Verbascum thapsus

редактировать
Вид коровяка из семейства Scrophulariaceae, произрастающий в Европе, Северной Африке и Азии, завезенный в Америку и Австралию

Verbascum thapsus
Starr 040723-0030 Verbascum thapsus.jpg
Двухлетнее растение, начало цветения, с мертвым стеблем предыдущего года, позади слева
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Plantae
Clade:Tracheophytes
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Asterids
Отряд:Lamiales
Семья:Scrophulariaceae
Род:Verbascum
Виды:V. thapsus
Биномиальное название
Verbascum thapsus . Linnaeus

Verbascum thapsus, коровяк или коровяк обыкновенный, является разновидностью коровяк произрастает в Европе, Северной Африке и Азии, завезен в Америку и Австралию.

Это мохнатое двулетнее растение, которое может достигать 2 м в высоту и более. Его маленькие желтые цветы плотно сгруппированы на высоком стебле, который вырастает из большой розетки листьев. Он растет в самых разных средах обитания, но предпочитает хорошо освещенные, нарушенные почвы, где он может появиться вскоре после того, как на землю попадет свет, из долгоживущих семян, которые сохраняются в банке семян почвы. Это обычное сорное растение, которое распространяется, обильно производя семена, и стало инвазивным в регионах с умеренным климатом. Это небольшая проблема для большинства сельскохозяйственных культур, поскольку это неконкурентоспособный вид, не переносящий тени от других растений и неспособный выжить вспашка. Здесь также обитает множество насекомых, некоторые из которых могут быть вредными для других растений. Хотя отдельных особей легко удалить вручную, целые популяции трудно уничтожить навсегда.

Хотя это растение обычно используется в традиционной медицине, не существует одобренных препаратов из этого растения, и оно использовалось для изготовления красителей и факелы.

Содержание
  • 1 Описание
  • 2 Таксономия
    • 2.1 Подвиды и гибриды
    • 2.2 Распространенные названия
  • 3 Распространение и среда обитания
  • 4 Экология
  • 5 Летопись окаменелостей
  • 6 Воздействие на сельское хозяйство и контроль
  • 7 Использование
    • 7.1 Фитохимические вещества
    • 7.2 Традиционная медицина
    • 7.3 Другое использование
  • 8 Примечания
  • 9 Ссылки
    • 9.1 Библиография
  • 10 Внешние ссылки
Описание
Бесстебельная розетка на Гавайях

V. thapsus - это двудольное растение, которое дает розетку листьев в первый год роста. Листья крупные, до 50 см длиной. У растений второго года жизни обычно бывает один неразветвленный стебель, обычно 1-2 м высотой. В восточной части своего ареала в Китае, однако, сообщается, что он вырастает только до 1,5 м в высоту. Высокие столбовидные стебли заканчиваются густым колосом цветов, который может занимать до половины длины стебля. Все части растений покрыты звездчатыми трихомами. Этот покров особенно толстый на листьях, что придает им серебристый вид. Число хромосом вида равно 2n = 36.

У цветущих растений листья поочередно расположены вверх по стеблю. Они толстые и низходящие, с большой разницей в форме листьев между верхними и нижними листьями на стебле, от продолговатых до продолговатых, и достигают размеров до 50 см в длину и 14 см в поперечнике (19 дюймов в длину и 5 дюймов в ширину). Они становятся меньше выше по стеблю и менее сильно спускаются вниз по стеблю. Цветущий стебель твердый, диаметром 2–2,5 см (почти дюйм), иногда разветвляющийся чуть ниже соцветия, обычно после повреждения. После цветения и высвобождения семян стебель и плоды обычно сохраняются зимой, высыхая в темно-коричневые жесткие структуры, состоящие из плотных, яйцевидных и сухих семенных коробочек. Высохшие стебли могут сохраняться до следующей весны или даже следующего лета. Растение дает неглубокий стержневой корень.

Крупный план цветов

Цветки пятичленные с (обычно) пятью тычинками, пятилепестковой чашечкой и пятилепестковый венчик, последний ярко-желтый, шириной 1,5–3 см (0,59–1,18 дюйма). Цветки почти сидячие с очень короткими цветоножками (2 мм, 0,08 дюйма). Пять тычинок двух типов, причем три верхние тычинки короче, их волокна покрыты желтыми или белесыми волосками и имеют меньшие пыльники, а две нижние тычинки имеют голые волокна. и более крупные пыльники. Растение производит маленькие яйцевидные (6 мм, 0,24 дюйма) капсулы, которые открываются двумя клапанами, каждая капсула содержит большое количество мелких коричневых семян размером менее 1 мм ( 0,04 дюйма) с продольными выступами. Белоцветковая форма V. thapsus f. Candicans, как известно. Цветение длится до трех месяцев с начала до конца лета (с июня по август в Северной Европе), причем цветение начинается у основания колоса и неравномерно прогрессирует вверх; каждый цветок открывается в течение части дня, и только несколько открываются одновременно вокруг стебля.

Таксономия

В целях ботанической номенклатуры Verbascum thapsus был впервые описан Карлом Линнеем в его 1753 Species Plantarum. Специфический эпитет thapsus был впервые использован Теофрастом (как Θάψος, Thapsos) для неуказанного растения из древнегреческого поселения Тапс, недалеко от современных Сиракуз, Сицилия, хотя его часто уподобляют древнему тунисскому городу Тапс.

В то время образец типа не указывался, так как практика возникла позже, в 19 веке. Когда был обозначен лектотип (тип, выбранный среди исходного материала), он был отнесен к образцу 242.1 гербария Линнея, единственному экземпляру V. thapsus. Вид был ранее обозначен как типовой вид для Verbascum. Европейские растения демонстрируют значительные фенотипические вариации, что привело к тому, что с годами у растения появилось много синонимов. Представленные американские популяции демонстрируют гораздо меньшее разнообразие.

Таксономия Verbascum не претерпела каких-либо существенных изменений со времени выхода монографий Сванве Мюрбека в 1930-х годах, за исключением работы Артура Хубер-Мората, который использовал неформальные группы в организации род для флоры Ирана и Турции, чтобы составить много промежуточных видов. Поскольку группы Хубера-Мората не являются таксономическими, трактовка Мюрбека является наиболее актуальной из доступных, поскольку ни одно исследование еще не было направлено на широкое применение генетических или молекулярных данных к этому роду. В классификации Мюрбека V. thapsus помещается в подсекцию Bothrospermae. Fasciculata (или секта Verbascum subsct. Verbascum в зависимости от номенклатурного выбора) наряду с такими видами, как Verbascum nigrum (черный или темный коровяк), (коровяк белый) и Verbascum sinuatum (волнистый лист коровяк).

Подвиды и гибриды

Гибриды Verbascum thapsus
Название гибридаДругой. родительский видПримечания
V. × duernsteinense ТейберВ. speciosum
V. × godronii Boreau
В. × kerneri FritschВ. phlomoides
V. × lemaitrei BoreauВ. virgatum
V. × Птерокаулон Франч.В. blattaria
V. × thapsi L.син. V. × spurium. W.D.J. Koch, может быть. nomen ambiguum
V. × полуальбом Чауб.В. nigrum
нет

Существует три обычно распознаваемых подвида :

  • V. thapsus subsp. thapsus; тип, распространенный.
  • В. thapsus subsp. crassifolium (Lam.) Murb.; Средиземноморский регион и до 2000 метров на юго-западе Австрии. (син. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier Layens)
  • В. thapsus subsp. гигантеум (Willk.) Найман; Испания, эндемик.

У всех подвидов, кроме этого типа, нижние тычинки также опушены. В подп. crassifolium опушение менее густое и часто отсутствует на верхней части пыльников, а нижние листья почти не опускаются и имеют более длинные черешки. В подп. giganteum волоски густо-белые, войлочные, нижние листья сильно опущены. Subsp. crassifolium также отличается от этого типа немного более крупными цветками: шириной 15–30 мм, тогда как у типа они имеют диаметр 12–20 мм. Оба subsp. giganteum и subsp. crassifolium первоначально были описаны как виды. Из-за своей морфологической изменчивости V. thapsus описано очень много подвидов. В результате недавнего пересмотра его автор сохранил V. giganteum, но превратил V. crassifolium в синонимию.

Растение также является родителем нескольких гибридов (см. Таблицу). Из них наиболее распространенным является V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum). Все встречаются в Евразии, а три - V. × kerneri Fritsch, V. × pterocaulon Franch. и V. × thapsi L. (син. V. × spurium W.D.J. Koch) также были зарегистрированы в Северной Америке.

