Войти
| Ceratosaurs. Временной диапазон:. синемурийский - маастрихтский, 199.3–66 Ma до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция скелета Ceratosaurus nasicornis | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Саурисхия |
| Clade: | Theropoda |
| Clade: | Neotheropoda |
| Clade: | Averostra |
| Clade: | †Ceratosauria. Marsh, 1884 |
| Подгруппы | |
| |
Ceratosauridae <17>представители кладозавров <17 Ceratosauria, группа динозавров, определяемая как все теропод, имеющих более недавнего общего предка с Ceratosaurus, чем с птицами. Считается, что цератозавры отошли от остальной части тероподы к ранней юре, однако самые старые подтвержденные обнаруженные образцы относятся к поздней юре. Согласно большинству последних исследований, Ceratosauria включает тероподов от поздней юры до позднего мела Ceratosaurus, Elaphrosaurus и Abelisaurus, обнаруженных в основном (но не исключительно) в Южном полушарии. Первоначально в состав Ceratosauria входили перечисленные выше динозавры, а также периоды от позднего триаса до ранней юры Coelophysoidea и Dilophosauridae, что означает гораздо более раннее расхождение цератозавров от других теропод. Однако самые последние исследования показали, что целофизоиды и дилофозавриды не образуют естественной группы с другими цератозаврами и исключены из этой группы.
Ceratosauria получила свое название от типового вида Ceratosaurus nasicornis, описанный OC Марш в 1884 году. Первым обнаруженным цератозавром был умеренно крупный хищник из поздней юры, Ceratosaurus nasicornis. Цератозавры, как правило, среднего размера, за некоторыми исключениями, такими как более крупный карнотавр и значительно меньший ноазавр. Основные определяющие характеристики Ceratosauria включают крепкий череп с увеличенным орнаментом или высотой и укороченные руки. Обе эти характеристики обычно подчеркиваются у более поздних представителей группы, таких как абелизавры, тогда как более базальные виды, такие как C. nasicornis, кажутся более похожими на других базальных теропод. Сильно фрагментированный характер летописи окаменелостей цератозавров означает, что характеристики, отношения и ранняя история Ceratosauria остаются загадочными и широко обсуждаемыми.
Цератозаврия была впервые описана OC Марш в American Journal of Science в 1884 году. В статье о недавно открытом C. nasicornis, он отметил сходство между прочно соединенными плюсневыми костей C. nasicornis и Archeopteryx. Поскольку C. nasicornis был единственным другим динозавром, обнаруженным в то время, который обладал этой чертой, Марш пришел к выводу, что Ceratosauria следует размещать очень близко к археоптериксу и связанным с ним группам.
Однако идея Ceratosauria вскоре была оспорена. Соперник Марша, Эдвард Дринкер Коуп. Коуп утверждал, что таксон недействителен. Идея Ceratosauria вернула себе некоторую поддержку более чем через тридцать лет, когда Гилмор выступил в ее пользу в 1920 году. Несмотря на поддержку Гилмора, после Первой мировой войны к этой группе было добавлено несколько видов, и ей уделялось мало внимания. Фактически, научные сообщества наиболее часто взаимодействовали с Ceratosauria на протяжении большей части 20-го века, когда обсуждали ее существование такими людьми, как Romer, Lapparent, Lavocat, Кольбер и Чариг среди других.
Состояние Ceratosauria изменилось в 1986 году, когда Жак Готье, пытаясь выяснить эволюцию птиц, сгруппировал большинство теропод в Ceratosauria или Tetanurae. В Цератозаврии он поместил цератозавров и целофизоидов. Работа Готье вернула использование Ceratosauria в моду, и к началу 1990-х годов Abelisaridae также были включены в Ceratosauria. Триумвиратная модель цератозавров, целофизоидов и абелизаврид оставалась неизменной до начала 2000-х годов. На рубеже тысячелетий большое количество палеонтологов начали исключать целофизоидов из Ceratosauria. Эта точка зрения сейчас широко распространена благодаря нескольким сходствам между Ceratosauria и Tetanurae, которых нет у целофизоидов.
Большинство палеонтологов постулировали, что Ceratosauria отделилась от других теропод в конце триаса или начале юры. Несмотря на это, до средней юры не было обнаружено цератозавров, и даже в средней юре виды редки. Многие ученые, такие как Каррано и Сэмпсон, постулировали отсутствие образцов из-за плохой летописи окаменелостей, а не из-за обвинения в обилии цератозавров в то время. Столь же большой разрыв образцов существует в нижнем меловом периоде, особенно для Abelisaridae. Несколько недавних открытий возможных цератозавров начали изменение филогении Ceratosauria, заполнив некоторые из этих пробелов. В частности, это позволило палеонтологам начать изменять подгруппы внутри Ceratosauria в попытке найти их наиболее базальных представителей.
В настоящее время большинство палеонтологов согласны с тем, что Ceratosauria делится на две подгруппы, Ceratosauridae и Abelisauroida, с некоторыми различиями в том, какие таксоны помещены в базальную полотомию. Abelisauroida далее делится на Abelisauridae и Noasauridae, с Abelisauridae, включая Carnotaurinae. Недавно Раухут и Каррано поместили Elaphrosaurinae внутрь Noasauridae, одновременно переместив предыдущих ноазавров в Noasaurinae. В состав своих новых Noasauridae они однозначно включили Deltadromeus и Limusaurus.
. Самый старый известный цератозавр, описанный в настоящее время, - это Berberosaurus liassicus, возраст 185 млн лет. Некоторые палеонтологи считают, что Berberosaurus liassicus также является самым базальным цератозавром, обнаруженным в настоящее время. Размещение B. liassicus было предметом споров, некоторые считали его абелизавром, а другие классифицировали как базальную полотомию.
Следующая кладограмма следует за анализом Диего Пола и Оливера. В.М. Раухут, 2012.
| Ceratosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другой вывод был сделан в статье Limusa о в 2017 году. онтогенез. Филогенетика анализа с использованием составных кодировок Limusaurus показана ниже. В отличие от других анализов, Noasauridae был помещен более базально, чем Ceratosaurus, причем последний по определению находился в пределах Abelisauridae.
| Ceratosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Некоторые из определяющих характеристик Ceratosauria включают увеличение высоты и орнамент черепа, а также укорочение передних конечностей. Точно так же цератозавры слили вместе подвздошную, седалищную и лобковую кость, а также астралаг и пяточную кость. Для менее производных членов группы, таких как C. nasicornis такие черты, как приподнятый череп и укорочение передних конечностей, были не так заметны. Череп C. nasicornis был довольно похож на базальный теропод слепок, с характерным носовым гребнем, совпадающим со слезными гребнями, подобными современному Allosaurus. У C. nasicornis были большие зубы, чем у аллозавра, и некоторые палеонтологи предполагают, что ему было бы трудно атаковать более крупную добычу. Однако Абелизавриды довели многие из этих определяющих черт до крайности. У большинства абелизаврид были в значительной степени укороченные передние конечности, причем Карнотавр сократил их сильнее, чем любой крупный теропод. Проанализировав особенности недавно обнаруженного примуса ругопса, Пол Серено предположил, что многие из этих черт абелизаврид могут поддаваться добыче мусора. Несмотря на огромное уменьшение размеров, у Ceratosauria ни один таксон никогда не терял палец или какие-либо важные элементы передней конечности. У цератозавров также наблюдалась некоторая вариабельность суставов, и было высказано предположение, что у них, возможно, была лучшая подвижность плеч, чем у других крупных теропод.
Цератозавры, по-видимому, имели глобальную популяцию, которая разошелся ранней юрой. Однако они, по-видимому, в значительной степени исчезли из Лавразии в меловом периоде, а те немногие обнаруженные экземпляры, возможно, были повторно занесены из Гондваны. Подтвержденных экземпляров цератозавров в Северной Америке в меловом периоде не обнаружено.
Абелизавриды особенно добились большого успеха в Гондване, особенно в меловом периоде. Некоторые образцы Гондваны были недавно обнаружены и датированы поздней юрой и, возможно, даже средней юрой, что значительно расширило временную шкалу Абелизаврид. Некоторые палеонтологи предположили, что большая пустыня могла удерживать абелизавридов запертыми в южной части Гондваны до конца юрского периода. Будь то корреляция или причинно-следственная связь, было замечено, что позднемеловые цератозавры реже встречались в районах, где преобладали базальные тетанураны (Африка) или целозавры (Северная Америка и Азия). Приведенная ниже филогения следует упрощенной кладограмме Hendrickx et al. (2015), ограничиваясь Ceratosauria.
| Ceratosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 | На Викискладе есть материалы, связанные с Ceratosauria. |
