Войти
Фотосистема цианобактерий II, Димер, PDB 2AXT Фотосистема II (или вода-пластохинон оксидоредуктаза ) является первым белковым комплексом в светозависимых реакциях оксигенного фотосинтеза. Он расположен в тилакоидной мембране растений, водорослей и цианобактерий. Внутри фотосистемы ферменты захватывают фотоны света для возбуждения электронов, которые затем передаются через различные коферменты и кофакторы. для восстановления пластохинона до пластохинола. Активированные электроны заменяются окисляющей водой с образованием ионов водорода и молекулярного кислорода.
Восполняя потерянные электроны электронами от расщепления воды, фотосистема II предоставляет электроны для всего фотосинтеза. Ионы водорода (протоны), образующиеся при окислении воды, помогают создать протонный градиент, который используется АТФ-синтазой для генерации АТФ. Активированные электроны, переданные пластохинону, в конечном итоге используются для восстановления НАДФ. до НАДФН или используются в нециклическом электронном потоке. DCMU - это химическое вещество, которое часто используется в лабораторных условиях для подавления фотосинтеза. При наличии DCMU подавляет поток электронов от фотосистемы II к пластохинону.
Цианобактериальная фотосистема II, мономер, PDB 2AXT. Ядро PSII состоит из псевдосимметричного гетеродимера двух гомологичных белков D1 и D2. В отличие от реакционных центров всех других фотосистем, в которых положительный заряд на димере хлорофилла, который претерпевает первоначальное фотоиндуцированное разделение зарядов, поровну делится между двумя мономерами, в интактной ФСII заряд в основном локализован на одном хлорофилле. центр (70-80%). Из-за этого P680 сильно окисляет и может принимать участие в расщеплении воды.
Фотосистема II (цианобактерий и зеленых растений) состоит примерно из 20 субъединиц (в зависимости от организма)), а также другие вспомогательные светособирающие белки. Каждая фотосистема II содержит не менее 99 кофакторов: 35 хлорофилла а, 12 бета-каротин, два феофитина, два пластохинон, два гем, один бикарбонат, 20 липидов, кластер Mn. 4CaO. 5(включая два хлорид-иона), один негемовый ион Fe. и два предполагаемых иона Ca. на мономер. Есть несколько кристаллических структур фотосистемы II. Коды доступа PDB для этого белка: 3WU2, 3BZ1, 3BZ2 (3BZ1 и 3BZ2 представляют собой мономерные структуры димера Фотосистемы II)., 2AXT, 1S5L, 1W5C, 1ILX, 1FE1, 1IZL.
| Субъединица | Семейство | Функция |
|---|---|---|
| D1 | Семейство белков фотосинтетического реакционного центра | Белок реакционного центра, связывает хлорофилл P680, феофитин, бета-каротин, хинон и марганец center |
| D2 | Белок реакционного центра | |
| CP43 | Светособирающий белок Фотосистемы II | Связывает марганцевый центр |
| CP47 | ||
| PsbO | (InterPro : IPR002628 ) | Марганец-стабилизирующий белок |
| Кофактор | Функция |
|---|---|
| Хлорофилл | Поглощает световую энергию и преобразует ее в химическую энергию |
| Бета-каротин | Гасит избыток энергия фотовозбуждения |
| Heme B 559 | Связанный с цитохромом b559 в качестве вторичного / защитного переносчика электронов |
| Phe офитин | Первичный акцептор электронов |
| Пластохинон | Мобильный переносчик электронов внутри тилакоидной мембраны |
| Также известен как центр выделения кислорода или OEC |
| Фотосистема II | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||||||||
| Номер EC | 1.10.3.9 | ||||||||
| Базы данных | |||||||||
| IntEnz | Представление IntEnz | ||||||||
| BRENDA | Запись BRENDA | ||||||||
| ExPASy | Представление NiceZyme | ||||||||
| KEGG | Запись KEGG | ||||||||
| MetaCyc | метаболический путь | ||||||||
| PRIAM | профиль | ||||||||
| PDB структуры | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| |||||||||
Предлагаемая структура Марганцевого центра Выделяющий кислород комплекс является местом окисления воды. Это металло-оксокластер, содержащий четыре иона марганца (в степенях окисления от +2 до +4) и один двухвалентный ион кальция. Когда он окисляет воду, производя газообразный кислород и протоны, он последовательно доставляет четыре электрона из воды в боковую цепь тирозина (D1-Y161), а затем в сам P680. Первая структурная модель комплекса, выделяющего кислород, была решена с помощью рентгеновской кристаллографии замороженных кристаллов белка с разрешением 3,8 Å в 2001 году. В течение следующих лет разрешение модель постепенно увеличивалась до 2,9 Å. Хотя получение этих структур само по себе было большим подвигом, они не продемонстрировали комплекс, выделяющий кислород, в полной мере. В 2011 году OEC ФС II был разрешен до уровня 1,9 Å, обнаружив пять атомов кислорода, служащих оксомостиками, связывающими пять атомов металла и четыре молекулы воды, связанные с кластером Mn4CaO5; в каждом мономере фотосистемы II было обнаружено более 1300 молекул воды, некоторые из которых образуют обширные сети водородных связей, которые могут служить каналами для протонов, молекул воды или кислорода. На этом этапе предполагается, что структуры, полученные с помощью рентгеновской кристаллографии, смещены, поскольку есть доказательства того, что атомы марганца восстанавливаются с помощью высокоинтенсивного рентгеновского излучения., изменяя наблюдаемую структуру OEC. Это побудило исследователей использовать свои кристаллы в другом рентгеновском оборудовании, которое называется рентгеновскими лазерами на свободных электронах, например, в США SLAC. В 2014 году была подтверждена структура, наблюдавшаяся в 2011 году. Знания структуры Photosystem II было недостаточно, чтобы понять, как именно она работает. Итак, теперь гонка началась, чтобы решить структуру Фотосистемы II на разных этапах механического цикла (обсуждается ниже). В настоящее время структуры состояния S1 и состояния S3 были опубликованы почти одновременно из двух разных групп, показывая добавление молекулы кислорода, обозначенной O6, между Mn1 и Mn4, что позволяет предположить, что это может быть место на выделяющемся кислороде комплексе, где кислород находится произведено.
Процесс разделения воды: перенос электронов и регулирование. Первый уровень (A ) показывает исходную модель Кока циклической смены S-состояний, второй уровень (B ) показывает связь между переносом электронов (продвижение S-состояний) и процесс релаксации образования промежуточных S-состояний ([YzSn], n = 0,1,2,3) Расщепление фотосинтетической воды (или выделение кислорода ) является одной из наиболее важных реакций на планета, поскольку она является источником почти всего кислорода в атмосфере. Более того, искусственное фотосинтетическое расщепление воды может способствовать эффективному использованию солнечного света в качестве альтернативного источника энергии.
Механизм окисления воды до сих пор полностью не выяснен, но мы знаем много деталей об этом процессе. Окисление воды до молекулярного кислорода требует извлечения четырех электронов и четырех протонов из двух молекул воды. Экспериментальные доказательства того, что кислород высвобождается в результате циклической реакции комплекса с выделением кислорода (OEC) в пределах одной ФСII, были предоставлены Пьером Жолио и др. Они показали, что если адаптированный к темноте фотосинтетический материал (высшие растения, водоросли и цианобактерии) подвергается серии однократных циклических вспышек, выделение кислорода обнаруживается с типичными затухающими колебаниями периода четвертого с максимумами на третьей и седьмой вспышках. и с минимумами на первой и пятой вспышке (см. обзор). На основе этого эксперимента Бессель Кок и его сотрудники представили цикл из пяти индуцированных вспышкой переходов так называемых S-состояний, описывающих четыре окислительно-восстановительных состояния OEC: когда были сохранены четыре окислительных эквивалента (в состоянии S 4) OEC возвращается в свое базовое состояние S 0. В отсутствие света ОЕС «расслабится» до состояния S 1 ; состояние S 1 часто описывается как «устойчивое к темноте». Состояние S 1 в основном считается состоящим из ионов марганца со степенями окисления Mn, Mn, Mn, Mn. Наконец, промежуточные S-состояния были предложены Яблонским и Лазаром как регуляторный механизм и связь между S-состояниями и тирозином Z.
В 2012 году Ренгер высказал идею внутренних изменений молекулы воды в типичные оксиды в различных S-состояниях во время расщепления воды.
