Войти
| Плазмодий | |
|---|---|
 | |
| Фальшивый электронная микрофотография спорозоита | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| (без рейтинга): | Diaphoretickes |
| Clade: | TSAR |
| Clade: | SAR |
| Infrakingdom: | Alveolata |
| Тип: | Apicomplexa |
| Класс: | Aconoidasida |
| Порядок: | Haemosporida |
| Семейство: | Plasmodiidae |
| Род: | Plasmodium. Marchiafava Celli, 1885 |
Plasmodium - это род одноклеточных эукариот, которые являются облигатными паразитами позвоночных и насекомые. Жизненные циклы видов Plasmodium включают развитие в питающемся кровью насекомом хозяине, которое затем вводит паразитов в позвоночное животное-хозяина во время еды кровью. Паразиты растут в тканях тела позвоночных (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и инфицировать эритроциты. Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к заболеванию, называемому малярией. Во время этой инфекции некоторые паразиты захватываются кровососущими насекомыми (в большинстве случаев комары), продолжая свой жизненный цикл.
Плазмодий является членом типа Apicomplexa, большого группа паразитических эукариот. Внутри Apicomplexa плазмодии относятся к отряду Haemosporida и семейству Plasmodiidae. Описано более 200 видов Plasmodium, многие из которых были подразделены на 14 подродов на основе морфологии паразита и диапазона хозяев. Эволюционные отношения между разными видами Plasmodium не всегда следуют таксономическим границам; некоторые виды, сходные по морфологии или заражающие одного и того же хозяина, оказываются отдаленно родственными.
Виды Plasmodium распространяются по всему миру везде, где находятся подходящие хозяева. Хозяева насекомых - это чаще всего комары родов Culex и Anopheles. Позвоночные хозяева включают рептилий, птиц и млекопитающих. Паразиты плазмодия были впервые идентифицированы в конце 19 века Чарльзом Лавераном. В течение 20 века многие другие виды были обнаружены и классифицированы у различных хозяев, в том числе пять видов, регулярно заражающих людей: P. vivax, П. falciparum, П. malariae, P. ovale и P. knowlesi. P. falciparum на сегодняшний день является наиболее смертоносным для человека, приводящим к сотням тысяч смертей в год. Ряд лекарств был разработан для лечения инфекции Plasmodium; однако у паразитов выработалась устойчивость к каждому разработанному лекарству.
Плазмодий - это эукариот, но с необычными особенностями. Род Plasmodium состоит из всех эукариот типа Apicomplexa, которые оба проходят процесс бесполой репликации мерогонии внутри хозяина эритроцитов и продуцируют кристаллический пигмент гемозоин в качестве побочного продукта переваривания хозяйского гемоглобина. Виды Plasmodium обладают многими особенностями, которые являются общими для других эукариот, а некоторые - уникальными для их типа или рода. Геном плазмодия разделен на 14 хромосом, содержащихся в ядре. Паразиты Plasmodium поддерживают одну копию своего генома на протяжении большей части жизненного цикла, удваивая геном только для кратковременного полового обмена в средней кишке насекомого-хозяина. К ядру прикреплен эндоплазматический ретикулум (ER), который функционирует аналогично ER у других эукариот. Белки транспортируются из ER в аппарат Гольджи, который обычно состоит из единственного мембраносвязанного компартмента в Apicomplexans. Отсюда белки попадают в различные клеточные компартменты или на поверхность клетки.
Подобно другим апикомплексам, виды Plasmodium имеют несколько клеточных структур на апикальном конце паразита, которые служат специализированными органеллами для секретирование эффекторов в хозяина. Наиболее заметными являются луковичные rhoptries, которые содержат белки паразита, участвующие во вторжении в клетку-хозяина и модификации хозяина, находящегося внутри. Рядом с роттриями расположены более мелкие структуры, называемые микронемами, которые содержат белки паразита, необходимые для подвижности, а также для распознавания и прикрепления к клеткам-хозяевам. По всему паразиту распространяются секреторные везикулы, называемые плотными гранулами, которые содержат белки паразита, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, называемые паразитофорной вакуолью.
Виды Plasmodium также содержат две большие мембраносвязанные органеллы эндосимбиотического происхождения, митохондрию и апикопласт, которые играют ключевую роль в паразитах. метаболизм. В отличие от клеток млекопитающих, которые содержат много митохондрий, клетки плазмодия содержат одну большую митохондрию, которая координирует свое деление с делением клетки плазмодия. Как и у других эукариот, митохондрия Plasmodium способна генерировать энергию в форме АТФ через цикл лимонной кислоты ; однако эта функция требуется только для выживания паразита в насекомом-хозяине и не требуется для роста красных кровяных телец. Вторая органелла, апикопласт, произошла от события вторичного эндосимбиоза, в данном случае приобретения красной водоросли предком Plasmodium. Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, включая жирные кислоты, изопреноиды, железо-серные кластеры и компоненты гема путь биосинтеза.
Жизненный цикл вида, инфицирующего человека Жизненный цикл Plasmodium включает несколько различных стадий у насекомых и позвоночных-хозяев. Паразиты обычно попадают в позвоночное животное-хозяин через укус насекомого-хозяина (обычно комара, за исключением некоторых видов рептилий Plasmodium). Паразиты сначала заражают печень или другую ткань, где они проходят один большой цикл репликации, прежде чем покинуть клетку-хозяин, чтобы заразить эритроциты. На этом этапе некоторые виды Plasmodium приматов могут образовывать долгоживущую стадию покоя, называемую гипнозоитом. Он может оставаться в печени более года. Однако для большинства видов Plasmodium паразитами в инфицированных клетках печени являются только так называемые мерозоиты. Выйдя из печени, они попадают в эритроциты, как описано выше. Затем они проходят через непрерывные циклы заражения эритроцитами, в то время как небольшой процент паразитов переходит в половую стадию, называемую гаметоцитами, которую подхватывает насекомое-хозяин, принимающее пищу с кровью. У некоторых хозяев вторжение в эритроциты видов Plasmodium может привести к болезни, называемой малярией. Иногда это может быть серьезным, быстро сменяющимся смертью хозяина (например, P. falciparum у человека). У других хозяев инфекция Plasmodium может протекать бессимптомно.
Спорозоиты, одна из нескольких различных форм паразита, от комара В эритроцитах мерозоиты сначала вырастают до кольцевидной формы а затем в более крупную форму, называемую трофозоитом. Затем трофозоиты созревают до шизонтов, которые делятся несколько раз, давая новые мерозоиты. Инфицированные эритроциты в конечном итоге лопаются, позволяя новым мерозоитам перемещаться по кровотоку и заражать новые эритроциты. Большинство мерозоитов продолжают этот репликативный цикл, однако некоторые мерозоиты при заражении эритроцитов дифференцируются в мужские или женские половые формы, называемые гаметоцитами. Эти гаметоциты циркулируют в крови до тех пор, пока не будут поглощены, когда комар питается инфицированным позвоночным хозяином, поглощая кровь, которая включает гаметоциты.
У комара гаметоциты перемещаются вместе с кровяной пищей. в кишку комара. Здесь гаметоциты развиваются в мужские и женские гаметы, которые оплодотворяют друг друга, образуя зиготу. Затем зиготы развиваются в подвижную форму, называемую оокинете, которая проникает через стенку средней кишки. Пройдя через стенку средней кишки, оокинета встраивается во внешнюю оболочку кишечника и превращается в ооцисту. Ооцисты многократно делятся с образованием большого количества мелких удлиненных спорозоитов. Эти спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара, где они могут быть введены в кровь следующего хозяина, который укусит комара, повторяя цикл.
Древнейшая окаменелость комара с плазмодием malariae, возраст 15-20 миллионов лет Плазмодий принадлежит к типу Apicomplexa, таксономической группе одноклеточных паразитов с характерными секреторные органеллы на одном конце клетки. Внутри Apicomplexa плазмодий находится в пределах отряда Haemosporida, группы, которая включает все апикомлексаны, живущие в клетках крови. Основываясь на наличии пигмента гемозоин и метода бесполого размножения, порядок далее делится на четыре семейства, из которых Plasmodium относится к семейству Plasmodiidae.
Род Plasmodium состоит из более чем 200 видов, обычно описываемых на основании их появления в мазках крови инфицированных позвоночных. Эти виды были разделены на 14 подродов на основе их морфологии и диапазона хозяев:
Виды, заражающие обезьян и обезьян, за исключением P. falciparum и P. reichenowi (которые вместе составляют подрод Laverania), классифицируются в подрод Plasmodium. Паразиты, поражающие других млекопитающих, включая некоторых приматов (лемуров и другие), классифицируются в подрод Vinckeia. Пять подродов Bennettinia, Giovannolaia, Haemamoeba, Huffia и Novyella содержат известные виды птичьей малярии. Остальные подроды: Asiamoeba, Carinamoeba, Lacertamoeba, Ophidiella, Paraplasmodium и Sauramoeba содержат различные группы паразитов, заражающих рептилий.
Более поздние исследования видов Plasmodium с использованием молекулярных методов показали подразумевает, что эволюция группы не полностью следовала таксономии. Многие виды Plasmodium, морфологически похожие или заражающие одних и тех же хозяев, оказываются только отдаленно родственными. В 1990-х годах было проведено несколько исследований, направленных на оценку эволюционных взаимоотношений видов Plasmodium путем сравнения рибосомной РНК и гена поверхностного белка различных видов, и было обнаружено, что человеческий паразит P. falciparum более тесно связан с паразитами птиц, чем с паразитами птиц. другие паразиты приматов. Однако более поздние исследования, отобранные для большего количества видов Plasmodium, показали, что паразиты млекопитающих образуют кладу вместе с родом Hepatocystis, в то время как паразиты птиц или ящериц, по-видимому, образуют отдельную кладу с эволюционными отношениями, не следующими подродам:
| ||||||||||||||||||||||||||||
Оценки того, когда разные клоны плазмодиев расходились, сильно различались. Оценки разнообразия отряда Haemosporida колеблются от 16,2 до 100 миллионов лет назад. Особый интерес вызывает датировка расхождения паразита человека P. falciparum от других линий Plasmodium из-за его медицинской важности. Для этого предполагаемые даты варьируются от 110 000 до 2,5 миллионов лет назад.
Виды Plasmodium распространены по всему миру. Все виды Plasmodium паразитируют и для завершения своего жизненного цикла должны проходить от позвоночного хозяина к хозяину-насекомому. Различные виды Plasmodium демонстрируют разные диапазоны хозяев, причем некоторые виды ограничиваются одним позвоночным и насекомым-хозяином, в то время как другие виды могут инфицировать несколько видов позвоночных и / или насекомых.
Многие птицы, от хищников до воробьиных, таких как красноперый бульбюль (Pycnonotus jocosus), могут переносить малярию. Паразиты Plasmodium описаны во множестве позвоночных хозяев, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Хотя многие виды могут инфицировать более одного позвоночного-хозяина, они, как правило, специфичны для одного из этих классов (например, птицы).
Клиника лечения малярии человека в Танзании Люди заражаются в первую очередь пятью видами Plasmodium, причем подавляющее большинство тяжелых заболеваний и смертей вызваны Plasmodium falciparum. Некоторые виды, которые инфицируют людей, могут также инфицировать других приматов, и зоонозы определенных видов (например, P. knowlesi ) от других приматов к человеку являются обычным явлением. Приматы, не являющиеся людьми, также содержат разновидность Plasmodium, которая обычно не заражает людей. Некоторые из них могут вызывать тяжелые заболевания у приматов, тогда как другие могут оставаться в организме хозяина в течение длительных периодов времени, не вызывая болезни. Многие другие млекопитающие также являются носителями видов Plasmodium, таких как различные грызуны, копытные и летучие мыши. Опять же, некоторые виды Plasmodium могут вызывать тяжелые заболевания у некоторых из этих хозяев, в то время как многие, по-видимому, не вызывают.
Более 150 видов Plasmodium инфицируют широкий спектр птиц. Обычно каждый вид Plasmodium поражает от одного до нескольких видов птиц. Паразиты Plasmodium, заражающие птиц, как правило, сохраняются в определенном хозяине годами или в течение всей жизни хозяина, хотя в некоторых случаях инфекции Plasmodium могут привести к тяжелому заболеванию и быстрой смерти. В отличие от видов Plasmodium, заражающих млекопитающих, эти заражающие птицы распространены по всему миру.
Более 3000 видов ящериц, в том числе Carolina anole (Anolis carolinensis), переносят около 90 видов малярии. Виды из нескольких подродов Plasmodium инфицируют различных рептилий. Паразиты-плазмодии описаны в большинстве семейств ящериц и, подобно птичьим паразитам, распространены по всему миру. Опять же, паразиты могут привести либо к тяжелому заболеванию, либо к бессимптомному течению в зависимости от паразита и хозяина.
На протяжении многих лет был разработан ряд лекарств для борьбы с инфекцией Plasmodium у позвоночных-хозяев., особенно у людей. Хинин использовался как передовое противомалярийное средство с 17 века до тех пор, пока в начале 20 века не возникло широко распространенное сопротивление. Устойчивость к хинину стимулировала разработку широкого спектра противомалярийных препаратов в течение 20 века, включая хлорохин, прогуанил, атоваквон, сульфадоксин / пириметамин, мефлохин и артемизинин. Во всех случаях паразиты, устойчивые к тому или иному лекарству, появлялись в течение нескольких десятилетий после внедрения лекарств. Чтобы бороться с этим, противомалярийные препараты часто используются в сочетании с комбинированной терапией на основе артемизинина, которая в настоящее время является золотым стандартом лечения. В общем, противомалярийные препараты нацелены на этапы жизни паразитов Plasmodium, которые обитают в эритроцитах позвоночных, поскольку именно на этих этапах наблюдается тенденция к заболеванию. Однако препараты, нацеленные на другие стадии жизненного цикла паразитов, находятся в стадии разработки, чтобы предотвратить заражение путешественников и предотвратить передачу половых стадий насекомым-хозяевам.
Комар Anopheles stephensi входит в число кровососущих насекомых, которые могут быть инфицированы видами Plasmodium. Помимо позвоночных-хозяев, все виды Plasmodium также заражают кровососущих насекомых-хозяев, обычно комаров (хотя некоторые паразиты, заражающие рептилий, передаются москитами ). Комары родов Culex, Anopheles, Culiseta, Mansonia и Aedes выступают в качестве насекомых-хозяев для различных Plasmodium. виды. Наиболее изученными из них являются комары Anopheles, являющиеся хозяевами паразитов малярии человека Plasmodium, а также комары Culex, являющиеся хозяевами видов Plasmodium, вызывающих малярию у птиц. Плазмодиями инфицированы только самки комаров, так как только они питаются кровью позвоночных-хозяев. Различные виды по-разному влияют на своих насекомых-хозяев. Иногда у насекомых, инфицированных Plasmodium, сокращается продолжительность жизни и снижается способность производить потомство. Кроме того, некоторые виды Plasmodium, по-видимому, вызывают у насекомых предпочтение кусать инфицированных позвоночных хозяев, а не неинфицированных.
Плазмодий был впервые идентифицирован, когда Чарльз Луи Альфонс Лаверан описал паразитов в крови больных малярией в 1880 году. Он назвал паразита Oscillaria malariae. В 1885 году зоологи Этторе Маркиафава и Анджело Челли повторно исследовали паразита и назвали его членом нового рода, Plasmodium, названного из-за сходства с многоядерными клетками одноименных слизневых форм. Тот факт, что несколько видов могут вызывать различные формы малярии, был впервые признан Камилло Гольджи в 1886 году. Вскоре после этого Джованни Батиста Грасси назвал паразитов, вызывающих два разных типа малярия человека Plasmodium vivax и Plasmodium malariae. В 1897 г. Уильям Уэлч идентифицировал и назвал Plasmodium falciparum. За этим последовало признание двух других видов Plasmodium, которые инфицируют людей: Plasmodium ovale (1922) и Plasmodium knowlesi (идентифицированных в длиннохвостых макак в 1931 г.; у человека в 1965 г.). Вклад насекомых-хозяев в жизненный цикл Plasmodium был описан в 1897 году Рональдом Россом и в 1899 году Джованни Батиста Грасси, Амико Биньями и Джузеппе Бастианелли.
в 1966 году., Сирил Гарнэм предложил разделить плазмодий на девять подродов на основе специфичности хозяина и морфологии паразита. Это включало четыре подрода, которые ранее были предложены А. Коррадетти в 1963 году для заражения птиц видами Plasmodium. Эта схема была расширена Сэмом Р. Телфордом в 1988 году, когда он переклассифицировал паразитов Plasmodium, которые инфицируют рептилий, добавив пять подродов. В 1997 г. Г. Валкюнас изменил классификацию видов Plasmodium, инфицирующих птиц, добавив пятый подрод: Bennettinia.
 | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Plasmodium |
 | Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Plasmodium. |
