Фиговые деревья. Временной диапазон: Маастрихт – настоящее время PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Sycamore fig, Ficus sycomorus | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Королевство: | Plantae |
Clade: | Tracheophytes |
Clade: | Покрытосеменные |
Clade: | Eudicots |
Clade: | Rosids |
Отряд: | Rosales |
Семья: | Moraceae |
Племя: | Ficeae. Дюморт. |
Род: | Фикус. L. |
Вид | |
Около 800, см. текст |
Фикус (или ) - это род, включающий около 850 видов древесных деревьев, кустарников, виноградных лоз, эпифиты и гемиепифиты в семействе Moraceae. Все вместе известные как фиговые деревья или инжир, они произрастают в тропиках, а некоторые виды распространяются в полутёплой умеренной зоне.. инжир обыкновенный (F. carica) - это вид с умеренным климатом, произрастающий в юго-западной Азии и в регионе (от Афганистана до Португалии), который с древних времен широко культивировался для получения его плодов, также называемый фиг. Плоды большинства других видов также съедобны, хотя они обычно имеют только местное экономическое значение или употребляются в пищу как корма для кустарников. Однако они являются чрезвычайно важным пищевым ресурсом для дикой природы. Инжир также имеет большое культурное значение во всех тропиках, как объект поклонения, так и для многих практических целей.
Фикус - это пантропический род деревьев, кустарников и виноградных лоз, занимающий самые разнообразные экологические ниши ; большинство из них вечнозеленые, но некоторые лиственные виды являются эндемичными для районов за пределами тропиков и на возвышенностях. Виды инжира характеризуются своим уникальным соцветием и характерным синдромом опыления, при котором для опыления используются виды ос, принадлежащих к семейству Agaonidae.
Специфическая идентификация многих видов может быть трудной, но инжир как группу относительно легко распознать. Многие имеют воздушные корни и отличительную форму или габитус, а их плоды отличают их от других растений. Плод инжира представляет собой замкнутое соцветие, иногда называемое сикониумом, структура, похожая на урну, внутри выстлана крошечными цветками инжира. Уникальная система опыления инжира с участием крошечных высокоспецифичных ос, известных как инжирные осы, которые проникают через устьоле в эти субзамкнутые соцветия для опыления и откладывания яиц., был постоянным источником вдохновения и удивления для биологов. Наконец, три вегетативных признака вместе уникальны для инжира. Все фиги имеют цвет от белого до желтоватого латекса, некоторые в большом количестве; веточка имеет парные прилистники или круговой рубец от прилистников, если прилистники отпали; а боковые жилки у основания листа крутые и образуют более узкий угол с средней жилкой, чем другие боковые жилки, что называется «трехжильным».
Однозначно более древние окаменелости фикуса не известны. Однако современные оценки молекулярных часов показывают, что фикус - относительно древний род, возраст которого составляет не менее 60 миллионов лет, а возможно, и 80 миллионов лет. Однако основная радиация существующих видов могла иметь место совсем недавно, между 20 и 40 миллионами лет назад.
Некоторые более известные виды, представляющие разнообразие этого рода, включают инжир обыкновенный, небольшое лиственное деревце умеренного климата, чьи пальцы фиговый лист хорошо известны в данной области техники. и иконография ; плакучий инжир (F. benjamina), гемиэпифит с тонкими жесткими листьями на отвесных стеблях, приспособленный к его тропическим лесам ; груболистный инжир наждачной бумагой из Австралии; и ползучий инжир (F. pumila), виноградная лоза, чьи маленькие твердые листья образуют плотный ковер из листвы на камнях или стенах сада.
Кроме того, инжир с разными растительными привычками подвергся адаптивному облучению в различных биогеографических регионах, что привело к очень высоким уровням альфа-разнообразия. В тропиках фикус обычно представляет собой наиболее богатый видами род растений в определенном лесу. В Азии могут сосуществовать до 70 и более видов. Богатство фикусов видов уменьшается с увеличением широты в обоих полушариях.
Инжир является краеугольным камнем во многих тропических регионах. лес экосистемы. Их плоды являются ключевым ресурсом для некоторых плодоядных, включая летучих мышей и приматов, включая: обезьян-капуцинов, лангуров, гиббонов. и манги. Они даже более важны для птиц, таких как азиатские барбеты, голуби, птицы-носороги, инжирные попугаи и луковицы, которые могут почти полностью питаться инжиром, когда его много. Многие Lepidoptera гусеницы питаются фиговыми листьями, например несколько видов Euploea (бабочки-вороны), равнинный тигр (Danaus chrysippus), гигантский парусник (Papilio cresphontes), коричневое шило (Badamia exclamationis) и Chrysodeixis eriosoma, Choreutidae и Copromorphidae бабочки. У длиннорогого жука цитрусовых (Anoplophora chinensis), например, есть личинки, питающиеся древесиной, в том числе фиговыми деревьями; он может стать вредителем на плантациях инжира. Аналогичным образом белокрылка сладкого картофеля (Bemisia tabaci) часто встречается в качестве вредителя на инжир, выращиваемом в качестве горшечных растений, и распространяется через экспорт этих растений в другие местности. Список других болезней, общих для фиговых деревьев, см. В разделе Список болезней лиственных растений (Moraceae).
Древесина фиговых деревьев часто мягкая, а латекс не позволяет использовать ее для многих целей. Из него делали мумии шкатулки в Древнем Египте. Некоторые виды инжира (в основном, F. insipida и) традиционно используются в Мезоамерике для производства papel amate (Nahuatl : āmatl). Мутуба (F. natalensis ) используется для производства ткани из коры в Уганде. Форма листьев Поу (F. Religiosa ) вдохновила на создание одного из стандартных kbach rachana декоративных элементов камбоджийской архитектуры. Индийский баньян (F. bengalensis) и индийское каучуковое растение, а также другие виды используются в траволечении..
Инжир занимает видное место в некоторых человеческих культурах. Есть свидетельства того, что инжир, в частности инжир обыкновенный (F. carica) и явор-инжир (Ficus sycomorus ), были одними из первых - если не самыми первыми - видами растений, которые были преднамеренно выведен для сельского хозяйства на Ближнем Востоке более 11000 лет назад. Девять ископаемое F. фиги carica, датируемые примерно 9400–9200 гг. до н. э., были найдены в ранней неолитической деревне Гилгал I (в долине реки Иордан, 13 км к северу от Иерихона ). Это был партеногенетический тип и, следовательно, по-видимому, ранний сорт. Эта находка предшествует первому известному выращиванию зерна на Ближнем Востоке на много сотен лет.
В книге 1889 года «Полезные местные растения Австралии» записано, что у фикуса аспера были общие названия «грубый». -листный инжир »,« Пурпурный инжир »и« Белый инжир », и что коренные австралийцы региона Рокхэмптона называли их« Нумаи », а в Кливлендском заливе (Квинсленд) -« Балемо ». В нем также говорится, что черный плод можно есть.
Многие виды инжира являются выращиваются ради своих плодов, хотя только Ficus carica в какой-либо степени культивируется для этой цели. «Плод» инжира - это разновидность множественных плодов, известных как сиконий, полученных из множества маленьких цветков на перевернутой, почти закрытой емкости. Многие маленькие цветы невидимы, если только инжир не разрезан.
Плод обычно имеет выпуклую форму с небольшим отверстием (устиоле ) на наружном конце, которое обеспечивает доступ опылителям. Цветки опыляются очень маленькими осами, которые пролезают через отверстие в поисках подходящего места для откладывания яиц. Без этой услуги опылителя фиговые деревья не могли бы воспроизводиться семенами. В свою очередь, цветы являются убежищем и пищей для следующего поколения ос. Это объясняет частое присутствие личинок ос в плодах и привело к коэволюционным отношениям. Технически, плод инжира был бы только одним из многих крошечных созревших плодов с семенами гиноэциев, обнаруженных внутри одного инжира - если разрезать свежий инжир, отдельные плоды будут выглядеть как мясистые «нити», каждая несущие внутри одно семя. Род Dorstenia, также принадлежащий к семейству инжира (Moraceae), демонстрирует похожие крошечные цветки, расположенные на цветоносе, но в этом случае цветонос представляет собой более или менее плоскую открытую поверхность.
Инжирные растения могут быть однодомными (гермафродитами ) или гинодобными (гермафродитами и самками). Почти половина видов инжира гинодиодобны, поэтому некоторые растения имеют соцветия (сиконий) с длинными пестичными цветками, а другие растения с тычинчатыми цветками, смешанными с коротко-пестичными цветками. Длинные цветочные стили, как правило, не позволяют осам откладывать яйца в семяпочки, в то время как короткие цветки доступны для откладки яиц.
Все местные фиговые деревья американского континента являются гермафродитами, как и другие виды, такие как индийский баньян (F. benghalensis), инжир плакучий (F. benjamina), индийское каучуковое растение (F. elastica), инжир скрипичный (F. lyrata), инжир Moreton Bay (F. macrophylla), китайский баньян (F. microcarpa), священный инжир (F. Religiosa) и явор инжир (F. sycomorus). Инжир обыкновенный (Ficus carica) является гинодиодомным растением, а также или клоунский инжир (F. aspera ), Роксбургский инжир (F. auriculata ), инжир омелы (F. deltoidea ), F. pseudopalma, инжир ползучий (F. pumila) и родственные виды. Обычный инжир-гермафродит называют «несъедобным инжиром» или «каприфигом»; в традиционной культуре они считались пищей для коз (Capra aegagrus). У женских фиговых деревьев мужские части цветка не развиваются; они производят «съедобный инжир». Фиговые осы растут в обычных фиговых каприфигах, но не в женских сикониумах, потому что женский цветок слишком длинный, чтобы оса могла успешно отложить в них яйца. Тем не менее, оса опыляет цветок пыльцой каприфига, в котором она выросла. Когда оса умирает, она расщепляется ферментами (фикаин ) внутри инжира. Инжирные осы не передают никаких болезней, вредных для человека.
Когда каприфиг созреет, другой каприфиг должен быть готов к опылению. В умеренном климате осы впадают в спячку на инжир, и есть разные культуры. Caprifigs собирают три урожая в год; общий инжир их два. Первый урожай (breba ) крупнее и сочнее, и его обычно едят в свежем виде. В холодном климате урожай breba часто погибает из-за весенних заморозков. Некоторые парфенокарпические сорта инжира обыкновенного вообще не требуют опыления и дают урожай инжира (хотя стерильный ) при отсутствии каприфигов или инжирных ос..
В зависимости от вида каждый плод может содержать сотни или даже тысячи семян. Инжир можно размножать семенами, черенками, воздушным отводом или прививкой. Однако, как и любое другое растение, инжир, выращенный из семян, не обязательно генетически идентичен родительскому, и его размножают таким способом только для целей селекции.
Плоды инжира, особенно экзокарп (кожица) и семена, содержат моносахарид сахара и смешанные фитохимические вещества, такие как флавоноиды, галловая кислота, хлорогеновая кислота, рутин и эпикатехины, содержание которых у темного инжира выше, чем у светлых сортов. Зрелые плоды содержат больше полифенолов и сахара, чем незрелые плоды, и сушка обычно увеличивает содержание этих компонентов на единицу веса.
Каждый вид инжира опыляется одним или несколькими специализированными видами ос, и поэтому посадки видов инжира за пределами их естественного ареала приводят к практически бесплодию. Например, на Гавайях было интродуцировано около 60 видов инжира, но были завезены только четыре из ос, которые их удобряют, поэтому только четыре вида инжира дают там жизнеспособные семена и могут стать инвазивные виды. Это пример мутуализма, в котором каждый организм (фиговое растение и инжирная оса ) приносит пользу друг другу, в данном случае репродуктивно.
Тесная связь между видами инжира и осами-опылителями, а также высокая частота встречаемости растений-опылителей один к одному уже давно заставляли ученых полагать, что инжир и осы являются ярким примером коэволюция. Доказательства морфологического и репродуктивного поведения, такие как соответствие между темпами созревания личинок инжира и осы, приводились в качестве подтверждения этой гипотезы в течение многих лет. Кроме того, недавний анализ генетического и молекулярного датирования показал очень близкое соответствие в эволюции признаков и видообразовании филогении этих двух клад.
Согласно метаанализу молекулярных данных для 119 видов инжира. 35% (41) имеют несколько видов ос-опылителей. Реальная доля выше, потому что не все виды ос были обнаружены. С другой стороны, виды ос опыляют несколько видов инжира-хозяев. Молекулярные методы, такие как микросателлитные маркеры и анализ митохондриальной последовательности, позволили открыть несколько генетически различных загадочных видов ос. Не все эти криптические виды являются сестринскими таксонами и, следовательно, в какой-то момент, должно быть, испытали сдвиг инжира-хозяина. У этих загадочных видов не было доказательств генетической интрогрессии или бэккроссов, что указывает на ограниченную пригодность для гибридов и эффективную репродуктивную изоляцию и видообразование.
Существование загадочных видов предполагает, что ни количество симбионтов, ни их эволюционные отношения не обязательно являются экологически устойчивыми. В то время как морфологические характеристики, которые способствуют мутуализму фиг-оса, вероятно, будут более полно разделяться у более близких родственников, отсутствие уникальных пар сделает невозможным однозначное сравнение деревьев и затруднит определение совместного видообразования.
Фикус, насчитывающий 800 видов, безусловно, является самым крупным родом Moraceae и одним из крупнейших родов цветковых растений, описанных в настоящее время. Виды, которые в настоящее время классифицируются в составе фикусов, были первоначально разделены на несколько родов в середине 1800-х годов, что послужило основой для подродовой классификации при воссоединении в один род в 1867 году. Эта классификация делит функционально раздельнополые виды на четыре подрода на основе цветочные персонажи. В 1965 году Э. Дж. Х. Корнер реорганизовал род на основе селекционной системы, объединив эти четыре раздельнополых подрода в один раздельнополый подрод Ficus. Однодомный инжир был отнесен к подродам Urostigma, Pharmacosycea и Sycomorus.
Эта традиционная классификация была поставлена под сомнение недавними филогенетическими исследованиями. исследования с использованием генетических методов для изучения взаимоотношений между репрезентативными членами различных секций каждого подрода. Из первоначальных подродовых подразделений рода Корнера только Sycomorus поддерживается как монофилетический в большинстве филогенетических исследований. Примечательно, что нет четкого разделения на двудомные и однодомные линии. Одна из двух секций Pharmacosycea, однодомная группа, образует монофилетическую кладу, базальную по отношению к остальной части рода, которая включает другую секцию Pharmacosycea, остальные однодомные виды и все двудомные виды. Эти оставшиеся виды делятся на две основные монофилетические линии (хотя статистическая поддержка этих линий не так сильна, как монофилия более производных клад внутри них). Один состоит из всех разделов Уростигмы, кроме раздела Уростигма s. s.. Другой включает раздел Urostigma s. s., подрод Sycomorus и виды подрода Ficus, хотя отношения секций этих групп друг к другу не очень хорошо определены.
Следующие виды обычно распространяются или лазают лианы :
Многочисленные виды инжира при выращивании в домашних и офисных условиях, в том числе:
Фиговые деревья оказали глубокое влияние на культуру через несколько религиозных традиций. К наиболее известным видам относятся священный инжир (пипал, бодхи, бо или по, Ficus Religiosa) и другие баньян инжир, такие как Ficus benghalensis. Самым старым живым растением с известной датой посадки является дерево фикус религиозного, известное как Шри Маха Бодхи, посаженное в храме Анурадхапура, Шри-Ланка, королем Тиссой в 288 г. до н. Э. Обычный инжир - одно из двух значимых деревьев в исламе, а в Коране есть сура под названием «Фиг» или Ат-Тин (سوره تین). В Азии инжир важен в буддизме и индуизме. В джайнизме запрещено употребление любых фруктов, принадлежащих к этому роду. Будда, как традиционно считается, нашел бодхи (просветление) во время медитации в течение 49 дней под священным рисом. Тот же вид был Ашваттха, «мировое древо » индуизма. Плакша-пра-шравана, как говорили, была смоковницей, между корнями которой протекала река Сарасвати ; обычно считается, что это священный инжир, но более вероятно, что это Ficus virens. Согласно кикуйю, жертвоприношения Нгаю совершались под деревом сикомора (Mũkũy), а если его не было, использовалось смоковное дерево (Mũgumo). Обыкновенная смоковница цитируется в Библии, где в Бытие 3: 7 Адам и Ева покрывают свою наготу смоковными листьями. Плоды инжира также являются одной из традиционных сельскохозяйственных культур Израиля, и согласно Торе (Второзаконие 8) он включен в список пищи, найденной в Земле Обетованной. Иисус проклял смоковницу за бесплодие (Марка 11: 12–14 ). Фиговое дерево было священным на древнем Кипре, где оно было символом плодородия.
Листья священного инжира (Ficus Religiosa )
корни фигового дерева, заросшие статуей Будды из песчаника, недалеко от Провинция Аюттхая, Таиланд
Фикус перед храмом Саркарадеви, Керала, Индия
На Викискладе есть медиафайлы, связанные с фикусом. |
Видео