Войти
| Heliothis virescens | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Lepidoptera |
| Семейство: | Noctuidae |
| Род: | Heliothis |
| Виды: | H. virescens |
| Биномиальное имя | |
| Heliothis virescens . (Fabricius, 1777) | |
| Синонимы | |
| |
Гусеница на чикори цветок Heliothis virescens, широко известный как табачный почковый червь, бабочка из семейства Noctuidae, встречающаяся на востоке и юго-западе США вместе с частями Центральная Америка и Южная Америка.
Это основной вредитель полевых культур, включая табак (как следует из его общего названия) и хлопок. Тем не менее, он может процветать на самых разных растениях-хозяевах, начиная от фруктов, овощей, цветов и сорняков. Оказалось, что борьба с этим вредителем является особенно сложной задачей из-за множества факторов, но широко распространенная устойчивость к инсектицидам и пестицидам оказалась особенно опасной.
Взрослые особи H. virescens имеют коричневатый цвет со светло-зеленым оттенком. Передние крылья имеют три темных полосы, каждая из которых связана с беловатой или кремовой каймой. Задние крылья беловатые с темной полосой по дистальному краю. Взрослые особи имеют размах крыльев от 28 до 35 мм (от 1,1 до 1,4 дюйма). Самки, как правило, темнее самцов.
Табачный почковый червь проходит 4 стадии жизни: яйцо, личинка, куколка, и взрослый. Жизненный цикл обычно происходит в теплые месяцы с конца весны до начала осени, в зависимости от региона, в котором обитает почковый червь. За это время Heliothis virescens может претерпеть от 4 до 5 поколений в зависимости от региона. На стадиях личинки, куколки и взрослой особи более теплые температуры способствуют более быстрому созреванию, но также более быстрому старению, в то время как более холодный климат позволяет червю-почкопучковцу созревать медленнее. Бабочки Heliothis virescens появляются с марта по май на юге США.
Личиночная форма почек петунии Самки обычно производят от 300 до 500 яиц в дикой природе, но, как было замечено, они производят от 1000 до 1500 яиц на искусственной диете, состоящей в основном из воды, зародыши пшеницы, казеин и сахароза при низких температурах в исследовании в Аризоне. Яйца откладываются на цветках, фруктах или окончательных наростах растений-хозяев. Первоначально они беловатые или желтоватые, а с возрастом становятся серыми. При радиусе от 0,5 до 0,6 миллиметра яйца обычно имеют сферическую форму с уплощенным основанием, где они прикрепляются к растению. От вершины яйца расходятся от 18 до 25 ребер. Яйца табачной почковой червя почти неотличимы от яиц кукурузной початки. В яйцах табачных червей первичные ребра заканчиваются еще до того, как достигают клеток, окружающих микропиле, небольшую пору, открывающуюся в верхней части яйца. С другой стороны, гребни кукурузных червей простираются до розетки.
Личинки Heliothis virescens обычно имеют 5-6 возрастов или линьки, но были случаи, когда Для достижения стадии куколки необходимо 7 возрастов. Ширина головы личинок от 0,26 мм до 2,87 мм к последнему возрасту. Длина личинки колеблется от 1,4 мм в первом возрасте до 36 мм в пятом возрасте. Личинки при вылуплении желтые или желтовато-зеленые, с желтовато-коричневой головной капсулой. На более поздних возрастах личинки имеют различную окраску от зеленоватого до розоватого, или даже темно-красного или бордового цвета с широкой коричневой головной капсулой. Беловатые дорсальные и вентральные полосы проходят по всему телу, вместе с широкой боковой полосой, обычно коричневого цвета. Личинки также имеют шиповидные микрошипы. Начиная с третьего или четвертого возраста наблюдается каннибалистическое поведение. Подобно яйцам, личинки H. virescens раннего возраста трудно отличить от личинок кукурузных червей с небольшими отличиями, такими как отсутствие или различная длина микрошипов.
Окукливание или отросток превращения незрелой стадии во взрослую особь происходит в почве. Куколки начинаются с блестящего красновато-коричневого цвета, который переходит в темно-коричневый цвет. Размер куколки в среднем составляет от 18,2 до 4,7 мм в ширину. Червь зимует на стадии куколки, и диапауза или период покоя могут быть вызваны либо короткими днями, либо низкими температурами.
Время развития и продолжительность жизни показывают отрицательные корреляция с температурой. Более высокие температуры приводят к более короткому времени развития в исследованиях, проведенных на Heliothis virescens, выращенном в лабораторных условиях с контролируемой температурой.
На личиночных стадиях время развития для возрастов требуется от 2,6 до 10,1 дней при 20 ° C. При повышении температуры до 25 ° C время развития варьировалось от 1,9 до 5,7 дней. В частности, время развития более поздних возрастов сократилось почти вдвое. Продолжительность стадии куколки также уменьшается с повышением температуры: в среднем требовалось 22 дня для вылупления при 20 ° C, в то время как только 13 дней при 25 ° C и 11,2 дня при 30 ° C. Продолжительность взрослой жизни колеблется от 25 дней при 20 ° C, но снижается до 15 дней при 30 ° C.
Табачный почковый червь встречается на всей территории восточных и юго-западных Соединенных Штатов и был собраны в таких штатах, как Луизиана и Флорида. Однако он также был замечен в Калифорнии и даже в Новой Англии и на юге Канады в более поздние летние месяцы, поскольку ежегодно распространяется на север. Обычно Heliothis virescens проводит зиму в южных штатах, но было замечено, что он выживает в северных климатических условиях в защищенных местах, таких как теплицы. H. virescens также широко встречается в Карибском бассейне и был замечен в Центральной и Южной Америке. В частности, Вирджиния, Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Флорида, Техас, Колорадо, Мексика, Гватемала, Панама, Бразилия и Антильские острова у всех есть популяции H. virescens.
Личинки Heliothis virescens - вредители полевых культур, поражающие самые разные культуры. Как следует из общего названия, он широко описывается как поражающий растения табака вида Nicotiana, но он также поддерживает хлопок, люцерну, клевер, растения сои и льна. Помимо сельскохозяйственных культур, это обычный вредитель овощей и фруктов, таких как капуста, дыня, салат, горох и томат растения. Помимо растений, выращиваемых в сельскохозяйственных целях, личинки H. virescens также поражают цветочные культуры, такие как герань и большое количество сорняков.
После того, как яйца откладываются на листьях растения-хозяина и После вылупления личинки могут прогрызть небольшие отверстия в листьях, прежде чем достигнут бутонов. Затем они повреждают бутон или верхушку растения. Листья, выходящие из почек, часто в результате становятся рваными и деформированными.
Повреждение табачной червью Nicotiana tabacum Предпочтения растений-хозяев, по-видимому, различаются в зависимости от региона или среды обитания. В Миссисипи журавль является основным растением-хозяином в начале сезона. В Техасе хлопок является основным растением-хозяином, но дикий табак, вербена, руэллия и мальва также являются важными хозяевами.. Исследования в Флориде показывают, что H. virescens предпочитает табак больше, чем другие полевые культуры и овощи, но капуста, капуста, окра и помидоры все еще подвергались атакам.. Однако примечательно, что хлопок не присутствовал в этом исследовании.
Перемещения между растениями-хозяевами на протяжении поколений H. virescens наблюдались во многих средах. Например, в Грузии первые два поколения H. virescens в году (примерно в апреле и мае) развиваются в основном на льняной жабе, но третье поколение (в июне и июле) предпочитает олень. Будущие поколения (в период с июля по октябрь) предпочитают просторник другим растениям-хозяевам.
Другие зарегистрированные пищевые растения включают Penstemon laevigatus, виды Desmodium, Lespedeza bicolor, Medicago lupulina, Geraniummissctum, Rhexia виды, Rumex виды, Physalis видов, Lonicera japonica, Lupinus видов, Ipomoea видов, Jacquemontia tamnifolia, Passiflora видов, Sida spinosa, Helianthus виды, Linaria canadensis и Abutilon theophrasti.
Heliothis virescens откладывает яйца на листья растений-хозяев; после вылупления личинки мигрируют в конечную зону, а затем в почки для питания. Было показано, что предпочтительные растения-хозяева наследуются по материнской линии. Матери, выросшие на определенных растениях, обычно предпочитают откладывать яйца на одном и том же виде растений.
Heliothis virescens подвержены высокому уровню паразитизма на всех этапах жизни. Например, яичный паразитоид Райли является эффективным паразитоидом в популяциях почковых червей овощных культур. Наиболее известные яичные паразиты относятся к отряду Hymenoptera.
Браконидная оса, Microplitis croceipes, откладывающая яйца внутри живой гусеницы, является важным паразитоидом обоих видов. H. virescens и родственные ему виды Helicoverpa zea.
В северной Флориде преобладающим паразитом H. virescens на растениях табака была паразитоидная оса. Взрослые особи этого паразитоида были обнаружены на подавляющем большинстве растений табака до того, как на них были обнаружены яйца или личинки табачных червей. После того, как табак был убран с участков, паразитизм C. nigriceps уменьшился. C. nigriceps обычно откладывает яйца на мелких личинках Heliothis virescens; яйца вылупляются либо на более поздних возрастах, либо на стадии предкуколок. В ходе исследования личинки C. nigriceps были собраны у личинок табачной почковой червя в конце весны.
был так же обычен, как C. nigriceps у личинок, собранных с белого клевера, и не менее десяти других. паразитоиды были зарегистрированы в период с апреля по октябрь.
Личинки Heliothis virescens атакуют самок C. nigriceps, которые приближаются с оральным экссудатом, вызывающим возбуждение C. nigriceps и ухаживайте за собой, позволяя червю сбежать. C. nigriceps также избегает появления червей, окрашенных этим экссудатом. Предполагается, что этот экссудат может функционировать, перегружая сенсорные рецепторы осы.
Яйца Winthemia rufopicta иногда откладываются на личинки H. virescens, но при вылуплении и попытке проникнуть в хозяина гусеницы реагируют кусанием, раздавливанием и т. Д. прокалывание или попытка съесть яйца паразитоидов. Это убивает многие из личинок.
Самцы Heliothis virescens производят и отображают феромоны из их карандаша для волос во время спаривания. Эти феромоны «карандаш для волос» привлекают особей самок, особенно когда самцам была представлена возможность спаривания с H. virescens и H. subflexa. Антеннэктомированные самки Heliothis virescens, или те, у которых были удалены антенны, спаривались с феромонами для волос, выявляя самцов реже, чем те, которые были ложно оперированы, что позволяет предположить, что самки H. virescen зависят от своих антенн. обнаружить эти феромоны. Если бы карандаш для волос был удален с самца хирургическим путем, частоту спариваний можно было бы восстановить с помощью фильтровальной бумаги, заполненной экстрактом карандаша для волос.
У Heliothis virescens ювенильный гормон (JH, который регулирует многие аспекты развития насекомых) необходим для отложения питательных веществ в женских половых клетках или образования желтка (vitellogenesis ). Считается, что спаривание может ускорить созревание яиц, увеличить яйценоскость и вызвать яйцекладку благодаря стимуляции выработки JH. Спаривание коррелировало с всплеском продукции JH corpus allatum у самок - в 5-15 раз больше, чем у девственных самок, что является аллототропным эффектом. Выделение ювенильного гормона спарившимися самками увеличивалось в 2,5 раза. Профиль продуцируемого ювенильного гормона также изменился - синтез JH II значительно увеличился, JH I увеличился, но незначительно, а JH III остался прежним. У самцов ювенильный гормон в небольших количествах синтезируется добавочными половыми железами. При рождении самцы синтезируют около 1,5 нанограмм JH I и II; это количество увеличивается на 12 часов после появления всходов и остается стабильным до 54 часов после появления всходов. Во время спаривания самцы также передают ювенильный гормон, который они синтезируют, самкам, с которыми они совокупляются. К 6 часам уровни копулятрисы самки резко снижаются.
Вителлогенин (VG), белок-предшественник яичного желтка, зависит от уровней ювенильного гормона. Спарившиеся самки обнаруживают более высокие уровни VG, чем девственные самки, через 48 часов после вылупления; Спарившиеся самки также демонстрируют значительно более высокие показатели яйценоскости, чем девственные самки, через 48–120 часов после появления всходов.
Табачный почковый червь имеет длинный список попыток управления. Записи, относящиеся к началу 1800-х годов, содержат описания повреждений вредителями и мер борьбы, которые соответствуют ущербу, причиненному Heliothis virescens; USDA имеет записи, датируемые около 100 лет назад, в которых описываются значительные потери табачного хозяйства в размере около 2000 долларов США на гектар. Вплоть до 1920-х гг. H. virescens ошибочно идентифицировали как Heliothis zea, оба из которых до сих пор называются heliothines или «комплексом совки». Комплекс коробочного червя был описан Экологическим обществом Америки как «самая разрушительная и экологически разрушительная проблема насекомых-вредителей в стране, которая обошлась стране более чем в 1 миллиард долларов за нанесенный ущерб».
Этот ущерб возникает из-за того, что личинки проникают в бутоны и соцветия, нежный конечный рост, черешки листьев, и стебли растения-хозяина. Личинки также зарываются в плоды, но это увеличивает частоту болезней растений. Если репродуктивная ткань отсутствует, Heliothis virescens охотно питается листьями. Повреждения посевов очень похожи и находятся на том же уровне, что и кукурузный ушной червь.
Раньше инсектициды, такие как Paris Green или арсенаты использовались в достаточно высоких дозах, что повлияло не только на насекомых, которых они должны были убить, но и на растения, которые инсектициды должны были защищать.
Отчасти причина, по которой Heliothis virescens оказалось, что его так трудно контролировать из-за его способности быстро развивать устойчивость к инсектицидам и пестицидам. H. virescens приобрела устойчивость к ДДТ всего через 14 лет после широкого применения, карбарилу в течение 10 лет, пиретроидам у 7 и метомилу менее чем за 5 лет интенсивного использования.
При внедрении инсектицидов используются листовые инсектициды, но это часто также вредит полезным организмам, которые контролируют популяции Heliothis virescens, что еще больше усугубляет ущерб.
Большие проволочные ловушки конической формы с наживкой с половым феромоном, приманки способны поймать взрослых бабочек. Ловушки с ведрами меньшего размера также широко используются, но они не так эффективны, как проволочные ловушки большего размера.
Выкашивание или уничтожение сорняков гербицидом в начале весны может уменьшить численность популяции почковых червей позже в год. Также эффективно уничтожение личинок, уже появившихся на сорняках.
Вирус ядерного полиэдроза Heliothis использовался для подавления популяций на полевых культурах и сорняков-хозяев в начале сезона. Высвобождение Trichogamma яичных паразитоидов полезно для некоторых овощных культур.
Примерно в 1980-х годах был разработан мульти-тактический подход, включая уничтожение сорняков-хозяев, биологические инсектициды и выпуск стерильных кроссов Heliothis virescens. Хотя эта тактика не оказала немедленного воздействия на популяцию табачных червей, большая часть данных, собранных в ходе этих усилий по борьбе с ними, была ценна в усилиях по борьбе с другими вредителями.
Были проведены исследования использование резерпина и последующее облучение бабочек гамма-облучением (диапазон обработки варьировался от 0 до 25 крад).
Ни один из уровней лучевой терапии полностью не стерилизовал взрослых самцов, но плодовитость снизилась до 33-40%. Плодовитость (процент вылупившихся животных) резко снизилась, а более высокие дозы радиации привели к половому дисбалансу, что снизило долю потомства женских особей. Самки были полностью стерилизованы при обработке 25 крад. Также было замечено, что бесплодие может передаваться по наследству; плодовитость самок F1, рожденных от подвергнутых лечению самок, все еще была заметно снижена. Отмечался высокий уровень смертности куколок самок, который увеличивался с дозой облучения. Показатели вылупления снизились при более низких уровнях радиации; после обработки более 20 крадов яйца перестали вылупляться.
Хлопок был генетически модифицирован для экспрессии инсектицидных белков (в частности, Cry1Ac и Cry1Ab, белков d-эндотоксина Bacillus thuringiensis ), чтобы противостоять червю. Эти трансгенные растения хлопка чрезвычайно эффективны, особенно учитывая предыдущие неудачи с инсектицидами. В исследованиях в клетках, где личинок помещали в хлопчатник, экспрессирующий Cry1ab, на 10 дней, выжило менее 2%. Трансгенный хлопок, который был генетически модифицирован для экспрессии токсинов Bacillus thuringiensis, оказался невероятно эффективным для борьбы с популяциями Heliothis virescens.
Фактором, ограничивающим долгосрочное использование трансгенного хлопка в качестве метода борьбы с популяциями, является развитие устойчивых вредителей. населения. В ходе исследования, проведенного в Северной Каролине, были собраны популяции диких Heliothis virescens и использовались некоторые диеты, содержащие токсины Bacillus thuringiensis. После всего 12 эпизодов отбора выжившие были уже в 7 раз более устойчивы к токсинам. Подсчитано, что частота резистентного аллеля может достигать 0,001 в популяции.
Были предложены стратегии для замедления скорости развития резистентности. Одна из стратегий предполагает смешивание трансгенных и нетрансгенных семян перед их упаковкой для продажи, в результате чего получается смешанная популяция. Однако исследования, моделирующие эту ситуацию, предполагают, что личинки Heliothis virescens просто проглотят сублетальные дозы токсина, затем переместятся на нетрансгенное растение и выздоровеют. Следовательно, эта стратегия может фактически ускорить скорость развития резистентности.
.
