, а Campbell et al. (2019) интерпретировали эти образцы как неопределенный вид Chasmosaurus, тесно связанный с Vagaceratops.
Сравнение размеров нескольких представителей Ceratopsidae с человеком, Chasmosaurus в зеленом Chasmosaurus был цератопсидом среднего размера. В 2010 году Г.С. Пол оценил длину C. belli в 4,8 метра, а вес - в две тонны; C. russelli имел бы длину 4,3 метра и весил 1,5 тонны. Известные различия между этими двумя видами в основном касаются формы рога и оборок, так как посткрании C. russelli плохо изучены. Как и у многих цератопсов, у хасмозавра было три основных лицевых рога - один на носу и два на лбу. У обоих видов эти рога довольно короткие, но у C. russelli они несколько длиннее, особенно надбровные, и более загнуты назад. Оборка Chasmosaurus очень удлиненная и шире сзади, чем спереди. Он почти не поднимается от плоскости морды. У C. belli задняя часть оборки V-образная, а бока прямые. У C. russelli задний край имеет форму неглубокой буквы U, а стороны более выпуклые. Бока были украшены от шести до девяти меньших кожных окостенений (называемых эписквамозалями) или остеодермами, которые прикреплялись к чешуйчатой кости. В углу оборки были видны две более крупные остеодермы на теменной кости. У C. russelli внешний был самым большим, у C. belli - внутренний. В остальной части заднего края остеодермы отсутствуют. Теменные кости оборки были пробиты очень большими отверстиями, в честь чего род и был назван: париетальные отверстия. Они были не овальной формы, как у большинства родственников, а треугольной, с одной точкой, ориентированной в сторону угла оборки.
Реставрация C. belli Посткраниум C. belli лучше всего сохранился в образце, известном как NHMUK 4948. Первые три шейных позвонка слиты в единое целое, известное как синцервикальное, так как в других неоцератопсах. В этом образце сохранилось еще пять шейных позвонков, всего восемь, что, вероятно, представляет собой целую шею. Шейки матки с четвертой по восьмую имеют размер amphiplatian , шире, чем длина, и примерно равны по длине. спинные позвонки также амфипластические. C. belli обладал synsacrum , составной единицей, состоящей из крестцового, дорсального, а иногда и каудального позвонков., в зависимости от образца.
Образец хасмозавра NMC 2245, обнаруженный КМ Штернберга сопровождали кожные отпечатки. Сохраненная область от правого бедра размером примерно один на 0,5 метра. Кожа, по-видимому, имела крупные чешуйки в равномерно расположенных горизонтальных рядах среди более мелких чешуек. Более крупные чешуи имели диаметр до пятидесяти пяти миллиметров и были удалены друг от друга на пять-десять сантиметров. Они были шестиугольными или пятиугольными, то есть с пятью или шестью сторонами. Каждая из этих сторон касалась чешуек несколько меньшего размера, образуя розетку. Маленькие, неперекрывающиеся выпуклые чешуйки диаметром около одного сантиметра окружали все. Более крупные чешуи были сморщены за счет прямых бороздок, ориентированных перпендикулярно их краям. Сверху вниз крупномасштабные ряды постепенно уменьшались в размерах. К сожалению, пока ничего не известно о окраске хасмозавра из известных ископаемых оттисков кожи.
Хасмозавр был в 1915 году отнесен Ламбе к Цератопсии к Chasmosaurinae. Chasmosaurinae обычно имеют длинные оборки, как и сам Chasmosaurus, тогда как их сестринская группа Centrosaurinae обычно имеет более короткие оборки. Большинство кладистических анализов показывают, что Chasmosaurus занимает базальное положение среди Chasmosaurinae.
Стратиграфическое положение хазмозавров образцов из формации парка динозавров Следующая кладограмма показывает филогению хасмозавра согласно исследование Скотта Сэмпсона шт. в 2010 г.
| Ceratopsidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Изображение мега-травоядных животных в Парке динозавров C. belli слева Chasmosaurus разделял свою среду обитания, восточное побережье Ларамидии, с последующими видами Centrosaurus. Об определенном разделении ниши свидетельствует тот факт, что у хасмозавра были более длинные морда и челюсти, и он мог более избирательно подходить к растениям, которые он ел.
Функция оборки и рожков нарушена. Рога довольно короткие, а оборка имела такие большие отверстия, что не могла служить надежной защитой. Пол предположил, что клюв был главным защитным оружием. Возможно, оборка использовалась просто для того, чтобы казаться внушительной или предположительно для терморегуляции. Оборка также могла быть ярко окрашена, чтобы привлечь внимание к ее размеру, или как часть дисплея для спаривания. Однако какой-либо половой диморфизм доказать сложно. В 1933 году Луллий предположил, что C. kaiseni, имевшая длинные надбровные рожки, на самом деле была самцом C. belli, из которых у самок были короткие. В 1927 г. Штернберг пришел к выводу, что из двух скелетов, которые он установил в Канадском музее природы, меньший, NMC 2245, был мужским, а большой, NMC 2280, женским. Однако сегодня эти двое относятся к разным видам.
Молодой UALVP 52613 Молодой Chasmosaurus belli, обнаруженный Филом Карри и др. В Альберте, Канада, показывает, что Chasmosaurus, возможно, заботился о своих детенышах, как и его родственник, трицератопс, предположительно сделано. Молодь была пяти футов в длину и, по оценкам, трехлетнего возраста и имела такие же пропорции конечностей, что и взрослый хасмозавр. Это указывает на то, что Chasmosaurus не был быстрым, и что молодым особям не нужно было быстро двигаться, чтобы идти в ногу со взрослыми. Окаменелость была полной, за исключением отсутствующих передних конечностей, которые упали в воронку до того, как образец был обнаружен. Под скелетом также были обнаружены отпечатки кожи, а данные матрицы, в которой он был похоронен, указывают на то, что молодой цератопс утонул во время возможного перехода через реку. Дальнейшее изучение образца показало, что у молодых хазмозавров оборка на спине была уже, чем у взрослых, а также была пропорционально короче по сравнению с черепом.
Портал динозавров  | Викивиды содержат информацию, относящуюся к хасмозавру |
