Нейронное декодирование

Нейронное декодирование - это поле нейробиологии, связанное с гипотетическая реконструкция сенсорных и других стимулов из информации, которая уже была закодирована и представлена ​​в мозге с помощью сетей из нейронов. Реконструкция относится к способности исследователя предсказать, какие сенсорные стимулы получает субъект, основываясь исключительно на потенциале действия нейрона . Следовательно, основная цель нейронного декодирования - охарактеризовать, как электрическая активность нейронов вызывает активность и ответы в мозге.

В этой статье конкретно говорится о нейронном декодировании, поскольку оно имеет отношение к млекопитающее неокортекс.

• 1 Обзор
• 2 Кодирование для декодирования
• 3 Пространственное разрешение
• 4 Временное разрешение
• 5 Вероятностное декодирование
  • 5.1 Пиковая последовательность число
  • 5.2 Код мгновенной скорости
  • 5.3 Временная корреляция
  • 5.4 Изинговый декодер
• 6 Агентное декодирование
• 7 Применимость
• 8 См. также
• 9 Ссылки

Когда люди смотрят на картинку, мозг постоянно принимает решения о том, на какой объект они смотрят, куда им нужно двигать глазами и что они считают наиболее важными аспектами входного стимула. Когда эти изображения попадают на заднюю стенку сетчатки, эти стимулы преобразуются из волн различной длины в серию нервных импульсов, называемых потенциалами действия. Эти модели потенциалов действия различны для разных объектов и разных цветов; поэтому мы говорим, что нейроны кодируют объекты и цвета, изменяя их частоту всплесков или временную структуру. Теперь, если бы кто-нибудь исследовал мозг, поместив электроды в первичную зрительную кору, он мог бы обнаружить то, что кажется случайной электрической активностью. Эти нейроны на самом деле активируются в ответ на особенности нижнего уровня визуального ввода, возможно, на края кадра изображения. Это подчеркивает суть гипотезы нейронного декодирования: можно восстановить стимул из реакции ансамбля нейронов, которые его представляют. Другими словами, можно посмотреть на данные о шиповой поездке и сказать, что записываемый человек или животное смотрит на красный шар.

С недавним прорывом в крупномасштабных технологиях нейронной записи и декодирования исследователи начали взламывать нейронный код и уже предоставили первый взгляд на нейронный код следов памяти в реальном времени по мере формирования и вызова памяти. в гиппокампе, области мозга, которая, как известно, является центральной для формирования памяти. Нейробиологи инициировали крупномасштабный проект по картированию активности мозга или проекту декодирования мозга для построения нейронных кодов всего мозга.

В гипотезе декодирования подразумевается предположение, что нервные импульсы в мозгу каким-то образом представляют собой стимулы во внешнем мире. Расшифровка нейронных данных была бы невозможна, если бы нейроны срабатывали случайным образом: ничего не было бы представлено. Этот процесс декодирования нейронных данных образует цикл с нейронным кодированием. Во-первых, организм должен уметь воспринимать набор раздражителей в мире - скажем, изображение шляпы. Наблюдение за стимулами должно привести к некоторому внутреннему обучению: этапу кодирования . После изменения диапазона стимулов, которые предъявляются наблюдателю, мы ожидаем, что нейроны адаптируются к статистическим свойствам сигналов , кодируя наиболее часто встречающиеся: гипотеза эффективного кодирования. Нейронное декодирование - это процесс принятия этих статистических согласований, статистической модели мира и воспроизведения стимулов. Это может быть связано с процессом мышления и действий, которые, в свою очередь, определяют, какие стимулы мы получаем, и, таким образом, завершая цикл.

Чтобы построить модель данных нервных импульсов, нужно понимать, как информация изначально хранится в мозгу, и как эта информация используется в более поздний момент времени. Этот цикл нейронного кодирования и декодирования - это симбиотические отношения и суть алгоритма обучения мозга. Кроме того, процессы, лежащие в основе нейронного декодирования и кодирования, очень тесно связаны и могут приводить к различным уровням репрезентативной способности.

Большая часть проблемы нейронного декодирования зависит от пространственное разрешение собираемых данных. Количество нейронов, необходимых для восстановления стимула с разумной точностью, зависит от средств, с помощью которых собираются данные, и регистрируемой области. Например, палочки и колбочки (которые реагируют на цвета небольших визуальных областей) в сетчатке могут потребовать большего количества записей, чем простые ячейки (которые реагируют на ориентацию линий) в первичном визуальном изображении. кора.

Предыдущие методы записи основывались на стимуляции одиночных нейронов в повторяющейся серии тестов с целью обобщения поведения этого нейрона. Новые методы, такие как запись с высокой плотностью многоэлектродной матрицы и методы многофотонной визуализации кальция, теперь позволяют записывать от нескольких сотен нейронов. Даже при использовании более совершенных методов записи, эти записи должны быть сосредоточены на той области мозга, которая является управляемой и качественно понятной. Во многих исследованиях изучаются данные о последовательности спайков, полученные от ганглиозных клеток сетчатки, поскольку эта область имеет преимущества, заключающиеся в том, что она строго прямая связь, ретинотопная и поддается лечению. текущая детализация записи. Продолжительность, интенсивность и местоположение стимула можно контролировать, например, для отбора образцов определенного подмножества ганглиозных клеток в структуре зрительной системы. В других исследованиях используются последовательности импульсов для оценки различительной способности невизуальных органов чувств, таких как усы на лице крысы и обонятельное кодирование нейронов рецептора феромона моли.

Даже с постоянно совершенствующимися методами записи всегда можно встретить проблема ограниченной выборки: учитывая ограниченное количество попыток записи, невозможно полностью учесть ошибку, связанную с зашумленными данными, полученными от стохастически функционирующих нейронов (например, электрический потенциал нейрона колеблется вокруг его потенциал покоя из-за постоянного притока и оттока ионов натрия и калия ). Следовательно, невозможно полностью восстановить стимул на основе данных спайков. К счастью, даже с зашумленными данными стимул все еще может быть восстановлен в пределах допустимых ошибок.

Временные рамки и частота стимулов, предъявляемых наблюдателю, также важны для декодирования нейронной сети. код. Более быстрые временные рамки и более высокие частоты требуют более быстрых и точных ответов в данных нервных всплесков. У людей точность до миллисекунд наблюдалась во всей зрительной коре, сетчатке и латеральном коленчатом ядре, поэтому можно было бы заподозрить, что это подходящее измерение. частота. Это было подтверждено в исследованиях, в которых количественно оценивались ответы нейронов латерального коленчатого ядра на белый шум и натуралистические кино-стимулы. На клеточном уровне пластичность, зависящая от времени всплеска, действует в миллисекундных временных масштабах; следовательно, модели, стремящиеся к биологической релевантности, должны иметь возможность работать в этих временных масштабах.

При декодировании нейронных данных время прихода каждого всплеска $t\; 1,\; t\; 2,...,\; tn\; =\; \{ti\}\; \{\backslash \; displaystyle\; t\_\; \{1\},\; \{\backslash \; text\; \{\}\}\; t\_\; \{2\},\; \{\backslash \; text\; \{\}\}...,\; \{\backslash \; text\; \{\}\}\; t\_\; \{n\}\; \{\backslash \; text\; \{\}\; \}\; =\; \{\backslash \; text\; \{\}\}\; \backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}\}$, и вероятность увидеть определенный стимул, $P\; [s\; (t)]\; \{\; \backslash \; displaystyle\; P\; [s\; (t)]\}$может быть степенью доступных данных. априорное распределение $P\; [s\; (t)]\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; [s\; (t)]\}$определяет ансамбль сигналов и представляет вероятность видеть стимул в мире на основе предыдущего опыта. Время всплесков также может быть получено из распределения $P\; [\{t\; i\}]\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; [\backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}]\}$; однако то, что мы хотим знать, - это распределение вероятностей по набору стимулов, заданных серией пиков $P\; [s\; (t)\; |\; \{t\; i\}]\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; [s\; (t)\; |\; \backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}]\}$, который называется ансамблем условный ответ. Остается описать нейронный код путем преобразования стимулов в спайки, $P\; [\{t\; i\}\; |\; s\; (t)]\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; [\backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}\; |\; s\; (t)]\}$; Традиционный подход к вычислению этого распределения вероятностей заключался в фиксации стимула и изучении ответов нейрона. Объединение всего с помощью правила Байеса приводит к упрощенной вероятностной характеристике нейронного декодирования: $P\; [s\; (t)\; |\; \{t\; i\}]\; =\; P\; [\{t\; i\}\; |\; s\; (t)]\; \ast \; (P\; [s\; (t)]\; /\; P\; [\{ti\}])\; \{\backslash \; Displaystyle\; P\; [s\; (t)\; |\; \backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}]\; =\; P\; [\backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}\; |\; s\; (t)]\; *\; (P\; [s\; (t)]\; /\; P\; [\backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}])\}$. Область активных исследований состоит в поиске лучших способов представления и определения $P\; [\{t\; i\}\; |\; s\; (t)]\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; [\backslash \; \{t\_\; \{i\}\; \backslash \}\; |\; s\; (t)]\}$. Ниже приведены некоторые из таких примеров.

Номер последовательности пиковых сигналов

Простейшей стратегией кодирования является кодирование последовательности пиковых значений. Этот метод предполагает, что число всплесков является наиболее важной количественной оценкой данных последовательности всплесков. При кодировании номера последовательности спайков каждый стимул представлен уникальной частотой срабатывания по выбранным нейронам. Красный цвет может обозначаться 5 полными всплесками по всему набору нейронов, а зеленый цвет может быть 10 всплесками; каждый всплеск объединяется в общий счет. Это представлено следующим образом:

$P\; (r\; |\; s)\; =\; \prod \; P\; (nij\; |\; s)\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; (r\; |\; s)\; =\; \backslash \; prod\; \_\; \{\}\; P\; (n\_\; \{ij\}\; |\; s)\}$

где $r\; =\; n\; =\; \{\backslash \; displaystyle\; r\; =\; n\; =\}$количество всплесков, $nij\; \{\backslash \; displaystyle\; n\_\; \{ij\}\}$- количество всплесков нейрона $i\; \{\backslash \; displaystyle\; i\}$во время предъявления стимула $j\; \{\backslash \; displaystyle\; j\}$, а s - стимул.

Мгновенный код скорости

Добавление небольшой временной составляющей приводит к стратегии временного кодирования пиковых значений. Здесь основная измеряемая величина - это количество всплесков, которые происходят в пределах заранее определенного окна времени T. Этот метод добавляет еще одно измерение к предыдущему. Этот временной код задается следующим образом:

P (/ Sr.) = 2, мы индексируем hr, например,

, где $tijl\; \{\backslash \; displaystyle\; t\_\; \{ijl\}\}$это j-й всплеск на l-м представлении нейрона i, $vi\; (t\; |\; s)\; \{\backslash \; displaystyle\; v\_\; \{i\}\; (t\; |\; s)\}$- частота срабатывания нейрона i в момент времени t, а от 0 до T - время начала и окончания каждого испытания.

Временная корреляция

Код временной корреляции, как указано в названии, добавляет корреляций между отдельными всплесками. Это означает, что время между всплеском $ti\; \{\backslash \; displaystyle\; t\_\; \{i\}\}$и его предыдущим всплеском $ti\; -\; 1\; \{\backslash \; displaystyle\; t\_\; \{i-1\}\}$включен. Это определяется как:

$P\; (r\; |\; s)\; =\; \prod \; l\; [\prod \; i,\; jvi\; (tijl,\; \tau \; (tijl)\; |\; s)\; dt]\; exp\; [-\; \sum \; i\; \int \; 0\; T\; dtvi\; (t,\; \tau \; (t)\; |\; s)]\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; (r\; |\; s)\; =\; \backslash \; prod\; \_\; \{l\}\; \backslash \; left\; [\backslash \; prod\; \_\; \{i,\; j\}\; v\_\; \{i\}\; (t\_\; \{ijl\},\; \backslash \; tau\; (t\_\; \{ijl\})\; |\; s)\; dt\; \backslash \; right]\; exp\; \backslash \; left\; [-\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; \backslash \; int\; \_\; \{0\}\; ^\; \{T\}\; dtv\_\; \{i\}\; (t,\; \backslash \; tau\; (t)\; |\; s)\; \backslash \; right]\}$

где $\tau \; (t)\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; tau\; (t)\}$- временной интервал между всплеском нейронов и предыдущим.

Декодер Изинга

В другом описании данных последовательности нейронных пиков используется модель Изинга, заимствованная из физики магнитных спинов. Поскольку последовательности нейронных пиков эффективно бинаризованы (либо включены, либо выключены) на малых временных масштабах (от 10 до 20 мс), модель Изинга способна эффективно фиксировать существующие парные корреляции и определяется выражением:

$П\; (р\; |\; s)\; знак\; равно\; 1\; Z\; (s)\; ехр\; (\sum \; ihi\; (s)\; ri\; +\; 1\; 2\; \sum \; я\; \ne \; j\; J\; ij\; (s)\; rirj)\; \{\backslash \; displaystyle\; P\; (r\; |\; s)\; =\; \{\backslash \; frac\; \{1\; \}\; \{\backslash \; mathrm\; \{Z\}\; (s)\}\}\; exp\; \backslash \; left\; (\backslash \; sum\; \_\; \{i\}\; h\_\; \{i\}\; (s)\; r\_\; \{i\}\; +\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2\}\}\; \backslash \; sum\; \_\; \{i\; \backslash \; neq\; j\}\; J\_\; \{ij\}\; (s)\; r\_\; \{i\}\; r\_\; \{j\}\; \backslash \; right)\}$

где $r\; =\; (r\; 1,\; r\; 2,...,\; rn)\; T\; \{\backslash \; displaystyle\; r\; =\; (r\_\; \{1\},\; r\_\; \{2\},...,\; r\_\; \{n\})\; ^\; \{T\}\}$- набор двоичных ответов нейрона i, $привет\; \{\backslash \; displaystyle\; h\_\; \{\; i\}\}$- функция внешних полей, $J\; ij\; \{\backslash \; displaystyle\; J\_\; \{ij\}\}$- функция парных связей и $Z\; (s)\; \{\backslash \; displaystyle\; \backslash \; mathrm\; \{Z\}\; (s)\}$- это функция разделения

Кроме того Согласно вероятностному подходу, существуют агентные модели, которые фиксируют пространственную динамику Исследуемая нейронная система. Одной из таких моделей является иерархическая временная память, которая представляет собой структуру машинного обучения, которая организует проблему визуального восприятия в иерархию взаимодействующих узлов (нейронов). Связи между узлами на одних и тех же уровнях и на более низких уровнях называются синапсами, и их взаимодействия впоследствии обучаются. Сила синапсов модулирует обучение и изменяется на основе временной и пространственной активации узлов в ответ на входные шаблоны.

Хотя можно взять частоту активации этих смоделированных нейронов и преобразовать их в вероятностные и математические В описанных выше рамках агент-ориентированных моделей можно наблюдать за поведением всей популяции моделируемых нейронов. Исследователи могут обойти ограничения, связанные с лабораторными методами записи. Поскольку этот подход действительно основан на моделировании биологических систем, возникает ошибка в предположениях, сделанных исследователем, и в данных, используемых в оценке параметров.

Прогресс в нашем понимании нейронного декодирования дает преимущества разработка интерфейсов мозг-машина, протезирования и понимание неврологических расстройств, таких как эпилепсия.

• Взрыв
• Корреляционное кодирование
• Бабушка ячейка
• Независимое пиковое кодирование
• Многоэлектродный массив
• Сетевые модели нервной системы
• Нейронное кодирование
• Нейронная синхронизация
• NeuroElectroDynamics
• Патч-зажим
• Код фазы срабатывания
• Кодирование совокупности
• Кодирование скорости
• Редкое кодирование
• Временное кодирование