Общие названия

V. thapsus известен под разными именами. Европейские справочники называют его «коровяком». В Северной Америке используется «коровяк обыкновенный», в то время как жители западных Соединенных Штатов обычно называют коровяк «ковбойской туалетной бумагой».

В 19 веке только на английском языке у нее было более 40 различных названий. Среди наиболее причудливых из них были «фитиль для свечи», «тряпичная трава», «медуница», «удочка Адамса», «заячья борода» и «ледяной лист». Народные названия включают бесчисленное количество упоминаний о волосатости растения: «шерстяной коровяк», «бархатный коровяк», «одеяло нищего», «одеяло Моисея», «одеяло для бедняков», «одеяло Богоматери» или «старое». мужское одеяло », и« войлочный сук »и т. д. (« фланель »- еще одно распространенное родовое название). Само «коровяк» происходит от французского слова «мягкий».

Некоторые названия относятся к размеру и форме растения: «дубинка пастуха» или «посох», Жезл Аарона "(название, которое он разделяет с рядом других растений с высокими желтыми соцветиями), и множеством других" посохов Икс "и" жезлов Икс ". Также записано название «бархатный док» или «коровяк-док», где «док» - британское название, применяемое к любому широколистному растению.

Распространение и среда обитания

Verbascum thapsus имеет вид широкий ареал, включая Европу, север Африку и Азию, от Азорских островов и Канарских островов с востока на запад Китай, на север до Британских островов, Скандинавия и Сибирь и на юг до Гималаев. В северной Европе он растет от уровня моря до высоты 1850 м, в то время как в Китае он растет на высоте 1400–3200 м.

Он был завезен во всем мире с умеренным климатом и установлен как сорняк в Австралии, Новой Зеландии, тропической Азии, Реюньон, Северной Америке, Гавайи, Чили, Эспаньола и Аргентина. О нем также сообщалось в Японии.

. В Соединенных Штатах он был импортирован в самом начале 18 века и выращивался из-за его лечебных и рыбоцидных свойств. К 1818 году он начал распространяться настолько широко, что Амос Итон решил, что это местное растение. В 1839 году о нем уже сообщалось в Мичигане, а в 1876 году в Калифорнии. Сейчас он встречается повсеместно во всех штатах. В Канаде он наиболее распространен в Морских провинциях, а также в южных Квебеке, Онтарио и Британской Колумбии <15.>, с разбросанными между ними популяциями.

Большой коровяк чаще всего растет как колонист на голой и нарушенной почве, обычно на песчаной или меловой. Лучше всего он растет на сухих, песчаных или гравийных почвах, хотя может расти в самых разных средах обитания, включая берега, луга, обочины дорог, лесные поляны и пастбища. Эта способность расти в широком диапазоне сред обитания была связана с сильной изменчивостью фенотипа, а не с адаптацией способности.

Экология
Растение коровяк, растущее в засушливой горной местности.. V. thapsus лучше всего растет там, где мало конкуренции.

Большой коровяк - двулетник и обычно требует зимнего покоя, прежде чем он сможет зацвести. Этот покой связан с деградацией крахмала, активируемой низкими температурами в корне, и применение гиббереллина обходит это требование. Семена прорастают почти исключительно в голой почве при температуре от 10 ° C до 40 ° C. Хотя они могут прорастать в полной темноте, если присутствуют надлежащие условия (тесты дают 35% всхожести в идеальных условиях), в дикой природе они на практике прорастают только при воздействии света или очень близко к поверхности почвы, что объясняет предпочтения среды обитания растения. Хотя он также может расти в областях, где уже есть какая-то растительность, рост розеток на голой почве происходит в четыре-семь раз быстрее.

Семена прорастают весной и летом. Те, которые прорастают осенью, дают растения, которые перезимовывают, если они достаточно большие, а розетки менее 15 см (6 дюймов) в диаметре зимой погибают. После цветения все растение обычно умирает в конце своего второго года, но некоторым особям, особенно в северных частях ареала, требуется более длительный период роста, и они зацветают на третьем году. При лучших условиях выращивания некоторые особи зацветают в первый год. Было обнаружено, что трехлетние особи дают меньше семян, чем двухлетние и однолетние. Хотя год цветения и размер связаны с окружающей средой, большинство других характеристик, по-видимому, являются генетическими.

