Последовательный гермафродитизм

редактировать

Последовательный гермафродитизм (называемый дихогамией в ботанике ) является одним из видов гермафродитизм, который встречается у многих рыб, брюхоногих моллюсков и растений. Последовательный гермафродитизм возникает, когда человек меняет пол в какой-то момент своей жизни. В частности, последовательный гермафродит производит яйца (женские гаметы ) и сперматозоиды (мужские гаметы ) на разных этапах жизни. Виды, которые могут претерпевать эти изменения от одного пола к другому, делают это как нормальное событие в рамках своего репродуктивного цикла, что обычно обусловлено социальной структурой или достижением определенного возраста или размера.

У животных разные типы изменений: от мужчины к женщине (протандрия ), от женщины к мужчине (протогиния ), от женщины к гермафродиту (протогинный гермафродитизм ) и от мужчины к гермафродиту (протандрический гермафродитизм ). И протогинный, и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским. Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на отсутствие преимущества, основанного на изначальном поле отдельного организма. Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские половые клетки в гонадах или могут переходить от одного полного гонадного типа к другому на последнем этапе своей жизни.

У растений отдельные цветки. называются дихогамными, если по их функции два пола разделены во времени, хотя растение в целом может иметь функционально мужские и функционально женские цветки, раскрывающиеся в любой момент. Цветок протогинен, если его функция - сначала женская, затем мужская, и протандрическая, если его функция - мужская, а затем женская. Раньше считалось, что это уменьшает инбридинг, но это может быть более общий механизм для уменьшения взаимодействия пыльца-пестик.

Содержание

  • 1 Зоология
    • 1.1 Протандри
      • 1.1. 1 Примеры протандроза
    • 1.2 Протогиния
      • 1.2.1 Протогиния
    • 1.3 Основные причины
      • 1.3.1 Модель преимущества размера
      • 1.3.2 Защита от инбридинга
    • 1.4 Ближайшие причины
    • 1.5 Генетические последствия
  • 2 Ботаника
    • 2.1 Arisaema
    • 2.2 Полосатый клен (Acer Pensylvanicum)
    • 2.3 Цветущие растения
    • 2.4 Эволюция
    • 2.5 Механизм
    • 2.6 Протандри
    • 2.7 Преимущества
  • 3 См. Также
  • 4 Ссылки

Зоология

Protandry

Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris, протандрический вид животных

В целом протандрические гермафродиты - это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут воспроизводиться самками. Однако протандрия представляет собой спектр различных форм, которые характеризуются перекрытием мужской и женской репродуктивной функции на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрический последовательный гермафродитизм: раннее размножение чистым самцом и позднее размножение чистой самкой.
  2. Протандрический гермафродитизм с наложением: раннее воспроизводство чистым мужским и последующее воспроизводство чистым женским воспроизводством с промежуточным перекрытием между мужским и женским воспроизводством. у обоих полов.

Кроме того, есть также виды, которые воспроизводятся как оба пола на протяжении всей своей жизни (т. е. одновременные гермафродиты ), но с течением времени перемещают свои репродуктивные ресурсы с мужских на женские.

Примеры протандрийцев

Протандрии встречаются нечасто, но встречаются у самых разных типов животных. Фактически протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб, моллюсков и ракообразных, но полностью отсутствует у наземных позвоночных.

Протандрические рыбы включают костистые виды из семейств Pomacentridae, Sparidae и Gobiidae. Типичный пример протандрических видов - рыба-клоун, у которой очень структурированное общество. У вида Amphiprion percula от 0 до 4 особей исключены из размножения, а гнездящаяся пара живет в морском анемоне. Доминирование основано на размере: самка является самой крупной, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из постепенно уменьшающихся самцов, которые не размножаются и не имеют функционирующих гонад. Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой этой группы. Затем самый крупный негнездовой самец достигает половой зрелости и становится репродуктивным самцом группы.

Другие протандрические рыбы могут быть найдены в классах clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Поскольку эти группы имеют дальнее родство и имеют много промежуточных родственников, которые не являются протандриями, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия эволюционировала несколько раз.

Филогении подтверждают это предположение, потому что предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семейства Pomacentridae было гонохорическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развивалась внутри семьи. Следовательно, поскольку другие семейства также содержат виды протандров, протандрия, вероятно, эволюционировала несколько раз.

Другие примеры протандрических животных включают:

  • Platyctenida отряд гребенчатых студней. В отличие от большинства гребневиков, которые одновременно являются гермафродитами, Platyctenida в основном протандрозы, но у некоторых видов также наблюдается бесполое размножение.
  • Плоские черви Hymanella retenuova.
  • Laevapex fuscus, брюхоногие, описывается как функционально протандрическое. сперматозоид созревает в конце зимы и в начале весны, яйца созревают в начале лета, а спаривание происходит только в июне. Это показывает, что самцы не могут воспроизводить потомство до тех пор, пока не появятся самки, поэтому они считаются функционально протандрическими.
  • Speyeria mormonia, или Mormon Fritillary, - это вид бабочек, проявляющих протандричность. В этом случае функциональная протандрия относится к появлению взрослых самцов на 2-3 недели раньше взрослых самок.
  • Род креветок Lysmata проявляет протандрический одновременный гермафродитизм, при котором они становятся настоящими гермафродитами вместо самок. Во время «женской фазы» у них есть мужские и женские ткани в своих гонадах и производятся обе гаметы. Lysmata, род креветок, который проявляет протандрический одновременный гермафродитизм.

Протогиния

Лунный губан, Thalassoma lunare, первобытный вид животных

Протогинные гермафродиты - это животные, которые рождаются женщинами и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской. Протогиния - более распространенная форма последовательного гермафродитизма, особенно по сравнению с протандрией. По мере того как животное стареет, оно меняет пол, чтобы стать самцом из-за внутренних или внешних триггеров. В отличие от женщин, плодовитость мужчин значительно увеличивается с возрастом, и предполагается, что более избирательно выгоднее быть мужчиной, когда организм больше. Это преимущество может привести к тому, что некоторые виды станут протогинными гермафродитами, поскольку смена пола на мужской приводит к повышению репродуктивной пригодности.

Примеры протогинности

Протогиния - наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе. Около 75% из 500 известных последовательно гермафродитных видов рыб являются протогинными и часто имеют полигинные системы спаривания. В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать над самками. Это приводит к серьезным репродуктивным нарушениям у маленьких самцов, что способствует сильному отбору протогинии на основе размера. Следовательно, если особь небольшая, для размножения более выгодно быть самкой, потому что она все равно сможет воспроизводить потомство, в отличие от маленьких самцов.

Обычными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются губаны. Это одно из самых крупных семейств коралловых рифовых рыб, принадлежащих к семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и, как правило, зарываются в песок ночью или когда чувствуют угрозу. У губанов более крупная из пары - самец, а меньшая - самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, в то время как самец имеет терминальную двухцветную фазу. Крупные самцы владеют территориями и пытаются спавниться парами, в то время как маленькие и средние самцы начальной фазы живут с самками и группой нерестятся. Другими словами, самцы как в начальной, так и в терминальной фазах могут размножаться, но они различаются способами.

У калифорнийской овчарки (Semicossyphus pulcher), разновидности губана, когда самка превращается в самца, яичники дегенерируют, и в половых железах появляются сперматогенные крипты. Общая структура гонад остается яичниковой после трансформации, и сперма транспортируется через серию протоков на периферии гонад и яйцевода. Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийская овчарка остается самкой в ​​течение четырех-шести лет, прежде чем сменит пол, поскольку все калифорнийские овчарки рождаются самками.

Самец терминальной фазы голубой губан

голубой губан начинает жизнь самцом. или самки, но самки могут менять пол и действовать как самцы. Молодые самки и самцы начинают с тусклой окраски начальной фазы, а затем переходят в блестящую окраску конечной фазы, которая имеет изменение интенсивности окраски, полос и полос. Окраска в терминальной фазе наступает, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию. Самцы в начальной фазе имеют более крупные семенники, чем более крупные самцы в терминальной фазе, что позволяет самцам в начальной фазе производить большое количество сперматозоидов. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупными самцами территории.

Botryllus schlosseri, колониальная оболочка, является протогинным гермафродитом. В колонии яйца выделяются примерно за два дня до пика выброса спермы. Хотя эта стратегия позволяет избежать самооплодотворения и способствует перекрестному оплодотворению, самооплодотворение все же возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфозы самооплодотворенных яиц, и значительно более низкий рост колоний, полученных в результате их метаморфоза. Эти данные свидетельствуют о том, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.

Другие примеры первогинных организмов включают:

  • У следующих рыб семейства: Serranidae (групперы), Sparidae (порги), Synbranchidae (болотные угри), Labridae (губаны), Scaridae (рыбы-попугаи), Pomacanthidae (рыбы-ангелы), Gobiidae (бычки), Lethrinidae (императоры) и, возможно, другие.
  • Приливная изопода Gnorimosphaeroma oregonense.
  • Протогиния иногда встречается у лягушки Rana temporaria, где пожилые самки иногда превращаются в самцов.

Конечные причины

Конечная причина биологического события определяет, как данное событие делает организмы более приспособленными к окружающей среде и, следовательно, почему эволюция путем естественного отбора произвела это событие. Хотя было предложено большое количество основных причин гермафродитизма, две причины, наиболее значимые для последовательного гермафродитизма, - это модель преимущества в размере и защита от инбридинга.

Модель преимущества в размере

Размер Модель преимущества утверждает, что особи данного пола воспроизводят более эффективно, если они определенного размера или возраста. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, маленькие особи должны иметь более высокую репродуктивную пригодность, поскольку один пол, а более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную способность, как противоположный пол. Например, яйцеклетки крупнее сперматозоидов, поэтому более крупные особи могут производить больше яйцеклеток, поэтому люди могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как мужчина, а затем превратившись в самку по достижении определенного размера.

В большинстве случаев эктотерм, размер тела и плодовитость самок положительно коррелируют. Это поддерживает модель преимущества размера. Kazancioglu и Alonzo (2010) провели первый сравнительный анализ смены пола у Labridae. Их анализ поддерживает модель преимущества в размере и предполагает, что последовательный гермафродитизм коррелирует с преимуществом в размере. Они определили, что двудомность менее вероятна, когда преимущество в размере сильнее других преимуществ. Уорнер предполагает, что отбор по протандрии может происходить в популяциях, где плодовитость самок увеличивается с возрастом, а особи спариваются случайным образом. Отбор на протогинию может происходить там, где в популяции есть черты, снижающие мужскую плодовитость в раннем возрасте (территориальность, выбор партнера или неопытность), а когда плодовитость самок снижается с возрастом, последнее, по-видимому, редко встречается в этой области. Пример территориальности, благоприятствующей протогиниям, возникает, когда есть необходимость защитить их среду обитания, и для этой цели выгодно быть крупным самцом. Что касается спаривания, то у крупного самца больше шансов спариться, но это никак не влияет на приспособленность самки к спариванию. Таким образом, он предполагает, что женская плодовитость оказывает большее влияние на последовательный гермафродитизм, чем возрастные структуры населения.

Модель преимущества размера предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если соотношение между размером / возрастом и репродуктивным потенциалом идентична у обоих полов. С этим предсказанием можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми затратами, которые ухудшают физическую форму лиц, меняющих пол, в отличие от тех, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных в связи с нехваткой гермафродитов, - это энергетическая цена смены пола, генетические и / или физиологические препятствия на пути к смене пола и уровень смертности, зависящей от пола.

В 2009 году Казанчиглу и Алонзо обнаружили, что двудомность только тогда, когда цена смены пола была очень высокой. Это указывает на то, что цена смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма.

Защита от инбридинга

Последовательный гермафродитизм может также защитить от инбридинга в популяциях организмов с достаточно низкой подвижностью и / или имеют достаточно редкое распространение, поэтому существует значительный риск столкновения братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если все братья и сестры одного или одного возраста, и если все они начинают жизнь одного пола, а затем переходят к другому полу примерно в одном возрасте, то с большой вероятностью братья и сестры будут одного пола в любой момент времени. Это должно резко снизить вероятность инбридинга. Как протандрия, так и протогиния, как известно, помогают предотвратить инбридинг у растений, и множество примеров последовательного гермафродитизма, связанного с предотвращением инбридинга, было выявлено у самых разных животных.

Ближайшие причины

Непосредственная причина биологического события касается молекулярных и физиологических механизмов, которые вызывают это событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментативными изменениями в организме.

Роль ароматазы широко изучалась в этой области. Ароматаза - это фермент, который контролирует соотношение андроген / эстроген у животных, катализируя превращение тестостерона в эстрадиол, что необратимо. Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола в организме в обоих направлениях. Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было проведено Kobayashi et al. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехточечного губана (Halichoeres trimaculatus). Они обнаружили, что рыба, получавшая ингибиторы ароматазы, показывала снижение массы гонод, уровня эстрогена в плазме и пролиферации сперматозоидов в семенниках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты показывают, что эстрогены важны в регуляции сперматогенеза у этого протогинного гермафродита.

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистых рыб. Во время смены пола все гонады, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистых рыб Synbranchus marmoratus показало, что металлопротеиназы (ММП) участвуют в ремоделировании гонад. При этом яичники дегенерировали и медленно замещались зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывает значительные изменения в интерстициальной ткани гонад, что позволяет реорганизовать ткань зародышевого эпителия. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, поскольку они синтезируются по мере того, как клетки Лейдига реплицируются и дифференцируются. Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, продуцируемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты предполагают, что ММП и изменения уровня стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме костистых тел.

Генетические последствия

Последовательные гермафродиты почти всегда имеют соотношение полов, смещенное в сторону пола при рождении, и, следовательно, значительно больше репродуктивного успеха после смены пола. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшить генетическое разнообразие и эффективный размер популяции (Ne). Однако исследование двух экологически похожих морского леща (гонохорического ) и морского леща (протогинного) в южноафриканских водах показало, что генетическое разнообразие у эти два вида, и хотя Ne в момент изменения пола была ниже, они были похожи на относительно коротком временном горизонте. Способность этих организмов изменять биологический пол позволила добиться лучшего репродуктивного успеха, основанного на способности определенных генов легче передаваться от поколения к поколению. Смена пола также позволяет организмам воспроизводиться, если уже нет особей противоположного пола.

Ботаника

Маленькое мужское растение A. Triphyllum

Последовательный гермафродитизм у растений - это процесс, в котором растение меняет свой пол на протяжении всей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Менее 0,1% зарегистрированных случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол. Модель пятнистой среды и распределение пола в зависимости от размера - это два фактора окружающей среды, которые вызывают последовательный гермафродитизм у растений. Модель пятнистой среды утверждает, что растения захотят максимально использовать свои ресурсы за счет смены пола. Например, если растение получит больше пользы от ресурсов данной среды у определенного пола, оно захочет перейти на этот пол. Кроме того, в разделе «Распределение пола в зависимости от размера» указывается, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительнее менять пол таким образом, чтобы с течением времени максимально увеличить их общую приспособленность по сравнению с их размером. Подобно максимальному использованию ресурсов, если сочетание размера и пригодности для определенного пола более выгодно, растение захочет перейти на этот пол. Эволюционно последовательные гермафродиты возникли, поскольку определенные виды обнаружили, что один из лучших способов максимизировать выгоды от окружающей среды - это сменить пол.

Arisaema

Самка растения A. Triphyllum

Arisaema - это род растений, который обычно упоминается как проявление последовательного гермафродитизма. Наиболее широко известное растение Arisaema - это Jack in the амвон или Arisaema triphyllum. По мере роста и изменения A. Triphyllum превращается из бесполого ювенильного растения в молодое полностью мужское растение, мужское и женское растение и полностью женское растение. Это означает, что A. Triphyllum меняет свой пол с мужского на женский в течение своей жизни по мере увеличения размера, демонстрируя распределение пола в зависимости от размера. Другой пример - Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может менять свой пол ежегодно. A. Пол Dracontium также зависит от размера: меньшие цветы - мужские, а большие - мужские и женские. Как правило, у видов Arisaema маленькие цветки содержат только тычинки, что означает, что они мужские. Более крупные цветы могут содержать как тычинки, так и пестики, или только пестики, что означает, что они могут быть либо гермафродитами, либо строго женскими. В целом, арисемы меняют свой пол по мере роста, увеличивая общую приспособленность к этой конкретной среде.

Клен полосатый (Acer Pensylvanicum)

Клен полосатый или Acer Pensylvanicum

Клен полосатый или Acer pensylvanicum - последовательные гермафродиты, так как известно, что они способны менять пол. Начиная с 2014 года тематическое исследование показало, что в течение четырех лет 54% полосатых кленов развили другой пол. Ученые удалили ветви с полосатых кленов, чтобы исследовать причину их последовательного гермафродитизма. Было обнаружено, что ветви изменились на женские или женские и мужские в ответ на повреждение в результате срезания дерева. Исследователи сходятся во мнении, что когда полосатый клен получает повреждения или заболевает, это вызывает смену пола на женский, женский и мужской. Это может быть связано с тем, что полосатый клен должен как можно быстрее зацвести, дав потомство, прежде чем он в конечном итоге умрет от повреждений или болезни.

Цветущие растения

Протандрические цветы Aeonium undulatum

В В контексте сексуальности растений цветковых растений (покрытосеменных) существует две формы дихогамии: протогиния - женская функция предшествует мужской функции и протандрия - мужская функция предшествует женской функции.

Эволюция

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм уменьшения инбридинга. Однако обзор покрытосеменных показал, что самонесовместимые (SI) растения, которые неспособны к инбридингу, с такой же вероятностью были дихогамными, как и самосовместимые (SC) растения. Это открытие привело к переосмыслению дихогамии как более общего механизма снижения воздействия помех пыльца - пестик на импорт и экспорт пыльцы. В отличие от гипотезы избегания инбридинга, которая фокусировалась на женской функции, эта гипотеза избегания интерференции рассматривает обе репродуктивные функции.

Механизм

У многих видов-гермафродитов непосредственная физическая близость пыльников и стигмы делает вмешательство неизбежным либо внутри цветка или между цветками на соцветии. Вмешательство внутри цветка, которое происходит, когда либо пестик прерывает удаление пыльцы, либо пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению. Взаимодействие между цветками является результатом схожих механизмов, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках в одном и том же соцветии, и это требует активности опылителя. Это приводит к гейтоногамному опылению, переносу пыльцы между цветками одного и того же человека. В отличие от вмешательства внутри цветка, гейтоногамия обязательно включает те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителей, обеспечение вознаграждения и удаление пыльцы. Следовательно, интерференция между цветками не только сопряжена с затратами на самооплодотворение (депрессия инбридинга ), но также снижает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемый «учет пыльцы»). Поскольку учет пыльцы снижает успех ауткроссинга, избегание вмешательства может быть важной эволюционной силой в биологии цветов. Дихогамия может уменьшить интерференцию между цветками, уменьшая или устраняя временное перекрытие между рыльцем и пыльниками в соцветии. Большие соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы. Однако большие соцветия также увеличивают возможности как для гейтоногамии, так и для исключения пыльцы, так что возможность межцветкового вмешательства увеличивается с размером соцветия. Следовательно, эволюция размера цветочного дисплея может представлять собой компромисс между максимальным количеством посещений опылителей и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Barrett et al., 1994).

Protandry

Protandry может быть особенно актуальным для это компромисс, потому что он часто приводит к структуре соцветия с цветками женской фазы, расположенными ниже цветков мужской фазы. Учитывая тенденцию многих насекомых-опылителей собирать корм вверх через соцветия, протандрия может усилить экспорт пыльцы за счет уменьшения межцветкового взаимодействия. Кроме того, этот улучшенный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного изображения, потому что межцветковое взаимодействие должно увеличиваться с увеличением размера цветочного изображения. Эти эффекты протандрии на интерференцию между цветками могут отделить преимущества крупных соцветий от последствий гейтоногамии и учета пыльцы. Такое разделение может обеспечить значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещаемости опылителей и успеха отцовства.

Преимущества

Хардер и др. (2000) экспериментально продемонстрировали, что дихогамия снижает уровень самооплодотворения и повышает успешность ауткроссинга за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы, соответственно. Routley Husband (2003) исследовали влияние размера соцветия на это преимущество в отцовстве и обнаружили бимодальное распределение с повышенным успехом отцовства как при маленьком, так и при большом размере отображения.

Длина стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регулировании изоляция мужской и женской стадий у дихогамных растений и стигматическая восприимчивость могут зависеть как от температуры, так и от влажности. В другом исследовании Джерсаковой и Джонсона изучалось влияние протандрии на процесс опыления орхидеи Satyrium longicauda, ​​опыляемой молью. Они обнаружили, что протандричность имеет тенденцию снижать абсолютные уровни самоопыления, и предположили, что эволюция протандрии могла быть вызвана последствиями процесса опыления для успеха самцов спаривания. Другое исследование, показавшее, что дихогамия может повысить успешность опыления самцов, было проведено Даем и Галлоуэем.

См. Также раздел

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-07 10:46:10
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте