Сиамозавр

редактировать
Потенциально сомнительный род динозавров-теропод спинозавров

Сиамозавр. Временной диапазон: Ранний мел. (Barremian - Aptian ) ~ 129–113 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Иллюстрированный конический зуб динозавра рядом с 2-сантиметровой монетой; высота зуба 6 сантиметров
Иллюстрация голотипа зуба с британским пенни для шкалы
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Семейство:Spinosauridae
Подсемейство:Spinosaurinae
Род:Siamosaurus. Buffetaut Ingavat, 1986
Виды
  • †S. suteethorni Buffetaut Ingavat, 1986
Синонимы
  • "Sinopliosaurus" fusuiensis? Hou, Yeh Zhao, 1975

Siamosaurus (что означает " «Сиамская рептилия») - это род спинозаврид динозавров, которые жили на территории нынешнего Таиланда в течение раннего мелового периода период (от баррем до апт ) и является первым зарегистрированным спинозавридом из Азии. Уверенно известен только по окаменелостям зуба ; первые были обнаружены в формации Сао-Хуа, а другие зубы позже были обнаружены в более молодой формации Хок-Круат. типовой вид Siamosaurus suteethorni, чье имя удостоено чести тайского палеонтолога Варавуда Сутехорна, было официально описано в 1986. В 2009 году четыре зуба из Китая, ранее отнесенные к плиозавру - принадлежащему к виду "Sinopliosaurus" fusuiensis - были идентифицированы как зубы спинозаврида, возможно, сиамозавра. Еще предстоит определить, принадлежат ли два частичных скелета спинозаврид из Таиланда и изолированный зуб из Японии к Siamosaurus.

Поскольку он основан только на зубах, размер тела сиамозавра неизвестен, хотя его длина оценивается от 5,1 до 9,1 метра (от 17 до 30 футов). Зуб голотипа имеет длину 62,5 миллиметра (2,46 дюйма). Зубы сиамозавра были прямыми, от овальных до круглых в поперечном сечении и покрыты отчетливыми продольными бороздками. Его зубы имели морщинистую эмаль, как и зубы из родственного рода Baryonyx. Как у спинозавра, у него была бы длинная низкая морда и крепкие передние конечности, и один из возможных скелетов указывает на наличие высокого паруса, спускающегося по его спине, что является еще одной типичной чертой этого семейства теропод . Некоторые палеонтологи считают сиамозавр сомнительным именем, некоторые утверждают, что его зубы трудно отличить от зубов других спинозаврид раннего мелового периода, а другие утверждают, что это вовсе не динозавр. Судя по зубным признакам, сиамозавр и "S." fusuiensis были помещены в подсемейство Spinosaurinae.

Как и у всех спинозаврид, зубы сиамозавров были коническими, с уменьшенными или отсутствующими зубцами. Это делало их пригодными для пронзания, а не для разрывания плоти, что обычно наблюдается у рыбоядных (питающихся рыбой) животных. Также известно, что спинозавриды поедали птерозавров и мелких динозавров, и есть ископаемые свидетельства того, что сам сиамозавр питался зауропод динозаврами, либо через добычу падаль, либо посредством активной охоты. Роль сиамозавра как частично рыбоядного хищника, возможно, уменьшила известность некоторых современных крокодилов, конкурирующих за одни и те же источники пищи. Изотопный анализ зубов Siamosaurus и других спинозаврид указывает на полуводные привычки. Сиамозавр жил в полузасушливой среде обитания в поймах и извилистых реках, где он сосуществовал с другими динозаврами, а также птерозаврами, рыбами, черепахами и крокодилиформами.

Содержание
  • 1 История открытия
  • 2 Описание
    • 2.1 Типовые образцы
    • 2.2 Зубы Хок Круат
    • 2.3 Возможный материал
      • 2.3.1 Зубы
      • 2.3.2 Посткрании
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Диета и кормление
    • 4.2 Водные привычки
  • 5 Палеоокружающая среда и палеобиогеография
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки
История открытия
Карта северо-восток Таиланд, с обнажениями формации Sao Khua (темно-серый) и формациями Khok Kruat и Phu Kradung (светло-серый)

Формация Сао Хуа, где были обнаружены первые окаменелости сиамозавра , является частью группы Хорат. Образование датируется барремом этапом раннемеловым периодом, от 129,4 до 125 миллионов лет назад. В 1983 году французский палеонтолог Эрик Баффето и его тайский коллега Руча Ингават описали набор ископаемых зубов, извлеченных из местонахождения Пху Прату Теема формации Сао Хуа в Кхон Каене. Провинция. Они не пришли к выводу, от какого животного они произошли, по их мнению, образцы принадлежали «либо необычному теропод динозавру, либо неизвестному крокодилу ". В 1986 повторная оценка останков теми же авторами отнесла их к новому роду и видам спинозаврид теропод, которые они назван Siamosaurus suteethorni. Общее название отсылает к древнему названию Таиланда, «Сиам», и сочетается с древнегреческим словом σαῦρος (sauros), что означает «ящерица» или «рептилия». Специфическое имя чествует тайского геолога и палеонтолога Варавуда Сутехорна, а также его вклад в палеонтологию позвоночных открытий в Таиланде.

Наиболее хорошо сохранившийся образец из описанные зубы, обозначенные DMR TF 2043a, были выбраны в качестве голотипа сиамозавра. Паратипы включают восемь других хорошо сохранившихся зубов, занесенных в каталог как DMR TF 2043b - i. Оригинальные окаменелости в настоящее время хранятся в палеонтологической коллекции Бангкока. Зубы сиамозавра распространены в формации Сао Хуа, а отдельные образцы были обнаружены позже, в конце 20-го и 21-го веков. Скульптуры животных были воздвигнуты в различных местах на северо-востоке Таиланда, в том числе в парке динозавров Си Вианг, торговом центре Siam Paragon в Бангкоке, Музее динозавров Фу Вианг и Музей Сириндхорна. S. suteethorni также был изображен на тайских почтовых марках, выпущенных в 1997 году, вместе с другими тайскими динозаврами Phuwiangosaurus sirindhornae, Siamotyrannus isanensis и Psittacosaurus sattayaraki.

Крупный план модели спинозаврида, смотрящей влево, с длинной мордой и парусом на спине Большая скульптура спинозаврида за пределами здания музея Скульптуры Сиамозавра. Музей Сириндхорна (вверху) и Музей динозавров Фу Вианг (внизу); в обоих зданиях также находятся окаменелости животного.

Тайландские формации Кхок-Круат датируются аптским возрастом (от 125 до 113 миллионов лет назад), моложе формации Сао Хуа. Формация Хок-Круат предоставила множество зубов спинозавров, в том числе сиамозавров и близких к ним форм. Учитывая различный размер и морфологию найденных зубов, присутствие в этом регионе множества таксонов спинозавров вполне вероятно. Около 60 окаменелых зубов были обнаружены во время полевых исследований тайско-французскими палеонтологическими группами в период с 2003 по 2008 год, включая образцы из местностей Сам Ран, Хок Па Суам и Лам Пао Дам. Восемь из этих зубов были подробно описаны Камонраком и его коллегами в 2019 году и разделены на два основных морфотипа : морфотип Khok Kruat, который встречается только в формации Khok Kruat, и морфотип Siamosaurus, который включает формы, широко извлеченные из формаций Сао Хуа и Кхок Круат.

Сиамозавр - первый спинозавридный динозавр из Азии, о котором сообщается, и, как следствие его названия, материал, напоминающий или, возможно, принадлежащий к этому роду, был обнаружен по всему континенту. В 1975 китайский палеонтолог Хоу Лянь-Хай и его коллеги описали пять зубов как новый вид плиозавроида синоплиозавра, который они назвали S. fusuiensis, специфическим название относится к округу Фусуй в Гуанси, Китай, из которого были собраны окаменелости. Четыре из этих зубов - один не был найден в музейной коллекции - были переданы Баффето и его коллегами в 2008 году спинозавридному тероподу и названы «Sinopliosaurus» fusuiensis. Исследователи сочли его «близким, если не идентичным», S. suteethorni. В 2019 году «С.» fusuiensis упоминается тайским палеонтологом Вонгко Камонраком и его коллегами как Siamosaurus sp. (неопределенных видов). Позже в 2019 году тайский палеонтолог Адун Самати и его коллеги сочли зубы принадлежащими неопределенному спинозавриду. Образцы были извлечены из раннемелового периода Китая формация Синьлун, в которой часто упоминаются зубы спинозаврид, хотя большинство из них трудно отличить от японских или таиландских без более полного ископаемого материала, такого как череп. Баффето и Сутихорн предположили, что формация Синьлун может быть геологически связана с формацией Сао Хуа или Кхок Круат, поскольку подобные типы окаменелостей были обнаружены во всех трех регионах.

Восемь иллюстрированных хвостовых позвонков, ряд в ряд, с масштабной полосой 50 см под ними Иллюстрация хвостовых (хвостовых) позвонков. "Phuwiang спинозаврид B" из формации Sao Khua, чьи останки потенциально могут быть отнесены к S. suteethorni

В 1994 г. был обнаружен изолированный зуб (образец -PV-999) найден искателем окаменелостей в формации Себаяси, Япония. До 2003 года считалось, что этот зуб принадлежит морской рептилии, когда японский палеонтолог Йошиказу Хасегава и его коллеги отнесли его к? Siamosaurus sp. Зуб был найден в породах, датируемых барремом, и по возрасту близки к отложениям, из которых зубы сиамозавра были обнаружены в Таиланде. В 2015 году двое местных детей восстановили более неполный зуб из того же образования. Зуб под номером KDC-PV-0003 был отнесен к неопределенному спинозавриду в 2017 году японским палеонтологом Куботой Кацухиро и его коллегами. Другие зубы спинозаврид безымянных и неопределенных форм были обнаружены в центральном Китае и Малайзии.

В 2004 году начались раскопки частичного скелета из обнажения формации Хок-Круат недалеко от города Кхон Каен. Образец (SM-KK 14) состоит из шейного (шея) и дорсального (спины) позвонков, высотой 60 см (24 дюйма) нервный отдел позвоночника (идущий вверх отросток от вершины позвонка), фрагменты таза (бедра), возможная пястная кость (длинная кость рука) и шеврон на хвосте. Шейные позвонки и тазовая область напоминают позвонки европейского спинозавра Baryonyx walkeri, а нервный отросток удлинен, как и у других спинозаврид. Зуб сиамозавра, найденный поблизости, указывает на то, что скелет может принадлежать к этому роду, хотя это также может свидетельствовать о уборке мусора. Скелет, а также два хорошо сохранившихся зуба - SM2016-1-147 и SM2016-1-165, также приписываемые сиамозавру, - в настоящее время хранятся в коллекции окаменелостей позвоночных в музее Сириндхорн, провинция Каласин. В 2019 году серия спинозаврид хвостового (хвостового) позвонка, возможно, принадлежащих S. suteethorni, была извлечена из формации Сао Хуа и описана в диссертации Самати. Окаменелости (SM-PW9B-11–17, SM-PW9B, SM-PW9A-ненумерованный, SM-PW9-ненумерованный и SM 2017-1-176) были обозначены Самати как «спинозаврид Фувианга B» и имеют сходство с возможный спинозаврид Camarillasaurus и образец барионикса, обнаруженный в Португалии.

Описание
Силуэт человека лицом вправо рядом с силуэтами одного взрослого и один молодой спинозаврид динозавра; рост человека 1,8 метра, длина взрослого спинозаврида 8 метров, длина ювенильного спинозаврида 5 метров Предварительно оцененный размер сиамозавра (серого цвета) и «спинозаврида Фувианга B» (красный), который может представляют тот же таксон

В 2004 году американский исследователь динозавров Дон Лессем оценил длину сиамозавра в 9,1 метра (30 футов). В 2005 году британский автор Сусана Дэвидсон и его коллеги дали нижнюю оценку 8 м (26 футов) в длину и веса 1 тонны (1,1 коротких тонн ; 0,98 длинных тонн ). В популярной книге 2016 года испанские палеонтологи Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили его примерно в 5,1 м (17 футов) в длину, 1,45 м (4,8 фута) по бедрам и вес в 255 кг (562 фунта). Однако надежные расчеты веса и размеров тела фрагментарных динозавров, таких как сиамозавр, затруднены из-за отсутствия хорошего материала, такого как череп или посткраниальный скелет, и поэтому оценки являются лишь предварительными. Спинозаврид Фувианга B был рассчитан Самати в 2019 году как приблизительно 5 м (16 футов) в длину. Как спинозаврид, сиамозавр имел низкие, узкие и удлиненные челюсти; хорошо сложенные передние конечности; относительно короткие задние конечности; и удлиненные нервные шипы на позвонках, образующие парус на его спине.

Типовые образцы

Диаграмма сравнения пяти зубов спинозаврид Диаграмма сравнения зуба голотипа (первый слева) с другим спинозавридом зубы из Азии

Зубы ископаемых теропод обычно идентифицируются по таким атрибутам, как пропорции, размер и кривизна коронки, а также наличие и / или форма зубцов (зубцы). Голотип S. suteethorni (образец DMR TF 2043a) имеет общую длину 62,5 миллиметра (2,46 дюйма), при этом длина короны составляет 47,7 мм (1,88 дюйма), а ширина у основания составляет 16,6 на 12,5 мм (0,65 на 0,49 дюйма).. Это один из самых крупных зубов, обнаруженных Баффето и Ингаватом. Один намного меньший образец (DMR TF 2043b) имеет длину 24,3 мм (0,96 дюйма). По мнению авторов, этот резкий диапазон размеров предполагает, что зубы принадлежат людям разного возраста. Среди теропод это также может указывать на изменение размера вдоль зубного ряда в челюстях, которое, как наблюдается, преобладает у спинозаврид.

Зуб голотипа относительно прямой, с незначительной кривизной спереди назад. Его поперечное сечение овальное, в то время как другие экземпляры в этом аспекте почти круглые. В отличие от большинства теропод, на килях (режущих кромках) зубов сиамозавра отсутствуют четко выраженные зазубрины, хотя на изношенных зубах действительно присутствуют очень тонкие зубчики. Некоторые зубы (включая голотип) имеют волнообразную двойную рекурвизну, если смотреть спереди или сзади, что Баффето и Ингават сравнивали с зубами карнозавра из того же образования и одним дейнонихом, описанный Джоном Остромом в 1969 году. Голотип S. suteethorni симметрично вогнут спереди назад и имеет 15 канавок (продольных канавок) на его язычной части (обращенной внутрь) и губные (обращенные наружу) поверхности. Эти канавки идут от основания коронки до остановки в 5 мм (0,20 дюйма) от закругленного кончика зуба. На участке голотипа, где эмаль (внешний слой зубов) выветрилась, видно, что эти канавки доходят до дентина (второго слоя зубов). Эмаль также имеет зернистую (мелко морщинистую) текстуру, как это видно на зубах спинозаврид Baryonyx. Часть корня сохранилась в голотипе, и, как и у всех теропод, есть большой карман для зуба пульпы, в котором располагались бы кровеносные сосуды и нервы.

Зубы Кок Круат

Из двух морфотипов зубов формации Кок Круат, назначенных Камонраком и его коллегами в 2019 году, морфотип I, морфотип Кхок Круат, составляет в среднем 46,35 мм (1,825 дюйма) общей длины, Корона занимает 43,77 мм (1,723 дюйма) с основанием 18,40 на 13,5 мм (0,724 на 0,531 дюйма). В поперечном сечении они овальной формы, с хорошо выраженными килями и гладкой эмалевой поверхностью, которая у основания коронки становится морщинистой. На них есть тонкие, четко очерченные канавки, от 21 до 32 с каждой стороны. Морфотип II, морфотип Siamosaurus, в среднем составляет 51,25 мм (2,018 дюйма) в длину, с кроной высотой 48,30 мм (1,902 дюйма) и шириной 17,30 на 14,65 мм (0,681 на 0,577 дюйма) у основания. Они также имеют овальную форму в поперечном сечении и отчетливые кили, но в отличие от морфотипа Khok Kruat, по всей длине короны морщинистая эмаль, а флейты более грубые и их меньше, по 11-16 с каждой стороны. Морфотип Siamosaurus также разделяет с S. suteethorni, GMNH-PV-999 и IVPP V 4793 морщинистую поверхность эмали и от 12 до 15 канавок с каждой стороны.

Возможный материал

Зубы

Ископаемые образцы двух зубов спинозаврид Частичный зуб неопределенного спинозаврида (KDC-PV-0003) и возможный зуб сиамозавра (GMNH-PV-999), в Национальном музее природы и науки, Токио

Первая формация Себаяси Препарат (GMNH-PV-999) представляет собой изолированную коронку зуба с частично неповрежденным корнем. Неизвестно, в какой челюсти был расположен зуб или какая поверхность обращена внутрь или снаружи рта. Передний и задний кили зуба хорошо очерчены, хотя первый плохо сохранился. GMNH-PV-999 имеет более широкое, 20 на 14 мм (0,79 на 0,55 дюйма) основание и немного меньше - 51 мм (2,0 дюйма) в длину. Морфология очень похожа на голотип S. suteethorni. Эти два образца имеют следующие общие черты: прямая и лишь слегка сжатая форма; несколько овальное сечение; на килях нет зазубрин (возможно, из-за плохой сохранности); и канавки на поверхности короны, у японского образца по 12 с каждой стороны. Зубы также имеют общую поверхность коронки с многочисленными мелкими зернистыми структурами, ориентированными параллельно их длине. Из-за этого сходства Хасегава и его коллеги считали GMNH-PV-999 почти идентичным голотипу зуба S. suteethorni. кровеносные канавки (крошечные борозды в промежутках между каждым зубчиком) GMNH-PV-999 имеют наклонную ориентацию под углом 45 градусов, как у Baryonyx и KDC-PV-0003, второй зуб формации Себаяси, который состоит из слегка изогнутого фрагмента коронки с почти круглым поперечным сечением. Он лучше сохраняет мелкие детали, чем предыдущие образцы, такие как видимые, хотя и плохо выраженные зубцы, с двумя-тремя зубчиками на мм (0,039 дюйма). Как и GMNH-PV-999, он имеет зернистую текстуру и не менее 12 канавок на поверхности, не все из которых простираются до полной длины коронки.

Из четырех зубов, отнесенных к «S». fusuiensis, экземпляр ИВПП V 4793 является наиболее неповрежденным, хотя и несколько деформированным. Коронка без кончика имеет длину 69 мм (2,7 дюйма) и ширину у основания 16,5 на 13 мм (0,65 на 0,51 дюйма). Зуб прямой, слегка загнутый, с овальным сечением. Передний и задний кили отчетливые, хотя их зазубрины сильно размыты, как у KDC-PV-0003. Подобно тайским и японским зубам, "S." fusuiensis имеют развитые канавки и зернистую поверхность. Как и в обоих зубах из формации Себаяси, на каждой грани "S" имеется по 12 канавок. fusuiensis зубы. Как и в KDC-PV-0003, эти канавки различаются по длине. Баффето и его коллеги нашли "С." fusuiensis наиболее похожи на зубы сиамозавра, учитывая их идентичную форму коронки, канавку и зернистую эмаль.

Postcrania

Иллюстрации ископаемых костей внутри черного силуэта спинозаврида с высокими шипами, рядом с силуэтом идущего человека; рост человека 1,8 метра, длина динозавра 8 метров Диаграмма скелета, показывающая известные элементы образца спинозаврид SM-KK 14

Хотя никаких элементов скелета были связаны с оригинальными зубами сиамозавра, скелет Khok Kruat, SM-KK 14, может быть отнесен к роду. Шейные позвонки SM-KK 14 имели удлиненные центры (тела позвонков) с сочленяющимися поверхностями, которые не были смещены, а также выступающие эпипофизы (отростки, к которым прикреплены мышцы шеи) и сильные рубцы связок. Все эти характеристики присутствовали и у барионикса. Шейные отделы также стали длиннее к передней части шеи и - по сравнению с бариониксом - могут представлять четвертый, шестой, седьмой и десятый позвонки. Спинные позвонки имели увеличенные инфрапрезигапофизарные ямки - углубления под презигапофизами, которые соединяют соседние позвонки - а их нервные шипы были удлинены, как и у других спинозаврид, что указывает на наличие паруса на спине животного; как у азиатских спинозавридов Ichthyovenator. Один из отростков SM-KK 14 имел высоту не менее 60 сантиметров (24 дюймов). У шеврона, как и у других спинозаврид, отсутствует отросток на переднем конце. Если смотреть дистально (по направлению к центру прикрепления), нижний конец лобка имел L-образную форму, подобную таковой у Ichthyovenator и африканского зухомима. Также, как и в Ichthyovenator, задний край лобка имел выемчатое запирательное отверстие. Однако в SM-KK 14 передняя часть лобковой кости была вогнутой, а шевроны были изогнуты назад, в отличие от прямого состояния этих костей в Ichthyovenator.

Классификация

В 1986 г. Buffetaut и Ингават классифицировал сиамозавров как теропод из-за прямой высокой короны и двойной изогнутой вбок его зубов. В то время особая комбинация стоматологических характеристик сиамозавра, особенно продольная бороздка и отсутствие зазубрин, не наблюдалась у других теропод. Авторы отметили сходство зубов сиамозавра с зубами цератозавров коронок зубов, некоторые из которых также имеют продольные канавки. Однако эта идентификация была исключена, так как зубы цератозавра более узкие и клиновидные в поперечном сечении, имеют гораздо меньше зубных канавок и имеют отчетливые зазубрины. Баффето и Сутихорн пришли к выводу, что ближайший таксон в зубной системе к сиамозавру - это Spinosaurus aegyptiacus из Египта, фрагментарные окаменелости которого были уничтожены во время Второй мировой войны. Как и у сиамозавра, у этого африканского таксона были прямые конические зубы без зубцов. Хотя у спинозавра не было развитой флейты, наблюдаемой у сиамозавра, Баффето и Ингават отметили, что как гладкие, так и рифленые зубы спинозавра были зарегистрированы в Африке. Таким образом, они предварительно поместили сиамозавров в семейство Spinosauridae на основании близкого сходства зубов с S. aegyptiacus.

Зуб из родственного рода спинозавра Зуб родственного рода Spinosaurus, Museo di Storia Naturale A. Стоппани, Ломбардия

Многие палеонтологи позже подвергли сомнению идентификацию Баффето и Ингаватом сиамозавров, учитывая, что зубы спинозаврид, в том числе многие из Азии, часто ошибочно принимались за зубы водных рептилий, таких как крокодилы, плезиозавры и ихтиозавры. Ввиду этого немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюс и его коллеги в 2002 году заявили, что недостаточно материала, чтобы с уверенностью идентифицировать сиамозавра как динозавра. В 2004 году американский палеонтолог Томас Хольц и его коллеги посчитали это сомнительным именем, заявив, что зубы могли принадлежать современной рыбе, такой как ихтиодектид костистость. В том же году американский палеонтолог Дэвид Вейшампел и его коллеги сочли сиамозавра неопределенным тероподом. В 2012 году анализ, проведенный американским палеонтологом Мэтью Каррано и его коллегами, согласился с возможностью путаницы с другими рептилиями и рассматривал этот род как возможного неопределенного спинозаврида. Они отметили, что часто изолированные зубы являютсянестабильные средства для определения новых таксонов теропод, большинство видов, основанных на них, оказываются недействительными. Эта проблема особенно характерна для спинозаврид, учитывая, что череп и скелетные окаменелости из этой группы редки.

Вид справа черепа плезиозавр показывает свои зубы Зубы спинозавров часто ошибочно принимают зубы плезиозавров (см. Выше) и наоборот, хотя есть различия между зубами.

Такие авторы, как Баффето и Ингават в 1986 году и Хасегава и его коллеги в 2003 году, отметили, что, поскольку зубы крокодилов обычно более сильно изогнуты, чем зубы спинозавров, их можно отличить друг от друга. У крокодилов также отсутствует латеральная двойная рекурвизна коронок зубов сиамозавров, которые, исходя из их формы, вставлялись в челюсть вертикально, в то время как зубы крокодилов с длинным носом обычно расположены под углом наружу ото рта. Хотя зубы сиамозавра и плезиозавра похожи по общей форме, баффето и ингават отметили, что зубы плезиозавра были значительно более изогнутыми. Другие исследователи также отметили, что по сравнению с плезиозаврами, зубы азиатских спинозаврид также имеют более грубые и многочисленные канавки, которые простираются почти на всю длину коронки. В 2008 году Баффето и его коллеги заявили, что "С." Зубы fusuiensis имеют кили на плоскости кривизны коронки, что не наблюдается у зубов плезиозавра. Открытие скелета Кок-Круата и барионихиновых зубов с зубными канавками, аналогичными таковыми у сиамозавров, также было выдвинуто исследователями как дополнительное доказательство классификации спинозавров сиамозавров. Более поздние открытия показали, что в основном прямые зубные коронки с канавками и отсутствием или уменьшением зубов были уникальными характеристиками зубов спинозаврид.

Реконструкция спинозаврида спинозавридом спинозавридом Ichthyovenator Восстановление Ихтиовенатор, спинозаврина из того, что сейчас Лаос и один из ближайших родственников родственников сиамозавров.

В 2014 году итальянский палеонтолог Федерико Фанти и его коллеги сочли различные зубы из Восточной Азии, включая зубы S. suteethorni, идентичными зубам спинозавра.. В 2017 году бразильские палеонтологи Маркос Сэйлс и Сезар Шульц предположили, что различные азиатские зубы в конечном итоге могут быть отнесены к ихтиовенаторным формам. Исследователи признали сиамозавра спинозавридом, но заявили, что его зубы и зубы S. fusuiensis слишком похожи на таксоны других спинозаврид раннего мела, чтобы однозначно новые создавать таксоны; и поэтому считали оба таксона сомнительными. Каррано и его коллеги отметили, что Хок Круат может дать ответ на их идентификацию. Такие авторы, как Милнер и его коллеги в 2007 году, Бертин Тор в 2010 году, Хольц в 2011 году и Камонрак и его коллеги в 2019 году, рассматривали скелет Хок Круата как первое неопровержимое свидетельство существования спинозавров в Азии. В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги описали частичный скелет из формыции Grès supérieurs Лаоса и использовали его для названия нового рода и вида спинозаврид Ichthyovenator laosensis. Они считали его первым окончательным доказательством спинозавридов в Азии, в свете обсуждаемой идентичности Сиамозавров и «С.» fusuiensis. В аннотации 2014 года Аллен, что были раскопаны и другие материалы ихтиовенатора, включая три зуба. Как правило, у спинозавринов зубы ихтиовенатора имеют прямые коронки без зазубрин, хотя сравнение с другими азиатскими зубами не проводилось.

таксономическое и филогенетическое сходство у Spinosauridae: является предметом активных исследований и дискуссий, учитывая, что по сравнению с другими группами теропод, многие из таксонов семейства основаны на плохом ископаемом материале. Традиционно группа делится на подсемейство Spinosaurinae (прямые зубы без зазубрин с хорошо выраженными канавками и более круглым поперечным сечением) и Baryonychinae (мелко зазубренные, несколько изогнутые зубы с более слабыми канавками и более овальным поперечным сечением).. Обычно спинозаврины в среднем были более крупными животными, чем барионихины, их зубы также обычно были больше. Однако указанные выше характеристики не совпадают, указанные в зубах спинозаврид, указанные в зубах спинозаврид. Точно так же скелет Хок Круат имеет смешанные характеристики между бариониксом и спинозавром, и его точное филогенетическое остается неопределенным до описания материала. Возможность того, что Baryonychinae является парафилетической (неестественной) группой, которая была предложена такими исследователями, как Сейлз и Шульц, на основании того, что такие роды, как Irritator и Angaturama (два синонима)) могут) представлять собой промежуточные формы между барионихинами и спинозавринами. Это окончательно известно по зубам, точное положение Сиамозавра трудно определить. В 2004 году бразильские палеонтологи Элейн Мачадо и Александр Келлнер предположили, что это возможный спинозаврин, учитывая отсутствие зубных зубцов. Точно так же в 2010 году британский палеонтолог Дэвид Хоун и его коллеги поместили сиамозавров и "S." fusuiensis у Spinosaurinae. Британский палеонтолог Томас Арден и его коллеги определили сиамозавра как базального (раннего расходящегося или «примитивного») член подсемейства в 2019 году; кладограмма представлена ​​ниже:

Ископаемый позвонок спинозаврида в витрине Позвонок из экземпляров SM-KK14, который может принадлежать к Siamosaurus
Spinosauridae

таксон Praia das Aguncheiras

Baryonychinae

Baryonyx walkeri Реконструкция Baryonyx walkeri

зухомимус tenerensis Реконструкция зухомима tenerensis

Spinosaurinae

Siamosaurus suteethorni

таксон Eumeralla

Ichthyovenator laosensis реконструкция Ichthyovenator laosensis

Irritator challengeri Irritator Challengeri реконструкция

Oxalaia quilombensis <460авр>aсinosaurinae>Позже, в 2019 году, зубы формации Khok Kruat были также отнесены к Spinosaurinae Камонраком и его коллегами на том основании, что у морфотипов Khok Kruat и Siamosaurus отсутствуют характеристики, присущие барионихинам, такие как длинные и тонкие корни, 0–10 канавок с каждой стороны, без четко выраженных килей, рельефная поверхность основания коронки и ориентация канавок под углом 45 градусов. Но они разделяют со спинозавринами поперечное сечение от субкруглого до овального, рифленые зубные коронки, четко очерченные передний и задний кили, отчетливые бороздки на коронке, разный размер зубцов и морщинистую поверхность основания коронки. Авторы также отметили, что в отличие от спинозавринов, таких как Irritator и Spinosaurus, азиатские спинозаврины обычно имеют более токсичные с боковые зубные коронки и морщины на большей части поверхности эмали. В 2020 году в статье британского палеонтолога Роберта Смита и его коллеги были сочтено, что S. suteethorni - сомнительное название, и его зубы были приписаны неопределенному спинозаврину, учитывая неопределенность классификации зубов спинозаврид на уровне рода или вида, а также степень гетеродонтия (вариации в зубном ряду), которая, по-видимому, проявляла спинозаврины. В связи с новыми открытиями и исследованиями зубов спинозавров после того, как Сиамозавр был назван в 1986 году, Баффето в настоящее время готовит переоценку достоверности этого рода.

Палеобиология

Диета и кормление

Реставрация сиамозавра справа вброд на мелководье, на заднем плане стадо крупных динозавров-завропод и небольшой крокодиловид посередине слева Спекулятивно жизнь восстановление сиамозавра (справа) в среде формации Сао Хуа, с гониофолидидой Sunosuchus (в центре слева) и стадом зауропод Phuwiangosaurus на заднем плане

Баффето и Ингават предположили в 1986 году, что сиамозавр, вероятно, возглавлял сильно рыбоядную ( рыбоядный) образ жизни, поскольку его зубы - как и у других спинозаврид - имели узкоспециализированную морфологию, лучше подходящую для прокалывания, а не разрыва плоти из-за длинных, прямых конических коронок зубов с уменьшенными или отсутствующими зазубринами. Авторы отметили, что эта морфология зубов также наблюдается у других рыбоядных хищников, таких как плезиозавры и длинноносые крокодилы. Такое диетическое предпочтение было предложено для барионикса в том же году британскими палеонтологами Анжелой Милнер и Аланом Чаригом, а позже было подтверждено в 1997 году, когда в полости тела его голотипного скелета была обнаружена травленая кислотой чешуя. Удлиненные сцепляющиеся челюсти спинозаврид также имели кончики морды, которые расширялись в виде розетки -подобной формы - черта, также наблюдаемая у очень рыбоядных крокодилов, таких как гавиалы, что делало их хорошими. приспособлен для ловли и кормления рыбой. Ископаемые останки показали, что помимо водной добычи спинозавриды также потребляли других динозавров и птерозавров. В формации Сао Хуа в таких местах, как Ват Сакаван, были обнаружены останки зауроподов, связанных с зубными коронками сиамозавров, что свидетельствует либо о хищничестве, либо о падении со стороны последних.

с цветовой кодировкой диаграмма черепа спинозавра, показывающая удлиненную морду и конические зубы Аннотированная диаграмма черепа родственного спинозавра.

В 2006 году тайский биолог Комсорн Лаупрасерт исследовал окаменелости, собранные в формациях Пху Крадунг, Сао Хуа и Хок Круат. В этом исследовании зубы сиамозавра и марокканского спинозаврида сравнивали с зубами крокодилов с помощью сканирующей электронной микроскопии. Лаупрасерт обнаружил, что спинозавриды и крокодилы, возможно, использовали сходную тактику кормления и находились в сопоставимых механических ограничениях, основываясь на сходстве микроструктуры их зубной эмали. Таким образом, Лаупрасерт предположил, что сиамозавр - как рыбоядный хищник - мог заменить экологическую нишу современных длиннорых крокодилов. Он отметил, что это, вероятно, произошло в корреляции с повышением засушливости формаций Сао Хуа и Хок Круат в раннем меловом периоде, поскольку сиамозавры обладали большей подвижностью в засушливой среде, чем крокодилы. Это могло бы объяснить отсутствие окаменелостей длиннохвостых крокодилов того времени и места. Гониофолидиды крокодилы были преобладающими, и поскольку эта группа имела более широкую и короткую морду и, следовательно, более разнообразную диету, Лаупрасерт предположил, что это помешало бы им конкурировать с сиамозаврами. Похожий сценарий был предложен для спинозаврид Хоуном и его коллегами в 2010 году, которые также отметили, что по сравнению с крупными крокодилами и облигатными водными хищниками они могут легче перемещаться из одного водоема в другой в поисках добычи.

Водные привычки

В 2008 году французский палеонтолог Ромен Амио и его коллеги сравнили соотношение изотопов кислорода в останках теропод и зауроподов динозавров, крокодилов, черепах и пресноводных рыб, обнаруженных в восьми местах на северо-востоке Таиланда. Исследование показало, что соотношение изотопов зубов сиамозавра ближе к таковым у крокодилов и пресноводных черепах, чем у других теропод, и поэтому у него, возможно, были полуводные привычки, подобные этим животным, проводя большую часть своей повседневной жизни рядом с водой или в воде.. Расхождения между соотношениями зауроподов, сиамозавров и других теропод также указывают на то, что эти динозавры пили из разных источников, будь то вода реки, пруда или растений. В 2010 году Амиот и его коллеги опубликовали еще одно исследование изотопов кислорода на останках черепах, крокодилов, спинозавридов и других теропод, на этот раз включая окаменелости из Таиланда, Китая, Англии, Бразилии, Туниса и Марокко. Анализ показал, что зубы тайских спинозаврид имели тенденцию иметь наибольшее отличие от соотношений других, более наземных теропод, в то время как зубы спинозавров из Туниса и Марокко, как правило, имели наименьшее различие, несмотря на развитые рыбоядные приспособления черепа, наблюдаемые у этого рода. Авторы предположили, что рыбные и полуводные привычки могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами. Питаются разными объектами, играющими особую экологическую роль, явление, известное как разделение ниши, разные типы тероподключения оказались вне прямой конкуренции. Дальнейшие доказательства с тех порали, что спинозавриды, особенно внутри Spinosaurinae, развили сильную адаптацию к водной среде, как плотные кости конечностей для контроля плавучести ; сокращение тазового пояса; и удлиненные нервные шипы на хвосте, вероятно, используется для движения под водой.

Палеоокружение и палеобиогеография
Эскиз кормления спинозавра туша зауропода Восстановление типа спинозавра, питающегося тушей зауроподов в среде формации Сао Хуа, поведение, предположенное на основе требований зубов Сиамозавру. орнитомимозавры на заднем плане - это Киннаримимус.

. Из всех мезозойских образований на северо-востоке Таиланда Сао-Хуа является наиболее многочисленным и разнообразным по находкам окаменелостей позвоночных. Группа Хорат дает таксоны ископаемых только континентального происхождения, без каких-либо окончательных доказательств наличия морских окаменелостей или осадочных структур, обнаруженных до сих пор. В 1963 году Ёсицугу Кобаяси из Университета Хоккайдо сообщил о зубах ихтиозавра и плезиозавра из формы Сао Хуа, но теперь они идентифицированы как принадлежащие соответственно сиамозавру и крокодилу. Отложения формыции Сао Хуа, состоящие из красных глин, аргиллитов, песчаников, алевролитов и конгломератов скалы, отмечают речная среду, где преобладают, поймы и извилистые реки с низким энергопотреблением. Это согласуется с типами фауны позвоночных, присутствующих в формации, включая наземных или пресноводных животных.

Помимо сиамозавров, были динозавры-теропод, такие как метриакантозаврид Siamotyrannus isanensis, орнитомимозавр Kinnareemimus khonkaenensis, торан 180>Phuwiangvenator yaemniyomi, базальный целурозавр aongisualamptoran compsognathid теропод и неопределенные птицы. Яйца теропод с эмбрионами также были извлечены из формыции. Были также зауроподы, такие как титанозавриформ Phuwiangosaurus sirindhornae, маменчизавриды и неопределенные формы. Останки зауроподов являются одними из самых разных в формациях Сао Хуа и Хок Круат. В формеции Сао Хуа не было обнаружено орнитисхий (или «птичьих») окаменелостей динозавров, что может свидетельствовать о том, что они были необычными по сравнению с заурисхами (или «ящерицами») динозавры. Фаунистический комплекс также включает неопределенных птерозавров; кареттохелиид, адоцид и софтшелл черепахи; гибодонты акулы, такие как гибодонтиды, птиходонтиды и; пикнодонтиформ рыба; рыбы с лучевыми плавниками, такие как синамиды и; и гониофолидид крокодилиформ Sunosuchus phuwiangensis, Siamosuchus phuphokensis и Theriosuchus grandinaris. Формации Сао Хуа и Хок Круат имели более полузасушливый климат, чем более старая и более влажная формация Фу Крадунг, датируемая берриасской.

Карта северо-востока и юго-востока Таиланда, показывающая структура геологических слоев мелового периода геологической картой Плато Хорат на северо-востоке Таиланда

Форма Хок Круат состоит в основном из песчаников, конгломератов, алевролитов и сланцев. Как и в формации Сао Хуа, отложение этих отложений происходящего в засушливой или полузасушливой пойменной среде медленно движущихся извилистых рек. В эту экосистему входили птерозавры, рыбы синамииды; кареттохелидные и акоцидные черепахи; птиходонтиды, гибодонтиды и акулы; и крокодилиформ Khoratosuchus jintasakuli, а также гониофолидиды. Помимо сиамозавров, фауна динозавров формации Хок-Круат включала кархародонтозаврид сиамраптор сувати ; игуанодонтиан, например Сириндхорна хоратенсис, suranaerae и Siamodon nimngami ; титанозавровидный зауропод, похожий на Phuwiangosaurus; неопределенный цератопс ; и различные неопределенные теропод. Эта форма, вероятно, эквивалентна формации Grès supérieurs в Лаосе, поскольку здесь были обнаружены такие животные, как спинозавриды, зауроподы и производные («продвинутые») игуанодонты.

В 2007 году Милнер и коллеги, что спинозавриды и игуанодонты, возможно, распространились с запада на восток Лавразия - северный суперконтинент в то время - во время апта, используйте на их распространении и пользователь в формеции Хок-Круат.. Американский палеонтолог Стивен Брусатт и его коллеги отметили в 2010 году, что открытие спинозаврид в Азии, семье, ранее известной только из Европы, Африки и Южной Америки, предполагает обмен фауной между Лавразией и Гондваной (на юге) в начале позднего мела. Хотя также возможно, что спинозавриды уже имели космополитическое распространение до среднего мелового периода, до отделения Лавразии от Гондваны. Однако авторы отметили, что проверки этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. В 2012 году Аллен и его коллеги предположили, что такое глобальное распределение могло произойти на территории Пангеи до поздней юры, даже если Азия сначала отделится от суперконтинента. В 2019 году испанский палеонтолог Элизабет Малафаиа и его коллеги также указали на сложную биогеографическую картину для спинозавров в раннем меловом периоде, основанную на анатомическом сходстве между ихтиовенатором и европейским родом Валлибонавенатрикс.

Ссылки
Внешние ссылки
  • СМИ, связанные с Siamosaurus на Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Siamosaurus на Wikispecies

Последняя правка сделана 2021-06-08 07:35:49
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru