Войти
Нейронное кодирование - это поле нейробиология касается характеристики гипотетической взаимосвязи между стимулом и индивидуальными или совокупными нейронными ответами, а также взаимосвязи между электрической активностью нейронов в ансамбле. Основываясь на теории, что сенсорная и другая информация представлена в мозге сетями нейронов, считается, что нейроны могут кодировать как digital и аналоговая информация.
Нейроны выделяются среди клетки тела в их способности быстро распространять сигналы на большие расстояния. Они делают это, генерируя характерные электрические импульсы, называемые потенциалами действия : скачки напряжения, которые могут перемещаться вниз по аксонам. Сенсорные нейроны изменяют свою активность, активируя последовательности потенциалов действия в различных временных паттернах при наличии внешних сенсорных стимулов, таких как свет, звук, вкус, понюхайте и прикоснитесь к. Известно, что информация о стимуле закодирована в этой схеме потенциалов действия и передается в мозг и вокруг него, но это не единственный метод. Специализированные нейроны, такие как нейроны сетчатки, могут передавать больше информации через градуированные потенциалы. Это отличается от потенциалов действий, потому что информация о силе стимула напрямую коррелирует с силой выходного сигнала нейронов. Сигнал затухает намного быстрее для градуированных потенциалов, что требует коротких межнейронных расстояний и высокой плотности нейронов. Преимущество градуированных потенциалов - более высокая скорость передачи информации, позволяющая кодировать больше состояний (т.е. более высокая точность), чем нейроны с пиками.
Хотя потенциалы действия могут несколько различаться по длительности, амплитуде и форме, в исследованиях нейронного кодирования они обычно рассматриваются как идентичные стереотипные события. Если игнорировать потенциал действия (около 1 мс), последовательность потенциала действия или последовательность всплесков можно охарактеризовать просто серией точечных событий по принципу «все или ничего» во времени. Длина межспайковых интервалов (ISI ) между двумя последовательными спайками в цепочке спайков часто варьируется, очевидно, случайным образом. Изучение нейронного кодирования включает измерение и характеристику того, как атрибуты стимула, такие как интенсивность света или звука, или двигательные действия, такие как направление движения руки, представлены потенциалами действия или пиками нейрона. Для описания и анализа возбуждения нейронов широко применялись статистические методы и методы теории вероятностей и стохастических точечных процессов.
С развитием крупномасштабных технологий нейронной записи и декодирования, исследователи начали взламывать нейронный код и уже получили первое представление о нейронном коде в реальном времени, поскольку память формируется и вызывается в гиппокампе., область мозга, которая, как известно, является центральной для формирования памяти. Нейробиологи инициировали несколько крупномасштабных проектов по декодированию мозга.
Связь между стимулом и реакцией можно изучить с двух противоположных точек зрения. Нейронное кодирование относится к карте от стимула к ответу. Основное внимание уделяется пониманию того, как нейроны реагируют на широкий спектр стимулов, и построению моделей, которые пытаются предсказать ответы на другие стимулы. Нейронное декодирование относится к обратной карте, от ответа к стимулу, и задача состоит в том, чтобы восстановить стимул или определенные аспекты этого стимула из последовательностей спайков, которые он вызывает.
Последовательность или «последовательность» пиков может содержать информацию, основанную на различных схемах кодирования. В мотонейронах, например, сила, с которой сокращается иннервируемая мышца, зависит исключительно от «скорости возбуждения», среднего количества импульсов в единицу времени («код скорости»). С другой стороны, сложный «временной код » основан на точном времени отдельных всплесков. Они могут быть привязаны к внешнему стимулу, например, в зрительной и слуховой системе, или генерироваться внутренне нейронными схемами.
Независимо от того, используют ли нейроны кодирование скорости или временное кодирование, является предметом пристального внимания. дебаты в сообществе нейробиологов, хотя нет четкого определения того, что означают эти термины.
Модель скоростного кодирования нейронной возбуждающей коммуникации утверждает, что по мере увеличения интенсивности стимула частота или скорость потенциалов действия, или «спайк-стрельба», увеличивается. Кодирование скорости иногда называют частотным кодированием.
Скоростное кодирование - это традиционная схема кодирования, предполагающая, что большая часть, если не вся, информация о стимуле содержится в частоте срабатывания нейрона. Поскольку последовательность потенциалов действия, генерируемых данным стимулом, варьируется от испытания к испытанию, ответы нейронов обычно обрабатываются статистически или вероятностно. Их можно охарактеризовать скорее по скорости стрельбы, чем как по конкретным последовательностям спайков. В большинстве сенсорных систем частота возбуждения увеличивается, как правило, нелинейно с увеличением интенсивности стимула. В предположении кодирования скорости любая информация, возможно, закодированная во временной структуре последовательности пиков, игнорируется. Следовательно, кодирование скорости неэффективно, но очень устойчиво по отношению к шуму ISI ' '.
. Во время кодирования скорости очень важно точное вычисление скорости передачи. Фактически, термин «частота срабатывания» имеет несколько различных определений, которые относятся к различным процедурам усреднения, таким как среднее значение за время (частота как количество спайков одного нейрона) или среднее за несколько повторений (частота PSTH) эксперимента.
При кодировании скорости обучение основано на зависимых от активности модификациях синаптического веса.
Кодирование скорости было первоначально продемонстрировано ED Adrian и Y Zotterman в 1926 году. В этом простом эксперименте различные веса были подвешены к мышце. По мере увеличения веса стимула количество импульсов, регистрируемых сенсорными нервами, иннервирующими мышцу, также увеличивалось. Из этих оригинальных экспериментов Адриан и Зоттерман пришли к выводу, что потенциалы действия были унитарными событиями и что частота событий, а не индивидуальная величина события, была основой для большинства межнейронных коммуникаций.
В последующие десятилетия измерение скорости возбуждения стало стандартным инструментом для описания свойств всех типов сенсорных или корковых нейронов, отчасти из-за относительной простоты измерения скорости экспериментально. Однако этот подход игнорирует всю информацию, которая, возможно, содержится в точном времени всплесков. В последние годы появляется все больше и больше экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что простая концепция скорости стрельбы, основанная на временном усреднении, может быть слишком упрощенной для описания активности мозга.
Скорость подсчета всплесков, также называемая временным средним значением, получается путем подсчета количества всплесков, которые появляются во время испытания, и деления на продолжительность испытания. Длина временного окна T устанавливается экспериментатором и зависит от типа нейрона, регистрируемого от и к стимулу. На практике, чтобы получить разумные средние значения, в пределах временного окна должно произойти несколько всплесков. Типичные значения: T = 100 мс или T = 500 мс, но продолжительность также может быть больше или меньше. (Глава 1.5 в учебнике «Модели нейронов с импульсами»)
Спайк- Скорость счета может быть определена из одного испытания, но за счет потери всего временного разрешения относительно вариаций нейронного ответа в ходе испытания. Временное усреднение может хорошо работать в тех случаях, когда стимул постоянен или медленно меняется и не требует быстрой реакции организма - и это ситуация, обычно встречающаяся в экспериментальных протоколах. Однако реальный ввод вряд ли является стационарным, но часто меняется в быстрой временной шкале. Например, даже при просмотре статического изображения люди выполняют саккады, быстрые изменения направления взгляда. Таким образом, изображение, проецируемое на фоторецепторы сетчатки, изменяется каждые несколько сотен миллисекунд (Глава 1.5 дюйм)
Несмотря на свои недостатки, концепция кода скорости счета спайков является широко используется не только в экспериментах, но и в моделях нейронных сетей. Это привело к идее, что нейрон преобразует информацию об одной входной переменной (силе стимула) в одну непрерывную выходную переменную (скорость срабатывания).
Появляется все больше свидетельств того, что в нейронах Пуркинье, по крайней мере, информация не просто закодирована в возбуждении, но также во времени и продолжительности неактивных периодов покоя. Клетки сетчатки также свидетельствуют о том, что информация закодирована не только в скорости возбуждения, но и во времени спайков. В более общем плане, всякий раз, когда требуется быстрый ответ организма, скорость стрельбы, определяемая как количество всплесков за несколько сотен миллисекунд, просто слишком низкая.
Зависящая от времени интенсивность стрельбы определяется как среднее количество всплесков (усредненное по испытаниям), возникающих в течение короткого интервала между временами t и t + Δt, деленное на продолжительность интервала. Он работает как для стационарных, так и для зависящих от времени стимулов. Чтобы экспериментально измерить зависящую от времени частоту возбуждения, экспериментатор записывает данные от нейрона при стимуляции некоторой входной последовательностью. Одна и та же последовательность стимуляции повторяется несколько раз, и ответ нейронов отражается на гистограмме перистимул-время (PSTH). Время t измеряется относительно начала последовательности стимуляции. Δt должно быть достаточно большим (обычно в диапазоне одной или нескольких миллисекунд), чтобы в пределах интервала было достаточное количество всплесков для получения надежной оценки среднего значения. Количество появлений спайков n K (t; t + Δt), суммированное по всем повторениям эксперимента, деленное на число K повторений, является мерой типичной активности нейрона между временем t и t. + Δt. Дальнейшее деление на длину интервала Δt дает зависящую от времени скорость срабатывания r (t) нейрона, что эквивалентно плотности спайков PSTH (глава 1.5 in).
Для достаточно малых Δt, r (t) Δt - это среднее количество всплесков, возникающих между моментами времени t и t + Δt за несколько испытаний. Если Δt мало, никогда не будет более одного всплеска в интервале между t и t + Δt в любом данном испытании. Это означает, что r (t) Δt также является долей испытаний, в которых между этими временами произошел всплеск. Эквивалентно, r (t) Δt - это вероятность того, что всплеск возникает в течение этого временного интервала.
В качестве экспериментальной процедуры измерение скорости возбуждения, зависящей от времени, является полезным методом оценки нейронной активности, в частности, в случае зависящих от времени стимулов. Очевидная проблема с этим подходом заключается в том, что это не может быть схема кодирования, используемая нейронами в мозге. Нейроны не могут дождаться, пока стимулы будут повторно представлены точно таким же образом, прежде чем сгенерировать ответ.
Тем не менее, экспериментальная мера скорости возбуждения, зависящая от времени, может иметь смысл, если есть большие популяции независимых нейронов, которые получают тот же стимул. Вместо записи из популяции N нейронов за один проход экспериментально легче записать из одного нейрона и усреднить N повторных прогонов. Таким образом, зависящее от времени кодирование скорости возбуждения основывается на неявном предположении, что всегда есть популяции нейронов.
.
Когда обнаруживается, что точная синхронизация пиков или высокочастотные колебания частоты срабатывания несут информацию, нейронный код часто идентифицируется как временной код. Исследования показали, что временное разрешение нейронного кода измеряется миллисекундной шкалой времени, что указывает на то, что точная синхронизация всплесков является важным элементом нейронного кодирования. Такие коды, которые сообщаются через время между всплесками, также называются кодами межимпульсных интервалов и были подтверждены недавними исследованиями.
Нейроны демонстрируют высокочастотные колебания скорости возбуждения, которые могут быть шумовыми или могут нести Информация. Модели скоростного кодирования предполагают, что эти нарушения являются шумом, тогда как модели временного кодирования предполагают, что они кодируют информацию. Если бы нервная система использовала только коды скорости для передачи информации, более последовательная, регулярная скорость активации была бы эволюционно выгодной, и нейроны использовали бы этот код по сравнению с другими менее надежными вариантами. Временное кодирование дает альтернативное объяснение «шума», предполагая, что оно на самом деле кодирует информацию и влияет на нейронную обработку. Чтобы смоделировать эту идею, можно использовать двоичные символы для маркировки всплесков: 1 для всплеска, 0 для отсутствия всплеска. Временное кодирование позволяет последовательности 000111000111 означать нечто отличное от 001100110011, даже если средняя скорость срабатывания одинакова для обеих последовательностей - 6 пиков / 10 мс. До недавнего времени ученые уделяли наибольшее внимание кодированию скорости как объяснению шаблоны постсинаптического потенциала. Однако функции мозга более точны во времени, чем позволяет использование кодирования только скорости. Другими словами, важная информация может быть потеряна из-за неспособности кода скорости улавливать все доступная информация о шлейфе спайков. Кроме того, ответы на похожие (но не идентичные) стимулы достаточно различаются, чтобы предположить, что отдельные модели спайков содержат больший объем информации, чем можно включить в код скорости.
Временные коды (также называемые пиковыми кодами ) используют те особенности активности пиков, которые не могут быть описаны с помощью скорости срабатывания. Например, время до первого всплеска после начала стимула, фаза возбуждения в отношении фоновых колебаний, характеристики, основанные на втором и более высоких статистических моментах ISI распределения вероятностей, случайность пиков или точно рассчитанные по времени группы пиков (временные шаблоны ) являются кандидатами на временные коды. Поскольку в нервной системе нет абсолютного отсчета времени, информация передается либо в терминах относительного времени всплесков в популяции нейронов (временные паттерны), либо в отношении текущих колебаний мозга. (фаза возбуждения) Один из способов декодирования временных кодов при наличии нейронных колебаний заключается в том, что всплески, возникающие в определенных фазах колебательного цикла, более эффективны в деполяризации постсинаптического нейрона..
Временная структура последовательности спайков или скорости возбуждения, вызванной стимулом, определяется как динамикой стимула, так и природой процесса нейронного кодирования. Стимулы, которые быстро меняются, имеют тенденцию генерировать точно рассчитанные по времени всплески (и быстро изменяющуюся частоту возбуждения в PSTH) независимо от того, какая стратегия нейронного кодирования используется. Временное кодирование в узком смысле означает временную точность реакции, которая возникает не только из-за динамики стимула, но, тем не менее, связана со свойствами стимула. Взаимодействие между стимулом и динамикой кодирования затрудняет идентификацию временного кода.
При временном кодировании обучение можно объяснить зависимыми от активности модификациями синаптической задержки. Модификации могут сами по себе зависеть не только от частоты всплесков (кодирование скорости), но также и от шаблонов синхронизации всплесков (временное кодирование), т.е. могут быть частным случаем пластичности, зависящей от времени всплеска..
Проблема временного кодирования отличается и не зависит от проблемы кодирования с независимыми импульсами. Если каждый всплеск не зависит от всех других всплесков в поезде, временной характер нейронного кода определяется поведением зависящей от времени скорости срабатывания r (t). Если r (t) медленно изменяется во времени, код обычно называют кодом скорости, а если он изменяется быстро, код называют временным.
Для очень коротких стимулов максимальная скорость возбуждения нейрона может быть недостаточно высокой, чтобы произвести более одного импульса. Из-за плотности информации об сокращенном стимуле, содержащемся в этом единственном спайке, может показаться, что время самого спайка должно передавать больше информации, чем просто средняя частота потенциалов действия за данный период времени. Эта модель особенно важна для локализации звука, которая происходит внутри мозга с точностью до миллисекунд. Мозг должен получать большое количество информации на основе относительно короткого нейронного ответа. Кроме того, если нужно отличать низкую частоту импульсов порядка десяти импульсов в секунду от произвольно близкой скорости кодирования для разных стимулов, тогда нейрону, пытающемуся различить эти два стимула, может потребоваться подождать секунду или более, чтобы накопить достаточно информации. Это не согласуется с многочисленными организмами, которые способны различать стимулы во временном интервале миллисекунд, предполагая, что код скорости - не единственная действующая модель.
Чтобы учесть быстрое кодирование визуальных стимулов, Было высказано предположение, что нейроны сетчатки кодируют визуальную информацию во время задержки между началом стимула и первым потенциалом действия, также называемое задержкой до первого всплеска или временем до первого всплеска. Этот тип временного кодирования проявился также в слуховой и сомато-сенсорной системе. Основным недостатком такой схемы кодирования является ее чувствительность к внутренним колебаниям нейронов. Было обнаружено, что в первичной зрительной коре макак время первого всплеска относительно начала стимула дает больше информации, чем интервал между спайками. Однако интервал между всплесками можно использовать для кодирования дополнительной информации, что особенно важно, когда частота всплесков достигает своего предела, например, в высококонтрастных ситуациях. По этой причине временное кодирование может играть роль в кодировании определенных краев, а не постепенных переходов.
вкусовая система млекопитающих полезна для изучения временного кодирования из-за ее довольно различных стимулов и легкости различимые реакции организма. Информация, закодированная во времени, может помочь организму различать разные вкусовые вещества одной и той же категории (сладкий, горький, кислый, соленый, умами), которые вызывают очень похожие ответы с точки зрения количества шипов. Временной компонент структуры, вызываемой каждым веществом, имеющим вкус, может использоваться для определения его идентичности (например, разница между двумя веществами, имеющими горький вкус, такими как хинин и денатоний). Таким образом, во вкусовой системе может использоваться как кодирование скорости, так и временное кодирование - скорость для основного типа вкуса, временная для более конкретной дифференциации. Исследование вкусовой системы млекопитающих показало, что существует множество информации, представленной во временных паттернах в популяциях нейронов, и эта информация отличается от той, которая определяется схемами кодирования скорости. Группы нейронов могут синхронизироваться в ответ на стимул. В исследованиях, посвященных передней кортикальной части мозга у приматов, в небольших популяциях нейронов были обнаружены точные закономерности с короткими временными масштабами длиной всего в несколько миллисекунд, которые коррелировали с определенным поведением при обработке информации. Однако по шаблонам можно было получить мало информации; одна из возможных теорий заключается в том, что они представляют собой процессинг высшего порядка, происходящий в мозге.
Как и в случае со зрительной системой, в митральных / пучковых клетках в обонятельной луковице у мышей задержка первого всплеска относительно начала действия по обнюхиванию, по-видимому, кодировала большую часть информации о запахе. Эта стратегия использования задержки пика позволяет быстро идентифицировать одорант и реагировать на него. Кроме того, некоторые митральные / тафтинговые клетки имеют специфические паттерны возбуждения для данных запахов. Этот тип дополнительной информации может помочь в распознавании определенного запаха, но не является полностью необходимым, поскольку среднее количество всплесков в ходе обнюхивания животного также было хорошим идентификатором. Аналогичным образом, эксперименты, проведенные с обонятельной системой кроликов, показали различные паттерны, которые коррелировали с различными подгруппами запахов, и аналогичный результат был получен в экспериментах с обонятельной системой саранчи.
Специфика временного кодирования требует высокоразвитой технологии для измерения информативных, надежных, экспериментальных данных. Достижения, достигнутые в оптогенетике, позволяют неврологам контролировать спайки в отдельных нейронах, обеспечивая электрическое и пространственное разрешение отдельных клеток. Например, синий свет заставляет закрытый ионный канал канал родопсина открываться, деполяризуя клетку и создавая спайк. Когда синий свет не воспринимается клеткой, канал закрывается, и нейрон перестает давать импульс. Рисунок шипов соответствует рисунку раздражителей синего света. Встраивая последовательности гена канального родопсина в ДНК мыши, исследователи могут контролировать спайки и, следовательно, определенные виды поведения мыши (например, заставлять мышь повернуть налево). С помощью оптогенетики исследователи имеют инструменты для воздействия на разные временные коды в нейроне, сохраняя при этом одинаковую среднюю частоту активации, и, таким образом, могут проверить, происходит ли временное кодирование в конкретных нейронных цепях.
Оптогенетическая технология также имеет потенциал для коррекции спайковых аномалий, лежащих в основе нескольких неврологических и психологических расстройств. Если нейроны кодируют информацию в индивидуальных временных схемах спайков, ключевые сигналы могут быть пропущены при попытке взломать код, глядя только на среднюю частоту срабатывания. Понимание любых закодированных во времени аспектов нейронного кода и репликация этих последовательностей в нейронах может позволить лучше контролировать и лечить неврологические расстройства, такие как депрессия, шизофрения и болезнь Паркинсона. Регулирование интервалов спайков в отдельных клетках более точно контролирует активность мозга, чем добавление фармакологических агентов внутривенно.
Код фазы активации - это схема нейронного кодирования, которая объединяет код счетчика пиков с привязкой по времени, основанной на колебаниях. Этот тип кода учитывает временную метку для каждого всплеска в соответствии с привязкой ко времени, основанной на фазе локальных текущих колебаний на низких или высоких частотах.
Было показано, что нейроны в некоторых корковых сенсорных областях кодируют богатые натуралистические стимулы с точки зрения времени их спайков относительно фазы текущих колебательных колебаний сети, а не только с точки зрения количества спайков. Сигналы потенциала локального поля отражают колебания населения (сети). Код фазы срабатывания часто классифицируется как временной код, хотя метка времени, используемая для всплесков (то есть фаза колебаний сети), является эталоном времени с низким разрешением (крупнозернистым). В результате часто только четырех дискретных значений фазы достаточно, чтобы представить всю информацию, содержащуюся в этом виде кода, относительно фазы колебаний на низких частотах. Код фазы активации слабо основан на феномене фазовой прецессии, наблюдаемом в клетках места гиппокампа. Другой особенностью этого кода является то, что нейроны придерживаются предпочтительного порядка всплесков между группой сенсорных нейронов, что приводит к последовательности активации.
Было показано, что фазовый код в зрительной коре включает также высокочастотные колебания. В пределах цикла гамма-колебаний каждый нейрон имеет собственное предпочтительное относительное время срабатывания. В результате вся популяция нейронов генерирует последовательность активации, которая имеет продолжительность примерно до 15 мс.
Популяционное кодирование - это метод представления стимулов с помощью совместного активность ряда нейронов. При кодировании популяции каждый нейрон имеет распределение ответов по некоторому набору входов, и ответы многих нейронов могут быть объединены, чтобы определить некоторую ценность входных данных. С теоретической точки зрения популяционное кодирование - одна из немногих математически хорошо сформулированных проблем нейробиологии. Он охватывает основные особенности нейронного кодирования и в то же время достаточно прост для теоретического анализа. Экспериментальные исследования показали, что эта парадигма кодирования широко используется в сенсорной и моторной областях мозга.
Например, в визуальной области medial temporal (MT) нейроны настроены на направление движения. В ответ на движение объекта в определенном направлении многие нейроны в МТ возбуждаются искаженным шумом и колоколообразным паттерном активности в популяции. Направление движения объекта извлекается из активности популяции, чтобы быть защищенным от колебаний, существующих в сигнале одного нейрона. Когда обезьяны обучаются перемещать джойстик к освещенной цели, один нейрон будет стрелять в нескольких направлениях. Однако он срабатывает быстрее всего в одном направлении и медленнее, в зависимости от того, насколько близко находилась цель к «предпочтительному» направлению нейрона. Если каждый нейрон представляет движение в своем предпочтительном направлении, и вычисляется векторная сумма всех нейронов (каждый нейрон имеет частоту активации и предпочтительное направление), сумма указывает в направлении движения. Таким образом, совокупность нейронов кодирует сигнал движения. Этот конкретный код популяции упоминается как кодирование вектора популяции.
Коды популяции места-времени, называемые кодом усредненной локализованной синхронизированной реакции (ALSR), были получены для нейронного представления слуховых акустических стимулов. При этом используется как место в слуховом нерве, так и его настройка, а также фазовая синхронизация в каждом слуховом нерве нервных волокон. Первое представление ALSR было для устойчивых гласных; Представления ALSR частот высоты тона и формант в сложном, нестационарном стимуле позже были продемонстрированы для представлений звонко-тональной высоты и формант в слогах согласных и гласных. Преимущество таких представлений состоит в том, что глобальные характеристики, такие как профили перехода между тонами или формантой, могут быть представлены как глобальные характеристики по всему нерву одновременно с помощью кодирования как скорости, так и места.
Популяционное кодирование также имеет ряд других преимуществ, включая уменьшение неопределенности из-за нейронной изменчивости и возможность одновременно представлять несколько различных атрибутов стимула. Кодирование совокупности также намного быстрее, чем кодирование скорости, и может почти мгновенно отражать изменения в условиях стимула. Отдельные нейроны в такой популяции обычно имеют разную, но перекрывающуюся избирательность, так что многие нейроны, но не обязательно все, реагируют на данный стимул.
Обычно функция кодирования имеет пиковое значение, так что активность нейрона максимальна, если воспринимаемое значение близко к пиковому значению, и соответственно уменьшается для значений, менее близких к пиковому значению. Отсюда следует, что реальная воспринимаемая ценность может быть восстановлена из общей картины активности в наборе нейронов. Векторное кодирование является примером простого усреднения. Более сложным математическим методом для выполнения такой реконструкции является метод максимального правдоподобия, основанный на многомерном распределении нейронных ответов. Эти модели могут предполагать независимость, корреляции второго порядка или даже более подробные зависимости, такие как модели максимальной энтропии более высокого порядка или копулы.
Модель корреляционного кодирования нейрональная активация утверждает, что корреляции между потенциалами действия, или «всплесками», в цепочке спайков могут нести дополнительную информацию помимо простого определения времени спайков. Ранние работы предполагали, что корреляция между последовательностями спайков может только уменьшать, но никогда не увеличивать общую взаимную информацию, присутствующую в двух последовательностях спайков о признаке стимула. Однако позже было показано, что это неверно. Корреляционная структура может увеличить информационное наполнение, если корреляции шума и сигнала имеют противоположный знак. Корреляции также могут нести информацию, отсутствующую в средней частоте срабатывания двух пар нейронов. Хороший пример этого существует в слуховой коре мартышек, анестезированной пентобарбиталом, в которой чистый тон вызывает увеличение количества коррелированных спайков, но не увеличивает среднюю частоту возбуждения пар нейронов.
Модель кодирования с независимым спайком для нейронального возбуждения утверждает, что каждый отдельный потенциал действия, или «спайк», не зависит друг от друга. в пределах последовательности спайков.
График типичного кодирования положения Типичный код популяции включает нейроны с гауссовой кривой настройки, средние значения которой линейно зависят от интенсивности стимула, что означает, что нейрон реагирует наиболее сильно (с точки зрения импульсов в секунду) к стимулу, близкому к среднему. Фактическая интенсивность может быть восстановлена как уровень стимула, соответствующий среднему значению нейрона с наибольшей реакцией. Однако шум, присущий нейронным откликам, означает, что функция оценки максимального правдоподобия более точна.
Нейронные реакции зашумлены и ненадежны. Этот тип кода используется для кодирования непрерывных переменных, таких как положение суставов, положение глаз, цвет или частота звука. Любой отдельный нейрон слишком шумный, чтобы точно кодировать переменную с помощью кодирования скорости, но вся совокупность обеспечивает большую точность и точность. Для совокупности унимодальных кривых настройки, то есть с одним пиком, точность обычно линейно масштабируется с количеством нейронов. Следовательно, для получения половинной точности требуется вдвое меньше нейронов. Напротив, когда кривые настройки имеют несколько пиков, как в ячейках сетки, которые представляют пространство, точность совокупности может экспоненциально масштабироваться с количеством нейронов. Это значительно сокращает количество нейронов, необходимых для той же точности.
Разреженное кодирование - это когда каждый элемент кодируется сильной активацией относительно небольшого набора нейронов. Для каждого кодируемого элемента это отдельное подмножество всех доступных нейронов. В отличие от кодирования с разреженными датчиками, кодирование с плотностью датчиков подразумевает, что известна вся информация из возможных местоположений датчиков.
Как следствие, разреженность может быть сосредоточена на разреженности во времени ("относительно небольшое количество периодов времени активно") или на разреженности в активированной популяции нейронов. В последнем случае это может быть определено за один период времени как количество активированных нейронов по отношению к общему количеству нейронов в популяции. Это, кажется, отличительная черта нейронных вычислений, поскольку по сравнению с традиционными компьютерами информация широко распределяется по нейронам. Разреженное кодирование естественных изображений производит вейвлет-подобные ориентированные фильтры, которые напоминают рецептивные поля простых клеток зрительной коры. Емкость разреженных кодов может быть увеличена за счет одновременного использования временного кодирования, как в обонятельной системе саранчи.
Учитывая потенциально большой набор входных шаблонов, разреженные алгоритмы кодирования (например, разреженный автокодер ) пытается автоматически найти небольшое количество репрезентативных шаблонов, которые при объединении в правильных пропорциях воспроизводят исходные входные шаблоны. Затем разреженное кодирование входных данных состоит из этих репрезентативных шаблонов. Например, очень большой набор предложений на английском языке может быть закодирован небольшим количеством символов (т.е. букв, цифр, знаков препинания и пробелов), объединенных в определенном порядке для конкретного предложения, и поэтому разреженное кодирование для английского языка будет таким: символы.
Большинство моделей разреженного кодирования основаны на линейной генеративной модели. В этой модели символы комбинируются по линейной схеме для аппроксимации входных данных.
Более формально, учитывая k-мерный набор входных векторов с действительными номерами 
Кодировки, сгенерированные алгоритмами, реализующими линейную генеративную модель, можно разделить на кодировки с мягкой разреженностью и с жесткая разреженность. Они относятся к распределению коэффициентов базисного вектора для типичных входных данных. Кодирование с мягкой разреженностью имеет гладкое гауссово -подобное распределение, но более пиковое, чем гауссово, с большим количеством нулевых значений, некоторыми маленькими абсолютными значениями, меньшим количеством больших абсолютных значений и очень немногими очень большими абсолютными значениями. Таким образом, многие из базисных векторов активны. С другой стороны, жесткая разреженность указывает на то, что существует много нулевых значений, нет или почти нет маленьких абсолютных значений, меньше больших абсолютных значений и очень мало очень больших абсолютных значений, и, следовательно, несколько базисных векторов являются активными. Это привлекательно с точки зрения метаболизма: меньше энергии используется, когда задействовано меньше нейронов.
Другой критерий кодирования - критически полное или избыточное кодирование. Если количество базисных векторов n равно размерности k входного набора, кодирование называется критически полным. В этом случае плавные изменения входного вектора приводят к резким изменениям коэффициентов, и кодирование не может корректно обрабатывать небольшие масштабирования, небольшие преобразования или шум на входах. Однако, если количество базисных векторов больше, чем размерность входного набора, кодирование является избыточным. Избыточное кодирование плавно интерполирует между входными векторами и устойчиво к входному шуму. Первичная зрительная кора человека считается переполненной в 500 раз, так что, например, участок ввода 14 x 14 (196-мерное пространство) кодируется примерно 100 000 нейронов.
Другие модели основаны на поиске соответствия, алгоритме разреженного приближения, который находит «наилучшие совпадающие» проекции многомерных данных, и изучении словаря, метод обучения представлению, который направлен на поиск разреженной матрицы представления входных данных в форме линейной комбинации базовых элементов, а также самих этих базовых элементов.
Разреженное кодирование может быть общей стратегией нейронных систем для увеличения емкости памяти. Чтобы адаптироваться к окружающей среде, животные должны узнать, какие стимулы связаны с вознаграждением или наказанием, и отличать эти усиленные стимулы от аналогичных, но не относящихся к делу. Такие задачи требуют реализации специфичных для стимулов ассоциативных воспоминаний, в которых только несколько нейронов из популяции реагируют на любой данный стимул, и каждый нейрон реагирует только на несколько стимулов из всех возможных стимулов..
Теоретическая работа над разреженной распределенной памятью предполагает, что разреженное кодирование увеличивает емкость ассоциативной памяти за счет уменьшения перекрытия между представлениями. Экспериментально разреженное представление сенсорной информации наблюдается во многих системах, включая зрение, слух, осязание и обоняние. Однако, несмотря на накопление доказательств широко распространенного разреженного кодирования и теоретических аргументов в пользу его важности, было трудно получить демонстрацию того, что разреженное кодирование улучшает специфичность ассоциативной памяти к стимулам.
В обонятельной системе Drosophila считается, что кодирование редкого запаха клетками Кеньона грибовидного тела вызывает генерировать большое количество точно адресуемых ячеек для хранения специфических запахов памяти. Разреженность контролируется цепью отрицательной обратной связи между клетками Кеньона и ГАМКергическими передними парными латеральными (APL) нейронами. Систематическая активация и блокада каждой ветви этой цепи обратной связи показывает, что клетки Kenyon активируют нейроны APL, а нейроны APL ингибируют клетки Kenyon. Нарушение обратной связи между клетками Кеньона и APL снижает разреженность запаховых реакций клеток Кеньона, увеличивает корреляцию между запахами и не дает мухам научиться различать похожие, но не несходные запахи. Эти результаты предполагают, что ингибирование обратной связи подавляет активность клеток Кеньона для поддержания разреженного, декоррелированного кодирования запаха и, следовательно, запахоспецифичности воспоминаний.
