Войти
Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране | Фотосистема I | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Фотосистема растений I, PDB 2001 | |||||||||
| Идентификаторы | |||||||||
| Номер ЕС | 1.97.1.12 | ||||||||
| Базы данных | |||||||||
| IntEnz | IntEnz view | ||||||||
| BRENDA | Запись BRENDA | ||||||||
| ExPASy | Просмотр NiceZyme | ||||||||
| KEGG | Запись KEGG | ||||||||
| MetaCyc | метаболический путь | ||||||||
| PRIAM | профиль | ||||||||
| PDB структуры | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| |||||||||
Расположение генов psa в геноме хлоропласта из Arabidopsis thaliana. 21 ген, кодирующий белок, участвующий в фотосинтезе, показан в виде зеленых прямоугольников. Фотосистема I (PSI или пластоцианин-ферредоксин оксидоредуктаза ) - одна из двух фотосистемы в фотосинтетических световых реакциях водорослей, растений и цианобактерий. Фотосистема I представляет собой интегральный мембранный белок комплекс, который использует свет энергию для катализа переноса электроны через тилакоидную мембрану от пластоцианина до ферредоксина. В конечном счете, электроны, которые переносятся Фотосистемой I, используются для производства высокоэнергетического носителя НАДФН. Совместное действие всей фотосинтетической цепи переноса электронов также создает протонно-движущую силу, которая используется для генерации АТФ. PSI состоит из более чем 110 кофакторов, что значительно больше, чем Photosystem II.
Эта фотосистема известна как PSI потому что он был открыт до Фотосистемы II, хотя будущие эксперименты показали, что Фотосистема II на самом деле является первым ферментом фотосинтетической цепи переноса электронов. Аспекты PSI были открыты в 1950-х годах, но значение этих открытий еще не было известно. Луи Дуйсенс впервые предложил концепции Фотосистем I и II в 1960 году, и в том же году предложение Фэй Бендалл и Роберта Хилла объединило более ранние открытия в единую теорию последовательных фотосинтетических реакций. Гипотеза Хилла и Бендалла была позже подтверждена в экспериментах, проведенных в 1961 году группами Дуйсенса и Витта.
Две основные субъединицы PSI, PsaA и PsaB, являются тесно связанными белками, участвующими в связывание жизненно важных кофакторов переноса электрона P 700, Acc, A 0, A 1 и F x. PsaA и PsaB оба являются интегральными мембранными белками из 730-750 аминокислот, которые содержат 11 трансмембранных сегментов. [4Fe-4S] железо-серный кластер, называемый F x, координирован четырьмя цистеинами ; по два цистеина обеспечиваются PsaA и PsaB. Два цистеина в каждом являются проксимальными и расположены в петле между девятым и десятым трансмембранными сегментами. Мотив лейциновой молнии , по-видимому, присутствует ниже цистеинов и может способствовать димеризации PsaA / PsaB. Концевые акцепторы электронов F A и F B, а также [4Fe-4S] железо-серные кластеры, расположены в 9-кДа белке, называемом PsaC, который связывается с ядром PsaA / PsaB рядом с F X.
| Белковые субъединицы | Описание |
|---|---|
| PsaA | Родственные большие трансмембранные белки, участвующие в связывании P700, A0, A1 и Fx. Структурно относится к семейству белков фотосинтетического реакционного центра. |
| PsaB | |
| PsaC | Железно-серный центр; апопротеин для F a и F b |
| PsaD | InterPro : IPR003685 |
| PsaE | InterPro : IPR003375 |
| PsaI | — |
| PsaJ | — |
| PsaK | — |
| PsaL | InterPro : IPR036592 |
| PsaM | — |
| PsaX | — |
| Комплекс цитохрома b6f | Растворимый белок |
| Fa | В цепи переноса электронов (ETC) |
| Fb | В ETC |
| Fx | В ETC |
| Ферредоксин | Электронный носитель в ETC |
| Пластоцианин | Растворимый белок |
| Липиды | Описание |
| MGDG II | Моногалактозилдиглицеридный липид |
| PG I | Фосфатидилглицерин фосфолипид |
| PG III | Фосфатидилглицерин фосфолипид |
| PG IV | Фосфатидилглицерин фосфолипид |
| Пигменты | Описание |
| Хлорофилл a | 90 молекулы пигмента в антенной системе |
| Хлорофилл а | 5 молекул пигмента в ETC |
| Хлорофилл a 0 | Ранний акцептор электронов модифицированного хлорофилла в ETC |
| Хлорофилл a ' | 1 молекула пигмента в ETC |
| β-каротин | 22 каротиноид пигма молекулы энта |
| Коферменты и кофакторы | Описание |
| QK-A | Ранний акцептор электронов витамин K 1 филлохинон в ETC |
| QK-B | Ранний акцептор электронов витамин K 1 филлохинон в ETC |
| FNR | Ферредоксин-НАДФ. фермент оксидоредуктаза |
| Ca. | ион кальция |
| Mg. | ион магния |
Фотовозбуждение молекул пигмента в антенном комплексе индуцирует перенос электронов.
Антенный комплекс состоит из молекул хлорофилла и каротиноиды закреплены на двух белках. Эти молекулы пигмента передают от фотонов резонансную энергию , когда они становятся фотовозбужденными. Молекулы антенны могут поглощать все длины волн света в пределах видимого спектра. Количество этих молекул пигмента варьируется от организма к организму. Например, цианобактерия Synechococcus elongatus (Thermosynechococcus elongatus) содержит около 100 хлорофиллов и 20 каротиноидов, тогда как хлоропласты шпината содержат около 200 хлорофиллов и 50 каротиноидов. Внутри антенного комплекса PSI расположены молекулы хлорофилла, называемые реакционными центрами P700. Энергия, передаваемая молекулами антенны, направляется в реакционный центр. На один P700 может приходиться от 120 до 25 молекул хлорофилла.
Реакционный центр P700 состоит из модифицированного хлорофилла а, который лучше всего поглощает свет с длиной волны 700 нм, причем более высокие длины волн вызывают обесцвечивание. P700 получает энергию от молекул антенны и использует энергию каждого фотона, чтобы поднять электрон на более высокий энергетический уровень. Эти электроны попарно перемещаются в процессе окисления / восстановления от P700 к акцепторам электронов. P700 имеет электрический потенциал около -1,2 вольт. Реакционный центр состоит из двух молекул хлорофилла и поэтому называется димером . Считается, что димер состоит из одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла а '(P700, Webber). Однако, если P700 образует комплекс с другими молекулами антенны, он больше не может быть димером.
Модифицированный хлорофилл a 0 является одним из первых акцепторов электронов в PSI. Хлорофилл a 0 принимает электроны от P700, прежде чем передать их другому раннему акцептору электронов.
Филлохинон A 1 является следующим ранним акцептором электронов в PSI. Филлохинон также иногда называют витамином К 1. Филлохинон A 1 окисляет 0, чтобы принять электрон, и, в свою очередь, восстанавливает F x, чтобы передать электрон в F b <192.>и F a.
В ФСI обнаружены три белковых железо-сера реакционных центра. Обозначенные F x, F a и F b, они служат в качестве электронных реле. F a и F b связаны с белковой субъединицей комплекса PSI, а F x связан с комплексом PSI. Различные эксперименты показали некоторое несоответствие между теориями ориентации кофактора железо-сера и порядком действия.
Ферредоксин (Fd) - это растворимый белок, который способствует восстановлению НАДФ. в НАДФН. Fd перемещается, чтобы переносить электрон либо к одиночному тилакоиду, либо к ферменту , который восстанавливает NADP.. Мембраны тилакоидов имеют по одному сайту связывания для каждой функции Fd. Основная функция Fd - переносить электрон от комплекса железо-сера к ферменту ферредоксин-НАДФ. редуктаза.
Этот фермент переносит электрон от восстановленного ферредоксина к НАДФ. для завершения восстановления до НАДФН. FNR может также принимать электрон от НАДФН, связываясь с ним.
Пластоцианин представляет собой переносчик электронов, который передает электрон от цитохрома b6f к кофактору P700 PSI.
Белковый домен Ycf4 находится на тилакоидной мембране и жизненно важен для фотосистемы I. Этот тилакоидный трансмембранный белок помогает собрать компоненты фотосистемы I, без него фотосинтез был бы неэффективным.
Молекулярные данные показывают, что PSI, вероятно, произошла от фотосистем зеленых серных бактерий. Фотосистемы зеленых серобактерий и цианобактерий, водорослей и высших растений не совпадают, однако существует много аналогичных функций и похожих структур. У разных фотосистем схожи три основных свойства. Во-первых, окислительно-восстановительный потенциал достаточно отрицательный, чтобы снизить уровень ферредоксина. Далее, электроноакцепторные реакционные центры включают белки железо-сера. Наконец, окислительно-восстановительные центры в комплексах обеих фотосистем построены на димере белковой субъединицы. Фотосистема зеленых серных бактерий даже содержит все те же кофакторы цепи переноса электронов в PSI. Количество и степень сходства между двумя фотосистемами убедительно указывает на то, что PSI происходит от аналогичной фотосистемы зеленых серных бактерий.
Портал биологии 