Данный цветок открыт только в течение одного дня, раскрывается перед рассветом и закрывается после полудня. Цветки самооплодотворяющиеся и протогинные (женские части созревают первыми) и будут самоопыляться, если они не были опылены насекомыми в течение дня. Хотя многие насекомые посещают цветы, только некоторые пчелы действительно опыляют. Период цветения V. thapsus длится с июня по август на большей части его ареала, а в более теплом климате - до сентября или октября. Посетители включают халиктид пчел и журчалок. Волосы на нижних тычинках могут служить опорой для посетителей.

Крупный план зеленых капсул V. thapsus, окруженных чашелистиками. Плоды коровяка содержат большое количество мелких семян.

Семена сохраняют свою всхожесть на протяжении десятилетий, до ста лет, согласно некоторым исследованиям.. Из-за этого, а также поскольку растение является чрезвычайно плодовитым семеноводством (каждое растение дает сотни капсул, каждая из которых содержит до 700+ семян, всего до 180000 или 240000 семян), оно остается в семенах почвы. банк в течение длительных периодов времени, и может прорастать на очевидно голой земле или вскоре после лесных пожаров, спустя много времени после гибели предыдущих растений. Его популяционная структура обычно состоит из эфемерной взрослой популяции, за которой следует длительный период покоя в виде семян. Большой коровяк редко приживается на новых почвах без вмешательства человека, потому что его семена не разлетаются очень далеко. Распространение семян требует, чтобы стебель двигался ветром или движением животных; 75% семян падают в пределах 1 м от родительского растения, а 93% - в пределах 5 м.

Megachilid пчелы из рода Anthidium используют шерсть (среди различных шерстистых растений) при строительстве своих гнезд. Семена, как правило, слишком мелкие, чтобы птицы могли ими питаться, хотя, как сообщается, американский щегол съедает их. Сообщается, что другие виды птиц потребляют листья (гавайский гусь ) или цветы (palila ) или используют растение в качестве источника при поиске пищи для насекомых (белоголовый дятел ). Кроме того, олени и лоси поедают листья.

Летопись окаменелостей

Семена Verbascum thapsus были обнаружены в части серии Cromer Forest Bed и на Западе Выцветание в Сассексе из некоторых частей ипсвичских межледниковых слоев.

Воздействие на сельское хозяйство и контроль

Потому что он не может конкурировать с устоявшимися растениями коровяк больше не считается серьезным сельскохозяйственным сорняком и легко вытесняется при выращивании, за исключением районов, где растительность изначально скудна, таких как калифорнийские полупустынные районы восточной Сьерры. Невада. В таких экологических условиях он вытесняет местные травы и травы; его тенденция возникать после лесных пожаров также нарушает нормальную экологическую сукцессию. Хотя это не угроза для сельского хозяйства, его присутствие может быть очень трудно полностью искоренить, и это особенно проблематично на перевыпасе пастбищ. Этот вид официально внесен в список ядовитых сорняков в американском штате Колорадо (класс C) и на Гавайях, а также в австралийском штате Виктория (регионально запрещен в Западный Гиппсленд и регионально контролируется в нескольких других).

Несмотря на то, что он сам по себе не является сельскохозяйственным сорняком, является источником ряда насекомых и заболевания, включая как вредителей, так и полезных насекомых. Это также потенциальный резервуар вируса мозаики огурца (тыквенный мучнистая роса ) и техасская корневая гниль. Исследование показало, что V. thapsus является хозяином насекомых из 29 различных семейств. Большинство обнаруженных вредителей представляли собой западный цветочный трипс (Frankliniella occidentalis), Lygus виды, такие как потускневший растительный клоп (L. lineolaris) и различные паутинные клещи. из семейства Tetranychidae. Это делает растение потенциальным резервуаром для зимних видов.

Другие насекомые, обычно встречающиеся на большом коровяке, питаются исключительно видами Verbascum в целом или V. thapsus в частности. К ним относятся коровяк трипс (Haplothrips verbasci) (личинка которого поедает семена) и коровяк-моль (Cucullia verbasci). Большой коровяк также является хозяином полезных насекомых, в том числе хищных клещей из родов Galendromus, Typhlodromus и Amblyseius, минутного пиратского жука Orius. tristicolor и (Campylomma verbasci). Способность растения переносить как вредителей, так и полезные растения делает его потенциально полезным для поддержания стабильных популяций насекомых, используемых для биологического контроля в других культурах, таких как Campylomma verbasci и Dicyphus hesperus (Miridae ), a хищник белокрылки. Ряд видов вредителей Lepidoptera, в том числе стебельчатый мотыль (Papaipema nebris) и серая прядь (Strymon melinus), также используют V. thapsus в качестве растения-хозяина..

Видна серия листьев, обвивающих длину стебля. Листья имеют толстые прожилки, и оба они, и стебель имеют пушистый вид из-за покрывающих их волос. Из-за того, что растение густо, Verbascum thapsus устойчив к выпасу и контактным гербицидам.

Контроль над растением, если это необходимо, лучше всего осуществлять с помощью механических средств, таких как ручное выдергивание и рыхление, желательно с последующим посевом местные растения. Животные редко пасутся из-за раздражающих волосков, а жидкие гербициды требуют, чтобы поверхностно-активные вещества были эффективными, поскольку волосы заставляют воду скатываться с растения, как и эффект лотоса. Сжигание неэффективно, так как оно создает только новые голые участки, которые саженцы занимают. G. tetrum и Cucullia verbasci обычно мало влияют на популяции V. thapsus в целом. Козы и куры также были предложены для борьбы с коровяком. Эффективные (при использовании с поверхностно-активным веществом) контактные гербициды включают глифосат, триклопир и. Молотые гербициды, такие как тебутиурон, также эффективны, но воссоздают голую землю и требуют повторного применения для предотвращения повторного роста.

Использует

Фитохимические вещества

Фитохимические вещества в Цветки и листья Verbascum thapsus включают сапонины, полисахариды, слизь, флавоноиды, танины, иридоид и лигнин гликозиды и эфирные масла. Сообщается, что листья растения, помимо семян, содержат ротенон, хотя его количество неизвестно.

Традиционная медицина

"Verbasci flos": сушеные цветы Verbascum thapsus as используется в травяном чае

Хотя давно используется в фитотерапии, качественные клинические исследования по Verbascum thapsus по состоянию на 2018 г. не проводились, и лекарств не существует. производится из его компонентов. Диоскорид впервые рекомендовал растение 2000 лет назад, считая его полезным в качестве народной медицины при легочных заболеваниях. Листья курили, чтобы попытаться вылечить легочные заболевания, традиция, которая в Америке быстро распространилась среди коренных американцев. Однако люди зуни используют это растение в припарках из измельченного корня, прикладываемых к язвам, высыпаниям и кожным инфекциям. Настой корня также используется для лечения спортивной стопы. Все препараты, предназначенные для употребления, должны быть тщательно профильтрованы, чтобы удалить раздражающие волосы.

Масло из цветов использовалось против катара, колик, боли в ушах, обморожение, экзема и другие внешние состояния. Местное применение различных препаратов на основе V. thapsus рекомендовалось для лечения бородавок, фурункулов, карбункулов, геморроя и обморожений и др. Соединения глицирризина с бактерицидным действием in vitro были выделены из цветков. Немецкая Комиссия E описывает использование растения для лечения респираторных инфекций. Он также входил в Национальный формуляр в США и Великобритании.

Растение использовалось при лечении простуды, крупа, солнечных ожогов и другие раздражения кожи.

Другое использование

Считается, что римские солдаты окунали стебли растений в жир, чтобы использовать их в качестве фонариков. В других культурах листья используются как фитили. Коренные американцы и американские колонисты подкладывали свои туфли листьями растения, чтобы защитить себя от холода.

Коровяк можно выращивать как декоративное растение. Что касается многих растений (Плиний Старший описал это в своей Naturalis Historia ), большой коровяк был связан с ведьмами, хотя в целом родство оставалось неоднозначным, и растение также широко использовалось для отражения проклятий и злых духов. Семена содержат несколько соединений (сапонинов, гликозидов, кумарин, ротенон ), которые токсичны для рыб и широко используются в качестве рыбовод для рыбной ловли.

В отличие от других видов этого рода (таких как V. phoeniceum ) из-за своей способности к засорению, растение не часто культивируется. 164>

Библиография

Викиверситет содержит данные о времени цветения для Verbascum thapsus на Часы цветения
Викискладе есть материалы, связанные с Verbascum thapsus.

Последняя правка сделана 2021-06-18 11:19:35
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте