Войти
Пластичность, зависящая от времени спайков (STDP ) - это биологический процесс, который регулирует силу связей между нейронами в головном мозге. Процесс регулирует силу соединения на основе относительного времени выхода конкретного нейрона и входного потенциалов действия (или всплесков). Процесс STDP частично объясняет зависимое от активности развитие нервной системы, особенно в отношении долгосрочной потенциации и длительной депрессии.
В рамках процесса STDP, если импульс ввода к нейрону имеет тенденцию, в среднем, происходить непосредственно перед выбросом вывода этого нейрона, то этот конкретный ввод становится несколько более сильным. Если импульс на входе имеет тенденцию в среднем возникать сразу после выброса на выходе, то этот конкретный вход становится несколько слабее, следовательно: «пластичность, зависящая от времени всплеска». Таким образом, входные данные, которые могут быть причиной возбуждения постсинаптического нейрона, с большей вероятностью будут вносить вклад в будущем, тогда как входные данные, которые не являются причиной постсинаптического всплеска, с меньшей вероятностью будут вносить свой вклад в будущем. Процесс продолжается до тех пор, пока не останется подмножество начального набора соединений, в то время как влияние всех остальных уменьшится до 0. Поскольку нейрон производит всплеск выхода, когда многие из его входов происходят в течение короткого периода, оставшееся подмножество входов те, которые имели тенденцию быть коррелированными во времени. Кроме того, поскольку входы, которые происходят до выхода, усиливаются, входы, которые обеспечивают самое раннее указание на корреляцию, в конечном итоге станут окончательным входом для нейрона.
В 1973 году М.М. Тейлор предположил, что если синапсы были усилены, для которых пресинаптический всплеск происходил непосредственно перед ним, то чаще, чем наоборот (обучение Хебба), в то время как с противоположным временем или в отсутствие точно рассчитанного пресинаптического всплеска, синапсы были ослаблены (анти-Хеббовское обучение), результатом было бы эффективное с точки зрения информации перекодирование входных паттернов. Это предложение очевидно прошло незамеченным в нейробиологическом сообществе, и последующие эксперименты были задуманы независимо от этих ранних предположений.
Ранние эксперименты по ассоциативной пластичности были проведены В. Б. Леви и О. Стюардом в 1983 году и исследовали влияние относительного времени пре- и постсинаптических потенциалов действия на миллисекундном уровне на пластичность. Брюс Макнотон тоже внес большой вклад в эту область. В исследованиях нервно-мышечных синапсов, проведенных Й. Дэном и Му-Мин Пу в 1992 г., а также в гиппокампе Д. Дебанном, Б. Гэвилером и С. Томпсоном в 1994 г., показано, что асинхронное спаривание постсинаптическая и синаптическая активность вызывали длительную синаптическую депрессию. Тем не менее, STDP был более определенно продемонстрирован Генри Маркрамом в его постдокторский период до 1993 года в лаборатории Берта Сакманна (выдержки из SFN и Phys Soc в 1994–1995 годах), которая была опубликована только в 1997 году. К. Белл и его сотрудники также обнаружили форму STDP в мозжечке. Генри Маркрам использовал технику двойного зажима заплат, чтобы повторно активировать пресинаптические нейроны за 10 миллисекунд до активации постсинаптических целевых нейронов, и обнаружил, что сила синапса увеличилась. Когда порядок активации был изменен на противоположный, так что пресинаптический нейрон активировался через 10 миллисекунд после своего постсинаптического нейрона-мишени, сила синаптической связи пре-к-посту уменьшалась. Дальнейшая работа, проведенная Гоцян Би, Ли Чжан и Хуэйчжун Тао в лаборатории Му-Мин Пу в 1998 году, продолжила картирование всего временного курса, связанного с пре- и постсинаптической активностью и синаптическими изменениями, чтобы показать, что в их подготовительных синапсах активируются в течение 5-20 мс перед усилением постсинаптического всплеска, а те, которые активируются в течение аналогичного временного окна после всплеска, ослабляются. Это явление наблюдалось в различных других препаратах с некоторым изменением временного окна, относящегося к пластичности. Было предложено несколько причин зависящей от времени пластичности. Например, STDP может обеспечить основу для обучения Hebbian во время разработки, или, как было предложено Тейлором в 1973 году, связанные правила обучения Hebbian и анти-Hebbian могут создавать информационно эффективное кодирование в связках связанных нейронов. Работы лаборатории Я. Дэна продвинулись по изучению STDP в системах in vivo.
Постсинаптические рецепторы NMDA очень чувствительны к мембранному потенциалу (см. совпадение обнаружение в нейробиологии ). Из-за их высокой проницаемости для кальция они генерируют локальный химический сигнал, который является самым большим, когда потенциал действия обратного распространения в дендрите появляется вскоре после того, как синапс был активен (до пост-пикового импульса). Известно, что большие постсинаптические переходные процессы кальция вызывают синаптическую потенциацию (Долгосрочная потенциация ). Механизм депрессии, зависимой от времени спайков, менее изучен, но часто включает либо постсинаптическое напряжение-зависимое проникновение кальция / активацию mGluR, либо ретроградные эндоканнабиноиды и пресинаптические NMDAR.
Согласно правилу Хеббиана, синапсы повышают свою эффективность, если синапс постоянно принимает участие в возбуждении постсинаптического целевого нейрона. Точно так же эффективность синапсов снижается, когда срабатывание их пресинаптических целей постоянно не зависит от срабатывания их постсинаптических целей. Эти принципы часто упрощаются в мнемонике : те, кто стреляют вместе, соединяются вместе; а те, кто стреляет не синхронно, теряют ссылку. Однако, если два нейрона срабатывают точно в одно и то же время, то один не может вызывать или участвовать в срабатывании другого. Вместо этого, чтобы участвовать в возбуждении постсинаптического нейрона, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед постсинаптическим нейроном. Эксперименты, которые стимулировали два соединенных нейрона с различной асинхронностью межстимулов, подтвердили важность временной связи, заложенной в принципе Хебба: для того, чтобы синапс был потенцирован или подавлен, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед или сразу после постсинаптический нейрон соответственно. Кроме того, стало очевидным, что пресинаптическая нервная активация должна последовательно прогнозировать постсинаптическую активацию, чтобы синаптическая пластичность происходила надежно, отражая на синаптическом уровне то, что известно о важности непредвиденных обстоятельств в классическом кондиционировании, где процедуры нулевого непредвиденного обстоятельства предотвращают связь между двумя стимулами.
Для наиболее эффективного STDP пресинаптический и постсинаптический сигналы должны быть разделены примерно на дюжину миллисекунд. Однако события, происходящие в течение нескольких минут, обычно могут быть связаны между собой гиппокампом как эпизодические воспоминания. Чтобы разрешить это противоречие, был предложен механизм, основанный на тета-волнах и фазовой прецессии : Представления различных объектов памяти (таких как место, лицо, человек и т. Д.) повторяется в каждом тета-цикле в данной тэта-фазе во время запоминающегося эпизода. Ожидаемые, текущие и завершенные сущности имеют соответственно раннюю, промежуточную и позднюю тета-фазы. В области CA3 гиппокампа рекуррентная сеть превращает объекты с соседними тета-фазами в совпадающие, тем самым позволяя STDP связывать их вместе. Таким образом создаются экспериментально обнаруживаемые последовательности памяти за счет усиления связи между последующими (соседними) представлениями.
Было показано, что концепция STDP является проверенным алгоритмом обучения для искусственных нейронных сетей с прямым подключением при распознавании образов. Распознавание дорожного движения, звука или движения с помощью (DVS) камер стало недавней областью исследований. Были показаны правильные классификации с высокой степенью точности с минимальным временем обучения. Было показано, что импульсный нейрон, обученный с помощью STDP, изучает линейную модель динамической системы с минимальной ошибкой наименьших квадратов.
Общий подход, воспроизведенный из основных биологических принципов, заключается в применении оконной функции (Δw) каждому синапсу в сети. Оконная функция увеличит вес (и, следовательно, связь) синапса, когда родительский нейрон срабатывает непосредственно перед дочерним нейроном, но в противном случае будет уменьшаться.
Несколько вариантов оконной функции были предложены для обеспечения диапазона скорости обучения и точности классификации.
